IV БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ - ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ

Биом — высшая категория эко­логического разнообразия суши, определяе­мая по физиологическим признакам расти­тельного покрова и представляющая собой совокупность биогеоценозов какой-либо кли­матической зоны.

Анализируя структуру растительного по­крова и животного населения территорий, Г.Н. Огуреева и Н.Н. Дроздов в 1997-2000 гг. (Дроздов и др., 2002) пришли к заключению, что спектры жизненных форм и соотношение биомов на конкретном участке земной повер­хности представляют собой его специфичес­кую характеристику и потому могут рассмат­риваться как особый тип биоразнообразия: биомное, или омега- (завершающее) биологи­ческое разнообразие региона (£2 — омега-раз­нообразие).

Элементарная единица дифференциации живого покрова суши — биогеоценоз в грани­цах фитоценоза, который никогда не суще-

178

БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ -ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ

ствует изолированно, а связан территориально и функциональ­но со смежными. Результатом этого являются сочетания (ком­бинации) сообществ, образующие структуру живого покрова, которую можно исследовать в разных масштабах: суши в це­лом, материков, крупных регионов и ландшафтов. Различия в структуре живого покрова суши обусловлены многообразием изменений в пространстве климатических, орографических, почвенно-литологических условий, определяющих значитель­ное число вариантов сочетаний разных типов сообществ друг с другом в тех или иных регионах.

Макроструктура растительного покрова суши определяет­ся дифференциацией природной среды на планетарном уров­не и находит отражение в его зональном и высотно-поясном расчленении.

Для выявления связей с климатом используется раз­работанный немецкими экологами метод климадиаграмм, позволяющий выявлять особенности того или иного климата, проводить его сравнение с климатами других географических регионов (Вальтер, 1968). При составлении климадиаграмм за основу берут чаще всего соотношение между средней месяч­ной температурой и количеством осадков как 1:2, иными сло­вами, 10 °С соответствует 20 мм осадков. При таком масштабе (Т : Ос = 1: 2) засушливая часть года характеризуется кривой осадков, расположенной ниже температурной кривой. Темпе­ратурная кривая может служить показателем годового хода испарения. Она отражает расход влаги, а кривая осадков — ее приход: обе кривые дают представление о характере водного баланса данной территории (рис. 38). Соотношение темпера­туры и осадков как 1 : 2 применимо для территорий, где дос­таточно отчетливо выражен сухой период. Там, где период за­сухи просматривается сдабо, используют соотношение 1 : 3, что позволяет выявить интенсивность и продолжительность полузасушливого периода.

Используя климадиаграммы, можно установить продол­жительность вегетационного периода. Правда, термин «веге- v тационный период» требует уточнения. Это может быть и без­морозный период, и время года со средней суточной темпера­турой более 5,10 или 15°. В качестве показателя лучше всего использовать период со средней суточной температурой более

179

ГЛАВА IV

Климадиаграмма влажного дождевого тропического леса (Вальтер, 1968): А - в Колумбии, Б - в Камеруне

10°, оцениваемой по кривым годового хода температуры воз­духа. Важно также выявить на климадиаграммах продолжи­тельность периода со средней суточной температурой ниже -10°, характеризующего термические условия очень холодных континентальных областей с суровыми зимами.

Таким образом, преимущество климадиаграмм состоит в том, что они помогают представить климат как единое це­лое, а это особенно важно при экологических исследованиях, когда требуется оценка совокупного воздействия различных элементов климата на биоту.

Тесные связи растительности с климатом еще в начале XX в. впервые были использованы немецким биоклиматоло­гом В. Кеппеном для классификации климатов по их отноше­нию к растительности. Подразделяя растения на экологичес­кие группы по отношению к теплу и влаге, Кеппен выделял мегатермы (обитают при постоянно высоких температурах и влажности), ксерофилы (заселяют районы с сухим климатом, где хотя бы в отдельные сезоны отмечаются высокие темпера­туры), мезотермы (обитатели умеренно теплых и умеренно влажных регионов с относительно теплой зимой), микротер­мы (произрастают в условиях низкой теплообеспеченности, обязательно с холодной зимой), гекистотермы (существуют

180

БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ -ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ

в термических условиях холодных полярных стран). По кли­матическим показателям районов распространения этих эко­логических групп проведено биоклиматическое деление суши на мегатермические, ксерофильные, микротермические обла­сти. Более дробную дифференциацию осуществляют по био­те. Так, среди мезотермических климатов выделяют климат оливки (средиземноморский, с сухим летом и влажной теплой зимой) и климат камелии (влажный субтропический с влаж­ным летом и мягкой теплой зимой) и т.д.

Закономерности размещения классификационных единиц высокого ранга — типа растительности, типов биомов — в свя­зи с изменением соотношения тепла и влаги по градиенту от низких широт к высоким выявляются при их расположении в осях влажности и температуры (рис. 39). В пределах тропи­ческих и субтропических областей, со средними температура-

Рис.39.

Расположение основных типов биомов земного шара в осях влажности и тем­пературы (Риклефс, 1979)

181

ГЛАВА IV

ми от 20 до 30°, типы растительности изменяются от настоя­щего дождевого леса, где круглый год влажность высокая, до пустыни.

В умеренных широтах наблюдается смена растительнос­ти, биомов от лесов, развивающихся при достаточном увлаж­нении (дождевые леса умеренной зоны), к пустыням. Однако в арктических и субарктических широтах, где средние годо­вые температуры ниже -5°, размещается только один тип — тундра. Различия в условиях увлажнения в арктических и субарктических областях не оказывают существенного влия­ния. Влажная тундра перенасыщена водой, но поскольку на протяжении большей части года эта вода остается замерзшей, а на глубине 50—60 см лежит слой вечной мерзлоты, она не­доступна растениям.

На «сухом» конце градиента осадков в пределах каждой температурной зоны значительную роль в господстве тех или иных типов растительности играют пожары. В африканских саваннах и прериях на среднем западе США частые пожары уничтожают проростки деревьев и препятствуют возникнове­нию лесов, условия для. развития которых здесь вполне под­ходящие. Пожары благоприятствуют разрастанию многолет­них травянистых растений, почки возобновления которых, размещенные ниже поверхности почвы, слабо или совсем не повреждаются огнем.

Ныне развивается представление о биомах как крупных региональных экосистемах, включающих ряд взаимосвязан­ных, меньших по размеру экосистем, отражающих взаимодей­ствие климата с региональной биотой и субстратом. Биом как совокупность растительности и животного населения пред­ставляет собой сочетание конкретных экосистем разного уров­ня, которые наиболее эффективно используют абиотические компоненты среды (фотосинтетически активную радиацию, поступающую на участок территории, запас влаги, плодоро­дие почв и т. д.) вследствие определенной, исторически обус­ловленной адаптации к этим условиям.

Итак, биом: 1) связан с зональными и высотно-поясными климатическими условиями, т. е.

182

БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ -ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ

сообщества и животное население, неразрывно связанные друг с другом; 3) как экологическая единица подразделения био­сферы он, в свою очередь, может быть разделен на более мел­кие подсистемы до уровня региональных биомов и далее — элементарных экосистем, или биогеоценозов, на топологичес­ком уровне.

Биомы являются главными составляющими биосферы. Они рассматриваются как совокупности естественных экоси­стем со сходными структурой и физиономией сообществ, сфор­мировавшиеся в процессе исторического развития различных в природном отношении регионов и отражающие гидротерми­ческий потенциал территории в пределах зон на равнинах и высотно-поясных спектров биокомплексов в горах. Под струк­турой биомов понимается закономерное сочетание и взаимное расположение экосистем, обусловленные климатическими и ландшафтными условиями. Границами биомов являются ру­бежи, за пределами которых экосистемы конкретных биомов не могут развиваться из-за несоответствия условиям среды, или структуре биомов, т. е. соотношение их экосистем, суще­ственно меняется.

В целях пространственного анализа биопотенциала терри­тории можно использовать классификацию естественных на­земных экосистем (Walter, Box, 1976) с выделением единиц планетарного, зонального, регионального и локального уров­ня. При этом наряду с зонобиомами для характеристики вы­сотно-поясной дифференциации биопотенциала горных тер­риторий вводится понятие оробиома. Зональные биомы и круп­ные оробиомы включают субзональные биомы и оробиомы второго порядка, которые в свою очередь представлены региональными биомами.

Региональные биомы отражают биоклиматический потен­циал территории на провинциальном уровне лучше, чем его биотические компоненты (растительные и животные сообще­ства) каждый в отдельности. В пределах биомов биота состав­ляющих их экосистем достигает наивысшей степени адапта­ции к условиям внешней среды.

183

ГЛАВА IV

ностями территории, включая гидрологический режим и гео­химические факторы. По сути своей биом отражает биохоро- логическую специфику территории и соответствует в биогео­графии хорологической единице типа макрокомбинации или макроценохоры.

Каждый биом имеет определенную жизненную форму доминирующих видов климаксовой растительности. Однако биомы включают не только климаксовую растительность, но и стадии сукцессий с присущими им различными видами орга­низмов, в силу чего во многих случаях преобладают иные жиз­ненные формы, а также эдафические климаксы. Все сооб­щества в данной, климатически обусловленной, совокупности биома представляют собой его естественные части. Региональ­ные биомы как подразделения среднего уровня (между гло­бальным и локальным уровнями) чрезвычайно важны для изу­чения антропогенного воздействия на природную среду и оцен­ки биоразнообразия.

Ключевая характеристика, позволяющая разграничивать и узнавать наземные биомы, — жизненная форма (травы, ку­старники, листопадные деревья, хвойные деревья и т. д.) рас­тительности климатического климакса. Так, климаксная ра­стительность степного биома — злаки, хотя в разных частях биома и на различных континентах могут произрастать раз­ные виды злаков. Следовательно, основа классификации — ра­стительность климатического климакса, однако биом вклю­чает в себя и эдафические климаксы, и стадии развития, в которых во многих случаях доминируют иные жизненные формы. Например, степные сообщества представляют собой стадии развития лесного биома, а прибрежные леса — состав­ная часть степного биома. Биомы мира схематически показа­ны на рис. 40.

Для оценки ботанического разнообразия региональных биомов хорошие результаты показало применение картогра­фических методов. При оценке ценотического разнообразия можно использовать кадастр растительных сообществ, в ко­тором даются описание и распространение типов подразделе­ний растительного покрова с указанием их на аналитических картах (на конкурсной или сеточной основе). Для этого исполь­зуется качественный набор фитоценотических подразделений — ценотические спектры (на уровне формаций и субформаций, классов ассоциаций) с выделением (по трехбалльной шкале)

184

00

VI

IX

Рис. 40.

РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ

01

S

О

2

я

о

СҐ

Основные типы биомов суши (Вальтер, 1985): I — вечнозеленые тропические дождевые леса, почти без сезонных ас­пектов; II — тропические листопадные леса или саванны, III — субтропическая пустынная растительность; IV — суб­тропические склерофильные леса и кустарники, чувствительные к морозам; V — умеренные вечнозеленые леса, чув­ствительные к морозам; VI — широколиственные листопадные леса, устойчивые к морозам; VII — степи и пустыни областей с холодной зимой, устойчивые к морозам; VIII — бореальные хвойные леса (тайга); IX — тундры, обычно на многолетнемерзлых почвах. Залитые контуры — высокогорная растительность

фоновых — 3 балла, сопутствующих — 2 балла и редких — 1 балл сообществ по отдельным экосистемам биома. При кар­тографическом анализе ценотического разнообразия может быть использована также концепция разнообразия на уровне эпитаксонов, учитывающая динамическое состояние расти­тельных ценозов с выделением коренных сообществ и их про­изводных.

Флористическое разнообразие биомов может оцениваться по общему количеству видов с дифференциацией по спектрам отдельных формаций, по видовой насыщенности в пересчете на единицу площади для конкретных экосистем и всего биома в целом, по ценотическим комплексам или с использованием различных индексов разнообразия. В процессе работы созда­ется база данных по каждому региональному биому, в кото­рую входят: а) характеристики биоклиматической ситуации в регионе по отдельным экосистемам и для биома в целом; б) фитоценотические спектры; в) флористическое богатство; г) приводится филогенетическая характеристика флористи­ческих и ценотических комплексов.