АНАЛИЗ БЕТА-РАЗНООБРАЗИЯ: СРАВНЕНИЕ, СХОДСТВО, СООТВЕТСТВИЕ СООБЩЕСТВ
Бета-разнообразие характеризует степень различий или сходства ряда местообитаний либо выборок с точки зрения их видового состава, а иногда и обилия видов. Этот термин был введен Уиттекером в I960 г.
Один из общих подходов к установлению бета-разнообразия — оценка изменений видового разнообразия вдоль средового градиента. Другой путь его определения — сравнение видового состава различных сообществ. Чем меньше общих видов в сообществах или в разных точках градиента, тем выше бета-разнообразие. Этот путь используется в любых исследованиях, рассматривающих степень различий видового состава выборок, местообитаний или сообществ. Вместе с мерами оценки внутреннего разнообразия местообитаний бета- разнообразие можно использовать, чтобы получить представление об общем разнообразии условий данной территории.Показатели сходства, основанные на мерах разнообразия.
Выделено шесть мер измерения бета-разнообразия на основе данных по присутствию или отсутствию видов.
284
ИЗМЕРЕНИЕ И ОЦЕНКА БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ
Мера Уиттекера описывается формулой:
где S — общее число видов, зарегистрированных в системе, а — среднее разнообразие выборок стандартного размера, измеряемое как видовое богатство.
Мера Коуди разработана для исследования изменений в сообществе птиц вдоль средового градиента:
где g(H) — число видов, прибавившихся вдоль градиента местообитаний, a 1(H) — число видов, утраченное на том же трансекте.
Меры Ратледжа. Мера /^учитывает общее видовое богатство и степень совпадения видов:
где S — общее число видов во всех выборках, а >•— число пар видов с перекрывающимся распределением.
Мера Д/ основана на теории информации и была упрощена для качественных данных и равного размера выборок:
Все шесть мер были оценены Мэгарран (1992) по четырем критериям с целью определить лучший показатель:
1. Число смен сообществ (выбраны два гипотетических градиента, один из которых однороден, т. е. вдоль всей его длины присутствуют одни и те же виды, а другой состоит из неперек- рывающихся сообществ).
285
ГЛАВА V
2. Аддитивность — способность индекса давать ту же самую величину бета-разнообразия независимо от того, высчитывается ли она по данным для двух концов градиента или по сумме значений бета-разнообразия, полученных внутри градиента. Например, при трех точках сбора (а, Ь, с):
Р (а, с) = Р (а, Ь)+ Р (Ь, с).
3. Независимость от степени разнообразия сообществ (бедное и богатое видами сообщество).
4. Независимость от чрезмерного размера выборки.
Большинству критериев удовлетворяет мера Уиттекера Рж.
Показатели соответствия. В числовой таксономии, классификации сообществ, при сравнении фаун и флор используется большое число показателей соответствия, имеющих разнообразную математическую природу. Часть индексов основана на определенных моделях распределения видового обилия. Для того, чтобы выбрать адекватную меру сходства нужно опираться на следующие положения:
1. Теоретические представления о характере устанавливаемых связей между объектами (общность по числу совпадающих признаков, положение в многомерном пространстве признаков, корреляция, степень перекрывания, вероятность принадлежности к одной генеральной совокупности и т.д.).
2. Особенности целей сравнения (выяснение отношений близости, производности или своеобразия).
3. Кластерный анализ (свертывание информации о взаимоотношениях объектов).
4. Особенности сравниваемых объектов, в том числе тип используемых признаков (для качественных — ранги, для количественных — численность, доля видов, балл обилия, частота встречаемости и ее трансформации).
Сходство может устанавливаться по абсолютной мере с фиксированными оценкой и выражением. Степень сходства между объектами в таких случаях определяется без ссылок на какие-либо другие. Большинство показателей измеряет абсолютное сходство. Относительное сходство, степень которого определяется в связи с частным диапазоном варьирования, или с конкретным размещением объектов, или с концептуальными представлениями об их расположении.
Пример. Так, черная морфа сизого голубя может быть очень несходной с популяцией сизых голубей дикой окраски и сходной в смешанной популяции городских птиц.
286
ИЗМЕРЕНИЕ И ОЦЕНКА БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ
Основные индексы общности для видовых списков. Самый простой способ измерения бета-разнообразия двух участков — расчет коэффициентов сходства, или индексов общности. Списки видов могут быть представлены как конечные множества (или поля), элементами которых будут составляющие их виды. Основным приемом упорядочивания данных для определения индексов общности по качественным признакам служит таблица, включающая четыре поля (табл. 8).
Таблица 8
Определение индексов общности
| а (число общих видов для двух списков) | ь (число видов, имеющихся только во втором списке) | а + b (общее число видов во втором списке) |
| с (число видов, имеющихся только в первом списке) | d (число видов, отсутствующих в обоих списках, но имеющихся в других, в которые входит всего S видов) | с + d (число отсутствующих видов во втором списке) |
| а + с (общее число видов в первом списке) | b+d (число отсутствующих видов в первом списке) | a+b+c+d=S (всего видов) |
Сумма (а + d) называется числом совпадений качественных признаков; (Ь + с) — числом несовпадений; а — числом положительных и