П
ПАГОН (гр. пагус — лед + + гр. он — сущее)—совокупность организмов, населяющих толщу льда постоянно или временно, живущих на нем либо находящихся в нем в состоянии анабиоза. Населяют лед в основном микроорганизмы, вмерзает в лед.
ок. 200 видов, в т. ч. до 150 видов животных (черви, коловратки, моллюски, ракообразные, насекомые, паукообразные, иногда рыбы и земноводные! .ПАЛЕОЛИТ (гр . палайос— древний+ гр. литое — камень) — древнейший период каменного века, культурно-технич. развития совр. человека и его предков (с момента первого изготовления каменных орудий— от 2,5—3,0 млн. лет до 10—12 тыс. лет назад). Каменные орудия человек изготавливал посредством скалывания и оббивки камня, широко использовал деревянные, костяные изделия, занимался охотой и собирательством. За период П. сменилось неск. видов рода Человек. Ср. Неолит.
ПАЛЕОНТОЛОГИЯ (гр. палайос — древний+ гр. он (он- тос) —сущее + гр. логос — понятие, мысль, разум, учение) — науч. дисциплина, исследующая ископаемые организмы, условия их жизни и захоронения. Делится на ряд отраслей: палеоботанику, палеозоологию, палеоантропологию (изучение костных остатков ископаемых людей), палеобиогеографию (изучение закономерностей географии, распространения ископаемых организмов), палеогеографию (географии. и биологич. науч. отрасль, исследующая природные условия, существовавшие в древние геологич. эпохи), палеоэкологию (изучение условий жизни ископаемых организмов)' и др. П. входит в комплекс биологич. наук.
ПАЛИНГЕНЕЗ (гр. палии— снова, опять+ гр. генезис— рождение, происхождение, источник)—появление у зародыша признаков, свойственных взрослым формам б. или м. отдаленных предков, т. е. видоизмененное повторение в онтогенезе отд. черт филогенеза, напр. наличие жабр у зародышей сухопутных животных, в т. ч. у млекопитающих. Термин ввел Э. Геккель в 1866 г.
при обосновании био- генетич. закона. Ср. Ценогенез; см. Закон биогенетический.t99
ПАЛИНОЛОГИЯ (гр. па-
лине— тонкая пыль + гр. логос — слово, учение, мысль) — пограничный раздел ботаники, географии и геологии, изучающий пыльцу и споры растений, их форму, строение, развитие, закономерности рассеивания и захоронения.
ПАМЯТНИК ПРИРОДЫ — отдельные редкие или достопримечательные объекты живой и неживой природы, по науч., культурно-просветительному и историко-мемориальному значению заслуживающие охраны. Напр., водопад, пещера, уникальное дерево, геологич. обнажение и Др. К П. п. нередко относят также природные (особо) охраняемые территории преимущественно заповедного режима (национальные парки, заповедники). В более широком смысле: достопримечательные участки территорий и акваторий с охраняемым ландшафтом (напр., озеро, залив, участок побережья, метеоритный или вул- канич. кратер, роща редких деревьев и т. д.), к-рые назыв. охраняемыми урочищами.
Примечание. Широкое толкование термина «П. и.» сделало его неопределенным. Правильнее назыв. П. п. лишь природные достопримечательности «точечного» характера — отд. дерево, пещеру, водопад и т. и.
ПАНБИОСФЕРА (гр. пан —
все (в целом) + биосфера):
1) слои атмосферы, вся гидросфера и часть литосферы, где постоянно или временно (случайно) присутствуют живые организмы (т. е. совокупность парабиосферы, собственно биосферы и гипобиосферы);
2) иеторич. ряд эволюц. фаз развития биосферы — от зарождения жизни и образования первичной биосферы (лро- тобиосферы) до совр. Термин П.-2 встречается в палеонтология. лит.
ПАНМИКСИЯ (гр. пан — все + гр. миксис—смешивание) — свободное, основанное на случайном, равновероятном сочетании всех типов гамет, скрещивание разнополых особей и перекрестнооплодотво- ряющихся организмов, в пределах популяции или др. внутривидовой группы организмов. П. важна для моделирования генетич. ситуаций, но в природе не наблюдается, т. к. полная П. возможна лишь в идеальных, бесконечно больших популяциях.
ПАНТОФАГ (гр . пантос— все + гр. фагос — пожирающий)— всеядный организм. Практич. то же, что эврифаг, с акцентом на еще большую всеядность. Однако нек-рые авторы не принимают термины «П.», полифаг и эврифаг. Ср. Монофаг, Олигофаг.
ПАРАБИОЗ (гр. пара — возле, при + гр. биозис, от биос— жизнь): 1) реакция живой ткани в ответ на сильное раздражение, характеризующаяся временной, обратимой потерей возбудимости-1 и проводимости (т. е. торможением); 2) искусств, сращивание 2 (реже 3) животных с установлением общего кровообращения и потока лимфы; применяется для изучения взаимных гуморальных воздействий (гормонов и т. п.), а также органов и тканей сращенных организмов (парабионтов).
200
Типичные паразиты птиц
ПАРАБИОСФЕРА (гр. пара— возле, при + биосфера) — слои атмосферы (между 6—7 и 60—80 км над поверхностью Земли), куда живые организмы попадают случайно и где они могут временно существовать, но не нормально жить и размножаться. См. рис. к ст. Биосфера.
ПАРАЗИТ (гр. паразитос — нахлебник)—организм, живущий за счет особей др. вида и тесно с ним связанный в своем жизненном цикле. П. питаются соками тела, тканями или переваренной пищей своих хозяев, многократно без умерщвления (в противоположность хищникам) пользуясь своим хозяином. Кроме того, паразиты постоянно или временно используют организм хозяина как территорию своего обитания. Различают П. факультативных (необязательных, к-рые могут жить самостоятельно, вне хозяина (напр., миноги — это хищники и паразиты) и облигатных (обязательных), неспособных жить или размножаться без паразитирования.
ПАРАЗИТИЗМ — форма межвидовых отношений — сожительство разных организмов, один из к-рых является паразитом, а др. — хозяином (см. также Симбиоз, Мутуализм, Синойкия, Комменсализм). П. широко распространен среди низших растений и животных, неск. меньше — среди грибов и членистоногих. Вирусы существуют только в условиях П.
См. Хозяин — паразит (система).201
ПАРАЗИТОЛОГИЯ (гр. па-
разитос — нахлебник + гр. логос — учение) — биологич. дисциплина, всесторонне исследующая паразитов и явление паразитизма, а также разрабатывающая меры борьбы с паразитарными заболеваниями. Делится на фито- и з оо паразитологию.
ПАРАЛЛЕЛИЗМ (гр. па- раллелизмос, от параллелос— рядом идущий, сопутствующий, повторяющий, дублирующий) — независимое приобретение организмами в ходе эволюции сходных черт строения на базе особенностей (генома), унаследованных от общих предков. Напр., преобразование передних крыльев у мн. групп крылатых насекомых в надкрылья, сходные приспособления к водному образу жизни у моржей, ушастых и настоящих тюленей. См. также Развитие параллельное, Закон гомологических рядов: ср. Конвергенция. Синоним: парафилия.
ПАРАТОМИЯ (гр. пара — возле, при + гр. томе — разрезание)— размножение посредством разрастания генеративной зоны, в к-рой образуются новые сегменты, или метамеры, часть из к-рых развивается в задний участок материнской особи, а часть — в передний участок дочерней особи (с последующим дополнением). Одна из форм бесполого (вегетативного) размножения. П. встречается у нек-рых гидроидных полипов и у олигохет из червей.
ПАРАФИЛИЯ — см. Параллелизм.
202
ПАРЕНХИМА (гр. пара —
возле +енхима — что-то разлитое, букв, «разлитое рядом»):
1) осн. ткань растений, состоящая из живых клеток относи г. одинакового размера и протяженности во всех 3 измерениях (обычная их фигура — тонкостенный многогранник); П. растений осуществляет ассимиляцию, выделение и др. функции. Разновидности ГІ. растений: поглощающая,
ассимиляционная (хло- ренхима), запасающая, воздухоносная (аэренхима); 2) филогенетич. предшественник настоящей ткани, или соединительная ткань, формирующаяся за счет мезодермы и заполняющая пространство между органами у нек-рых животных (плоские черви, немертины, пиявки и др.), назыв. паренхиматозными; нередко в П.-2 накапливаются запасные питательные вещества, за счет чего идет регенерация и др.
анатомо-морфологич. и физиологич. важные процессы; 3) специализированная ткань к.-л. органа животного (печени, селезенки, легкого и др.), выполняющая основную функцию этого органа.ПАРИЕТАЛЬНЫЙ (лат париеталис — стенной) — пристеночный, расположенный или принадлежащий стенкам к.-л. полости тела (напр., брюшной полости). Ср. Висцеральный.
ПАРК НАЦИОНАЛЬНЫЙ
—обширная территория, включающая особо охраняемые природные ландшафты, не подвергшиеся существенному воздействию со стороны чело-
века. Помимо главной задачи сохранения природы в относит. неприкосновенности, преим. предназначен для рекреационных целей. В СССР как территория и учреждение официально назыв. природным национальным парком (в отличие от пока не созданных природно-историч. (памятных) национальных парков, назыв. музеями-заповедниками).
Примечание. Словосочетание «музей-заповедник» неудачное: «заповедный» значит «запретный», но не может быть «запретного музея».
ПАРК ПРИРОДНЫЙ — наимение строго охраняемый по сравнению с др. типами природных, особо охраняемых территорий обширный участок природных и культурных ландшафтов, отличающийся своеобразием и живописностью и потому пригодный для рекреационного использования. В СССР эта форма охраны и использования живой природы совпадает с парком национальным.
ПАРТЕНОГАМИЯ (гр. пар- тенос — девственница+ гр. гамос— брак)—развитие плодов растения без оплодотворения цветка. Практич. то же, что и партенокарпия.
ПАРТЕНОГЕНЕЗ (лат. пар тенос — девственница + гр. генезис— рождение) — развитие зародыша из неоплодотво- ренной яйцеклетки, девственное размножение (ср. Андрогенез, Гиногенез); одна из форм полового размножения, когда жен. половые клетки развиваются без оплодотворения. П. распространен среди насекомых (тли, пчелы), ракообразных, коловраток, простейших, как исключение встречается даже у рептилий (нек-рые ящерицы). Различают П. естеств. (открыл швейцарский естествоиспытатель Ш. Боннэ (1720—1793) в 1762 г.) и искусств, (открыл русский зоолог М.
А. Тихомиров (1848—1902) в 1885 г.), а также постоянный, облигатный П., когда яйца развиваются только посредством партеногенеза, напр. у дафний и артемий; факультативный П., при к-ром яйца развиваются и пар- теногенетич. и половым путем (напр., у тутового шелкопряда яйца могут развиваться с оплодотворением и без него), и циклич., т. е. чередование обычного полового размножения с партогенетич., т. н. гетерогония (у коловраток, дафний, тлей). При П. рождается потомство, как правило, одного пола — только самки (телитокия) или только самцы (арренотокия); рождение потомства 2 полов (амфи- токия, дейтеротокия) встречается редко (напр., у тлей). Партеногенетич. размножение на личиночной стадии развития (напр., у нек-рых мух) назыв. педогенезом.ПАРТЕНОГОНИЯ (гр. пар- тенос — девственница + гр. го- но (гонос)—порождение) — размножение за счет неопло- дотворенных зародышевых клеток. Наблюдается у диге- нетич. сосальщиков в промежуточном хозяине.
Примечание. Близкий по звучанию термин партеногонидий обозначает клетки, служащие для бесполого размножения у водоросли — вольвокса.
£03
ПЛРТЕНОКАРПИЯ (гр.
партенос — девственница+ + гр. карпос — плод) — образование плодов растений, обычно бессемянных, без оплодотворения (у нек-рых сортов огурца, арбузов, винограда, мандаринов, крыжовника, хурмы, бананов и мн. др.). Партенокарпич. плоды часто обладают лучшими гастрономии. качествами, чем плоды с семенами, и удобнее для технологии. обработки.
ПАРЦЕЛЛА — (фр. парцелле— частица): 1) структурная часть горизонтального расчленения фитоценоза (или биогеоценоза), охватывающая всю его толщу и выделяемая по плотности населения огд. видов растений (в осн. доминан- тов) и особенностям макросреды обитания (см. рис. в ст. Синузия) (экол.); 2) совокупность одиночных особей или семей («большая семья»), живущих в непосредственной близости друг от друга и потому часто контактирующих между собой; термин, близкий к понятию дем (зоол.).
ПАСТЕРИЗАЦИЯ — уничтожение микроорганизмов в жидких пищ, продуктах (молоке, вине, пиве и др.) посредством длит. (15—30 мин) однократного нагревания до темп-ры ниже 100°С (обычно 60—70°С). Предложена французским ученым Л. Пастером (1822—1895). П. лучевая — обработка a-излучением. Ср. Стерилизация-1, Тиндализация.
ПАТОГЕННОСТЬ (гр. патос— страдание, болезнь-t-гр. генос—происхождение) — способность болезнетворных или паразитарных организмов вызывать инфекционные заболевания др. существ. Термин обычно прилагается к микроорганизмам. Их П. зависит от собственной вирулентности и восприимчивости зараженного организма. Синоним: болез- нетворность.
ПАТОЛОГИЯ (гр. патос — страдание, болезнь + логос — учение): 1) отклонение от нормы, уродство, в переносном смысле — любое заболевание;
2) область медицины, исследующая патологии, образования и процессы.
ПДК (предельно допустимая концентрация) — количество вредного вещества в окружающей человека среде (природной, производственной, коммунальной), практич. не влияющее на его здоровье. ПДК—норматив, устанавливаемый в законодательном порядке или рекомендуемый компетентными учреждениями. В последнее время появилась верная тенденция определять ПДК не только исходя из здоровья людей, но из воздействия химич. веществ на др. организмы, особенно наиб, чутко реагирующие на низкие концентрации этих агентов, а также на биотич. сообщества в целом. Для канцерогенов и мутагенов ниж. безопасных порогов концентраций не существует. Любое превышение их кол-ва над природным фоном опасно для живых организмов, в т. ч. генетич. Помимо ПДК имеется мн. нормативов: ПДВ — предельно допустимый выброс (газообразного загрязняющего вещества из одной точки, напр. трубы, за единицу времени), ПДС — то же для жидкого загрязняющего начала, ГІДІ і — предельно допустимое поступление, ПГГІ
204
— предел годового поступления и др.
ПЕДОБИОНТ (гр. педон —■ почва + гр, бион (бионтос) — живущий)—организм, обитающий в почве.
ПЕДОГАМИЯ (гр. пайс (пайдос)—ребенок + гр. гамос
— брак)—половой процесс, при к-ром одна особь делится надвое и образовавшиеся клетки снова сливаются в зиготу, Встречается у корненожек.
ПЕДОГЕНЕЗ (гр. пайс (пайдос)—ребенок + гр. генезис — происхождение, возникновение) — форма партеногенеза, при к-рой неоплодотво- ренные яйцеклетки, дающие начало новому поколению, развиваются еще в теле личинок. П. наблюдается у нек-рых беспозвоночных животных (мух, мор. ракообразных). Ср. Неотения. Синонимы: детское размножение, личиночное размножение.
ПЕДОСФЕРА (гр. педон — почва + гр. сфера — шар) — почвенный слой (покров) Земли, часть биосферы,.
ПЕЛАГИАЛЬ (гр. пела- гос — открытое море) — водная масса Мирового океана, его м. и озер. Вертикально подразделяется на экологич. зоны эпипелагиали, бати- пелагиали и абиссопелагиали; горизонтально — на не- ретическую и океаническую обл. См. схему в ст. Зона (область) экологическая Мирового океана.
ПЕЛАГОФИЛ (гр. пела-
гос — открытое море + гр. фи- лос — Друг, любящий) — организм, предпочитающий среду пелагиали. То же, что и п е л а- гобионт, но с особым вниманием либо к исключительному обитанию в пелагиали (напр., организмы, составляющие криль), либо к тому, что данный вид крупного животного предпочитает жить здесь (напр., киты, дельфины).
ПЕЛЛИКУЛА (лат. пелликула — шкурка) — эластичный поверхностный слой эктоплазмы простейших. В отличие от кутикулы, П. — часть живой клетки, участвующая в постоянном обмене веществ.
ЛЕЛОФАГ (гр. пелос — глина, ил, тина + гр. фагос — пожирающий) — поедатель ила, организм, питающийся илом.
ПЕРВИЧНОРОТЫЕ — систематич. группы трехслойных животных (все, кроме иглокожих, хордовых и нек-рых др.), у к-рых рот при эмбриональном развитии образуется из бластопора, т. е. первичного отверстия, соединяющего полость тела с внеш. средой. Ср, Вторичноротые.
ПЕРЕГНОЙ — см. Гумус.
ПЕРИДЕРМА (гр. пери — вокруг, около, возле+ гр. дерма— кожа): I) вторичная покровная ткань, сменяющая эпидермис-2; развивается на стеблях, корнях, клубнях и корневищах растений, гл. обр. многолетних; 2) органич. оболочка (тонкая и прозрачная), одевающая ветви колоний мор. гидроидных полипов.
ПЕРИОД ВЕГЕТАЦИОННЫЙ (лат. вегетацио — возбуждение, оживление): 1) вся длительность сезона года, во время к-рого возможны рост и развитие растений; 2) время, необходимое для прохождения растением полного цикла развития, в с.-х. практике— от прорастания семян растений до уборки урожая.
205
ПЕРИСПЕРМ (гр. пери — вокруг, около, возле + гр. сперма— семя) — запасающая диплоидная ткань семени растений, в к-рой откладываются питательные вещества. П. возникает из нуцеллуса. П. характерен для растений сем. гвоздичных, имбирных, кувшинковых и нек-рых др.
ПЕРИФИТОН (гр. пери — вокруг, около, возле-(-гр. фитон — растение) — животные и растения — гидробионты, прикрепившиеся к стеблям и листьям высших водных растений и др. поверхности, возвышающейся над дном водоема. П. составляют простейшие, водоросли, коловратки, черви, моллюски, личинки мн. животных и др.
ПЕРИЦИКЛ (гр. пери — вокруг, около, возле + гр. кик- лос — круг) — образовательная ткань (слой клеток первичной меристемы), наруж. часть проводящих осевых органов молодых растений, их корней и стеблей, расположенная вокруг центр, цилиндра под эпидермой. В П. закладываются боковые и придаточные корни, в стеблях П. может формировать механич. ткани — склеренхиму. Синоним: перикамбий.
ПЕРСИСТЕНТНОСТЬ (лат персисто — упорствую; перси- стере — пребывать, оставаться): 1) продолжающееся существование ч.-л., несмотря на внеш. или внутр. воздействие, сохранение в неизменном состоянии (т. н. консервативные формы, живые ископаемые); обычно имеется в виду сохранение неизменных генотипа и фенотипа на протяжении млн. лет (напр., тараканы, крокодил, растение гинкго и др.); персистентные формы, П. в эволюции-, 2) существование к.-л. или ч.-л., более долгий период, чем обычно (П. опадения листьев, П. жабр у неотенич. форм амфибий);
3) П. п естицидов—продолжительность сохранения ими биологич. активности в среде (почве, атмосфсое, гидросфере и т. д.).
ПЕСТИК — жен. орган цветка, образованный одним или неск. замкнутыми плодолистиками. Состоит из завязи, столбика и рыльца. П. после опыления и оплодотворения в семяпочке превращается в плод.
ПЕСТИЦИД (лат. пес- тис— зараза + лат. цедерс — убивать)—химич. соединение, используемое для защиты растений, с.-х. продуктов, древесины, изделий из шерсти, хлопка, кожи, для уничтожения эктопаразитов животных и для борьбы с переносчиками опасных заболеваний. К П. относятся также вещества, используемые для регуляции роста и развития растений, т. н. ростовые вещества — ауксины, гиббереллины (см. Фитогормоны), ретарданты, вещества для уничтожения растений (гербициды), удаления их листьев (дефолианты), уничтожения растений на корню (десиканты), удаления цветов и завязей (дефлоран- ты), отпугивания животных (репелленты), их привлечения (аттракганты) и стерилизации (хемостерилизаторы), окуривания складов (фумиганты) и т. д. Названия П., используемых для уничтожения отдельных систематич. групп животных и растений, составлены из лат. названия этих групп с окончанием -цид (авішид, акарицид, альгинид, афицид, инсектицид, ихтиоцид и т. д.). Использование П. отрицательно влияет на экосистемы и на здоровье человека. П. следует использовать строго по назначению, в миним. необходимом количестве, и лишь там, где химич. средства защиты нельзя пока заменить биологич. методами. Существуют мн. сотни различных П. (в СССР и др. странах разрешено применение более 640 препаратов). Сопротивляемость вида к ядам, в т. ч. к П., зависит от скорости смены поколений, в ходе к-рых благодаря естеств. отбору происходят генетич. перестройки и вид относит, адаптируется. Сейчас в мире имеется около 500 видов насекомых— вредителей с.-х., устойчивых хотя бы к одному из П.; 150 видов болезнетворных грибов и микроорганизмов обладают сопротивляемостью к химич. средствам воздействия; устойчивы хотя бы к одному из применяемых гербицидов свыше 50 видов сорняков; 14 видов выработали устойчивость ко всем новым инсектицидам. Синоним: ядохимикат (для убивающих или снижающих жизненность организмов II.).
206
ПЕТРОБИОНТ (гр. пет ра — скала, камень 4-гр. бионт (бионтос) — живущий) — организм — обитатель скал и каменных осыпей.
ПЕТРОФИТ (гр. петра — скала, камень + гр. фитон — растение)—см. Литофит.
ПИГМЕНТЫ (лат. пигмен- тум — краска) — окрашенные вещества тканей организмов, участвующие в их жизнедеятельности; обусловливают окраску организмов. У растений участвуют в фотосинтезе (хлорофиллы, каротиноиды), у животных — в тканевом дыхании (см. Пигменты дыхательные) и в процессах ощущения света (зрительный пурпур); защищают организмы от вредного действия ультрафиолетовых лучей (у растений— каротиноиды, флавоноиды, у животных — гл. обр. меланины) .
ПИГМЕНТЫ ДЫХАТЕЛЬНЫЕ — вещества из группы хемопротеидов, способные легко соединяться с кислородом и легко его отдавать. Характерны для мн. животных. У большинства беспозвоночных животных находятся в гемолимфе или плазме крови. У позвоночных животных встречаются лишь в форменных элементах крови. Наиб, распространены: гемоглобин эритроцитов (у позвоночных и нек-рых беспозвоночных животных), придающий крови красный цвет; гемоцианин (у высших раков, нек-рых паукообразных, насекомых, моллюсков), дающий крови синий цвет; гемэритрин (у коль-
207
Пирамида возрастов одного из американских оленей
чатых червей), обусловливающий розовый цвет крови.
ПИК ЧИСЛЕННОСТИ — наиб, число особей данной популяции, достигаемое перио- дич. или изредка при массовом размножении. Изредка П. ч. почти одновременно достигают неск. видов, но чаще П. ч. следуют друг за другом (см. Цепь пищевая). Обычно у позвоночных животных П. ч. не превышает ср. численность более чем в 105—106 раз, у простейших и беспозвоночных — в 107—108 раз. Выделяются сезонные, многолетние, вековые П. ч.
ПИКОПЛАНКТОН (исп.
пико — малая величина+ гр. планктос — блуждающий) — мельчайшие организмы — продуценты (менее 3 мкм, гл. обр. 0,45—0,85 мкм), способные к исключительно активному фотосинтезу и производству органич. вещества в олиготроф- ных. мор. водах. Считается, что их вклад в общую биологич. продукцию Мирового океана составляет 70 °/о общей продуцируемой массы.
ПИНОЦИТОЗ (гр. пино — пью + гр. китос — сосуд, клетка)— поглощение веществ (макромолекул белков, гликопротеидов, липидов) клеткой. При П. вещества поглощаются в растворенном или мелкодисперсном взвешенном состоянии в капле жидкости, окруженной отделяющейся частью плазматич. мембраны (в «мембранной упаковке»), Ср. Фагоцитоз.
ПИРАМИДА ВОЗРАСТНАЯ— диаграмма, в к-рой
208
число особей или их процент в каждой возрастной группе изображены в виде прямоугольников, поставленных друг на друга. Число молодых особей обычно выше числа старых, поэтому такая диаграмма имеет пирамидообразное очертание.
ПИРАМИДА ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ— графич. изображение соотношения между продуцентами, консументами и редуцентами в экосистеме, которое выражается в единицах массы (сырой биомассы — пирамида биомасс), в числе особей (пирамида чисел Элтона) или заключенной в особях энергии (пирамида энергий). В наземных экосистемах количественные показатели продуцентов на единице площади выше, чем консументов, консументов первого порядка больше, чем консументов второго порядка, и т. д., поэтому графич. модель, где каждый компонент выражен в виде прямоугольника, имеет вид пирамиды, широким основанием повернутой к потоку энергии, идущему от Солнца, Если те же показатели выразить в глобальном числе видов (или особей) по горизонтали, а их биомассу по вертикали и придать этим прямоугольникам форму цилиндров, то получится экологич. «волчок жизни», смысл к-рого заключается в том, что консументы служат «балансиром» (управляющим звеном) в экосистеме, обеспечивающим надежность ее работы (подобно устойчивости заведенного волчка). См. К.он- сументы.
В нек-рых водных экосистемах, отличающихся исключительно высокой биологич, продуктивностью продуцентов, П. э. может оказаться «перевернутой», т. е. количественные показатели консументов могут быть выше, чем продуцентов и редуцентов. Однако и в этом случае «волчок жизни» сохранит свою форму, лишь его «рукоятка» станет короче: число видов консументов всегда выше числа видов продуцентов и редуцентов. В нек-рых глубоководных и подземных экосистемах практически нет звена продуцентов — их продукция приходит извне, от поверхностных экосистем.
ПИТАНИЕ МИНЕРАЛЬНОЕ —извлечение корнями растений из почвы питательных веществ посредством поглощения ионов из почвенного раствора (NO3-, К+, РОу*-).
ПЛАГИОТРОПИЗМ (гр. плагиос — косой+ гр. тропос— поворот, направление) — одна из форм тропизмов — способность боковых органов растений (листьев, побегов, корневищ) принимать положение под определенным углом к осевому органу в зависимости от источника раздражения (силы тяжести, света и т. д.), напр. ветви деревьев по отношению к стволам. Ср. Ортотропизм.
ПЛАЗМА (гр. плазма — вылепленное, образование) — жидкая или гелеобразная часть крови, лимфы и др.
ПЛАЗМОГЕН — см. Плазмон.
ПЛАЗМОН (от гр. плазма — вылепленное, оформленное): 1) совокупность всех
14 Заказ 6511
209
Примеры экологических пирамид (биомасс) воздушной (I) и водной (И) среды и сравнение (А, Б) пирамид чисел (а), биомасс (б) я энергии (в) одного условного ценоза (мальчик — телята — люцерна):
П — продуценты; К1, К2 — консументы первого, второго порядка; Р -г- редуценты. Цифры при буквенных индексах — сухая масса на 1 м2
внехромосомных наследств, элементов клеток; 2) совокупность всех цнтоплазматич. (внеядерных) носителей наследств. (по аналогии с генотипом назыв. пл азмоти- пом). Ср. Геном.
ПЛАЗМОТИП— см. Плазмон.
ПЛАНКТОН (гр. планктос — блуждающий) — совокупность организмов, обитающих в толще воды и неспособных активно сопротивляться переносу течениями, т. е. б. или м.
пассивно «парящих» в воде.. Различают фитопланктон и. зоопланктон. П. озер называют лимнопланктоном. К П. относятся микроскопии, водоросли, простейшие, нек-рые ракообразные, моллюски и др. Для организмов П. свойственны вертикальные миграции по сезонам и времени суток. Мн, организмы П. обладают способностью к свечению (см. Биолюминесценция). Объектами промысла служат креветки, мезиды, криль. В последнее время ведется интенсивная разработка методов лова и использования П. Хотя его запасы достаточно велики, вылов П. следует вести очень осторожно, т. к. он служит пищей мн. др. организмам, в т, ч. промысловым; подрыв ресурсов П. может очень тяжело
210
Экологическая пирамида (биомасс) и трофические уровни в экосистеме (пирамида на рис. перевернута продуцентами-растениями к солнцу) и «волчок жизни».
По горизонтали в виде диаметров цилиндров изображено количество видов, по вертикали — толщиной (высотой) цилиндров— биомасса. Видно, что огромное количество консументов как бы составляет колесо «волчка», иоддерживая при вращении — круговороте веществ — его устойчивость
отразиться на жизни как м., так и биосферы в целом. Ср. Нектон, Бентос.
ПЛАНКТОНОФАГ (планктон-}- гр. фагос — пожирающий) — организм (обычно представитель нектона), питающийся почти исключительно планктоном, напр. синий кит, южная китовая акула.
ПЛАНКТОНОФИЛ (планктон + гр. филос — друг, любящий) — организм, предпочитающий питаться планктонными организмами, но имеющий широкий спектр др. пищ. объектов (напр., мн. рыбы).
ПЛАСТИДА (гр. пластос — вылепленный, созданный) — окрашенные пигментами или бесцветные цнтоплазматич. тельца клеток растений, имеющие специфич. внутр. строение; в жизни растительных организмов играют большую роль. К П. относятся лейкопласты, хромопласты и хлоропласты. П.—самодуплици- рующиеся органеллы, поэтому служат материальными носителями наследств, (генетич.) информации. См. Наследственность пластидная.
ПЛАСТИЧНОСТЬ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ— см. Толерантность.
ПЛАСТОМ, ПЛАСТИДОМ
(гр. пластос — вылепленный,
14*
211
созданный) ■— совокупность генетич. элементов клетки, локализованных в пластидах. Посредством П. осуществляется пластидная наследств.
ПЛАЦЕНТА (лат. плацента— лепешка): 1) орган связи зародыша с телом матери в период внутриутробного развития у плацентарных млекопитающих, а также сальп, живородящих акул и окихо- фор. Через П. к зародышу поступают из крови материнского организма кислород, питательные вещества и выделяются продукты распада и углекислый газ. Синонимы: п о- след, детское место; 2) у цветковых растений П. — место в завязи, к к-рому с помощью семяножки (ф у н и- кулюса) прикрепляется семяпочка. Синоним: семяносец.
ПЛЕЙСТОН (гр. плеусис — плавание, плео — плыву) — совокупность растительных и животных организмов, пассивно плавающих на поверхности воды или полупогруженных в нее. Распространены гл. обр. в тропич. поясе; наиб, разнообразны представители мор. П. (саргассовые водоросли, актинии, сифонофоры и др.). В умеренной полосе наиб, известна ряска, к-рой питаются мн. водоплавающие птицы.
ПЛЕЙСТОЦЕН (гр . плейс- тос — самый многочисленный + гр. кайнос — новый) — нижнее (древнейшее) подразделение антропогена, характеризующееся появлением относит, большого количества форм жизни. П. отличается заметным похолоданием на планете и обширными материковыми оледенениями. См. Геохро- нология; ср. Голоцен.
«ПЛЕНКА ЖИЗНИ» —термин, употреблявшийся В. И. Вернадским и вошедший в научный обиход для обозначения скопления живого вещества, организмов на контакте поверхности литосферы, приземного слоя атмосферы и мелководий и верх, слоев гидросферы. Синонимы: имеется много попыток заменить двусловный термин «П. ж.» одним словом — биогеосфера, б йогеоценотич, покров, био- фильм и др., однако общепринятой замены для «П. ж.» пока нет.
ПЛОД; 1) зародыш млекопитающих (кроме яйцекладущих) в период внутриутробного развития после закладки у него осн. органов и их систем, т. е. уже развившийся эмбрион; 2) образование, возникающее из завязи покрытосеменных растений после оплодотворения яйцеклетки (иск- ключение составляют парте- нокарпич. плоды) и служащее для формирования, защиты и распространения заключенных в нем семян. Отличают следующие типы плодов-2 (см. табл, и рис. на с. 214).
ПЛОДОВИТОСТЬ: 1) эволюц. сложившаяся способность организмов регулярно компенсировать естеств. смертность в нормальных условиях посредством размножения, дающего определенное кол.-во потомков (биол.); 2) величина приплода у с.-х. животных; 3) степень легкости и быстроты размножения организмов. П. — признак, наследств, закрепленный и находящийся
212
Сухие плоды | Сочные плоды | |
не раскрывающиеся, с одним семенем | раскрывающиеся, со многими семннами | |
Орех, или орешек, — с деревянистым околоплодником (орешник, дуб) Семянка — с кожистым околоплодником, не сросшимся с семенем (у корзинкоцветных) Зерновка — с кожистым околоплодником, сросшимся с семенем (злаки) Крылатка — семянки и орешки с перепончатым придатком (ильм, граб, ясень, береза и др.) | Листовка — одногнездный плод (у пиона) Боб — удлиненный, раскрывающийся от верхушки к месту прикрепления (основанию), с семенами, прикрепленными к створкам (у бобовых) Стручок, или стручочек, — удлиненный, раскры вающийся от места прикрепления (основания) к верхушке, с пленчатой перегородкой между створками, к к-рой прикреплены семена (у крестоцветных) Коробочка — кубышкообразный, открывающийся кры шечкой (белена, подорожник), отвер стиями (мак) или зубцами (гвоздич ные). | Ягода — многосеменной плод с сочным околоплодником и кожицей (виноград, смородина, черника, томаты, баклажаны, крыжовник) Ложная ягода, ягодо подобный — с теми же характеристиками, что и у ягоды (арбуз, дыня, огурец, лимон, апельсин, яблоко, груша) Костянка — односеменной с трехслойным околоплодником (внутри деревянистым, в сер. мясистым и вовне костистым или вновь деревянистым) (слива, вишня, абрикос, персик, миндаль, грецкий орех) Двусеменная костянка — у боярышника и крушины. Сложная костянка — у малины, ежевики, земляники, у княженики. Соплодие — неск. сросшихся между собой плодов, образовавшихся из отд. цветков соцветия (у шелковицы). |
под сильным влиянием внеш. воздействий. У мн. микроорганизмов в благоприятных условиях деление происходит каждые 2 ч (см. Потенциал биотический-2), но, напр., при понижении темп-ры становится намного реже. Для видов живого часто пагубны антропогенные экологич, факторы. К.ак правило, чем выше
выживаемость-1 потомства, тем ниже П. У животных виды с большой массой тела и длительностью жизни реже приносят детенышей и в меньшем кол-ве по сравнению с мелкими короткоживущими видами (напр., самка слона приносит одного детеныша 'раз в 4 года, самка зайца-беляка — 2—3 помета по 3—4 зай-
213
Плоды растений
чонка в год, нек-рые полевки— 3, даже 4—5 пометов в год с 6—8 детенышами). Тысячи, десятки тысяч семян в год дают мн. растения. Исключительно плодовиты мн. паразиты, напр., невооруженный цепень продуцирует за год до 600 млн. яиц.
ПЛОДОЛИСТИК — спороносный лист (один или неск.) в цветке, включающий семязачатки и при срастании краями или с др. П. образующий завязь пестика.
ПЛОДОРОДИЕ (ПОЧВЫ) — способность почвы удовлетворять потребности растений в питательных веществах, влаге, воздухе, биотич. (микори- зообразователи, животные, микроорганизмы - редуценты) и физико-химич. среде, включая тепловой режим. На этой основе П. п. обеспечивает урожай с.-х. культур, а также биологич. продуктивность дикой растительности. Ср. богатство почвы. Различают е с- теств. и искусств. П. (п.). Последнее формируется как прибавка к естеств. П. (п.) в результате ее обработки, внесения в нее удобрений, мелиорации и др. мер. Естеств. и искусств. П. (п.), реализуемое в виде урожая, носит назв, экономич. плодородия почвы. Оно зависит не столько от собственно П. (п.), сколько от условий ведения земледелия, уровня развития науки и техники.
ПОБЕГ — растительная ось, удлиненная или укороченная, нередко различно видоизмененная (в корневища, клубни, луковицы, усики и др.) и несущая листья и почки. П. представляет собой единый орган, его стебли и листья возникают из меристемы (конуса нарастания) П. У однолетних растений П. существует один год, у многолетних — неск. или даже мн. лет (до 1500 и более).
ПОГАДКИ (ПТИЦ) —непереваренные (кости, перья, хитин) компоненты пищи, отрыгиваемые птицами.
ПОДВИД — географич., реже экологич. обособленная часть вида (группа популяций), особи в к-рой под влиянием факторов среды эволюц. приобрели устойчивые особенности (или хотя бы один ясно различимый признак), от- дичающие ее от др. частей того же вида. Особи разных П. могут свободно скрещиваться в природе. В систематике П. — таксономии, категория рангом ниже вида. Синонимы: географич. раса, географич. популяция.
214
ПОДВОЙ — растение или его часть, на к-рой прививают фрагмент (черенок, почку и т. д.) др. растения — привоя (см. Прививка-1).
ПОДЛЕСОК — кустарники и часть деревьев, не достигающие высоты древесного яруса-2 лесного сообщества.
ПОДРОСТ — молодые растения, еще не достигшие половины высоты взрослых особей своего вида и не плодоносящие. Понятие, как правило, употребляется в приложении к лесу — подрост сосны, лесной подрост (в последнем случае — молодые растения разных древесных пород, не достигшие видового размера). Нередко говорится о П. леса на месте, где лес был сведен (зырублен, сгорел при пожаре)-
ПОЙКИЛОТЕРМ (гр. пой- килос — пестрый, разнообраз- ный + гр. терме — жар, теплота)—организм, не способный поддерживать внутр. темп-ру тела, а потому меняющий ее в зависимости от темп-ры среды. К П. относятся все животные, за исключением птиц и млекопитающих. Ср. Гетеротерм, Гомойотерм.
ПОКОЛЕНИЕ: 1) сходные по строению, образу жизни, часто по способу размножения и др. признакам модификации одного вида, закономерно сменяющие друг друга в процессе жизненного цикла (см. Чередование поколений); 2) группа особей в популяции с одинаковой степенью родства по отношению к общему предку. Напр., у человека — родители, дети, внуки, правнуки. Синоним: генерация.
ПОКРОВ БИОГЕОЦЕНО- ТИЧЕСКИЙ, БИОЦЕНОТИ- ЧЕСКИЙ — совокупность биогеоценозов (биоценозов), составляющих наиб, густонаселенную организмами часть биосферы (в пределах суши и Мирового океана). П. б. изучает биогеоценология. См. сП ленка жизни». Синоним: оболочка биогеоцено- т и ч.
ПОКРОВ РАСТИТЕЛЬНЫЙ — совокупность растительных сообществ определенного участка или всей поверхности Земли.
ПОЛИАНДРИЯ (гр. поли — много, многое + андер (андрос)— муж): 1) оплодотворение жен. особи мн. муж. особями. У животных наблюдается, напр., у насекомых и птиц: нек-рые куриные, колибри, кулики-плавунчики, тина- му и др.; 2) древняя форма группового брака у человека, при к-ром мужьями женщины считаются все мужчины, приходящиеся друг другу братьями (напр., у тибетцев), или неск. мужчин, не состоящих в родстве. Ср. Полигамия, Полигиния.
ПОЛИВОЛЬТИННОСТЬ
(гр. поли — много, многое+ фр. вольт, вольта — поворот, повторение) — свойство животных иметь неск. поколений в году. Термин обычно применяется в отношении насекомых. Ср. Бивольтинность, Моновольтинность.
215
ПОЛИГАМИЯ (гр. поли — много, многое + гр. гамос — брак): 1) многобрачие, т. е. совокупность полиандрии и полигинии; 2) многоженство— спаривание самца в период размножения со мн. самками (напр., у котиков, сивучей гарем может состоять из 15, даже 80 самок). См. Полиандрия, полигиния; 3) образование на одном и том же растении обоеполых и однополых цветков. См. Многодомность.
ПОЛИГЕНИЗМ (гр. поли — много, многое + гр. генос — род, происхождение) — реакционное расистское отрицание биологич. единства человечества как вида и утверждение, что человеч. расы произошли от разных видов (или даже родов) приматов.
ПОЛИГЕНИЯ (гр. поли — много, многое + гр. ген) — см. Полимерия.
ПОЛИГИНИЯ (греч. поли — много+ гр. гине — жена) —- многоженство, полигамия-2.
ПОЛИКАРПИЯ (гр . поли— много, многое + гр. карпос — плод) — растения, неоднократно цветущие и плодоносящие в течение своей жизни. Большинство многолетникоз обладает свойством П.
ПОЛИМЕРИЯ (гр . полиме- рейя — многообразие, наличие многих частей) — зависимость развития одного и того же признака или свойства организма от неск. независимых по действию генов. Обычно действие одного гена слабое, и признак возникает в результате суммирования эффекта неск. генов. Синоним полигения.
ПОЛИМОРФИЗМ (гр. поли — много, многое + гр. морфе — форма) — наличие в составе одного вида неск. четко морфологич. отличающихся форм, напр. у общественных насекомых (пчел, муравьев, термитов): «царица», «рабочие», «солдаты» и т. п.
ПОЛИПЛОИДИЯ (гр. по- липлос — многократный + гр, эйдос — вид) — наследств, изменение, ^лзанное с кратным увеличением основного числа хромосом в клетках организма. П. широко распространена у растений, большинство культурных растений — полиплоиды. Полиплоидные формы могут содержать в клетке 3 основных набора хромосом (Зл — триплоид), 4 (4л — тетраплоид), 5 (5л — пентаплоид), 6 (6л — гекса- плоид) и т. д. Различают 2 типа полиплоидов: а у то полиплоиды (кратное увеличение наборов хромосом одного и того же вида) и аллополиплоиды (соединение в одном геноме хромосомных наборов разных видов, напр. скрещиванием AAXBB = FjAB и последующим удвоением числа хромосом — АВ-*ААВВ или скрещиванием автополиплоидов — ААААХВВВВ = = FjAABB). У мн. полиплоидных растений по сравнению с исходными формами более крупные размеры, повышенное содержание ряда веществ, лучшая устойчивость к неблагоприятным условиям внеш. среды и др. Синоним: эупло- и д и я.
216
ПОЛИРИБОСОМА (гр. поли — много, многое + рибосома) — комплекс из 5—70 рибосом, связанный одной молекулой информационной РНК (и-РНК). Синоним: полисо- м а.
ПОЛИСАПРОБ (гр . поли— много, многое + гр. сапрос — гнилой+ гр. биос — жизнь) — анаэробный организм, живущий в сильно загрязненных органич. веществами водоемах (с недостатком кислорода и нередко с высоким содержанием сероводорода). Может служить биоиндикатором высокой степени загрязнения воды. К П. относятся нек-рые виды бактерий и простейших, немногие беспозвоночные (напр., червь тубифекс, личинка мухи-пчеловидки — крыска и др.). П.-сапрофиты очищают сточные воды. Ср. Мезосапроб, Олигосапроб.
ПОЛИСОМА — см. Полирибосома.
ПОЛИСПЕРМИЯ (гр. поли — много, многое + гр. сперма — семя) — проникновение в яйцеклетку при оплодотворении неск. сперматозоидов (спермиев). П. наблюдается у мн. растений (обычно проникают 2 спермин) и у представителей отд. групп животных (моллюсков, пауков, насекомых, иглокожих, акуловых рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, нек-рых млекопитающих). У растений П. возникает при оплодотворении яйцеклетки и вторичного ядра зародышевого мешка неск. спермиями. Уже сформировавшийся спермий подвергается неск. митозам, в результате чего возникает неск. спермиев. Ср. Моноспсрмия.
ПОЛИТЕНИЯ (гр. поли — много, многое + лат. тения — лента) — наличие в ядрах нек-рых соматич. клеток гигантских многонитчатых (по- литенных) хромосом. П. — результат многократного удвоения хромосом, не сопровождающегося делением клетки. П. обнаружена в слюнных железах ряда двукрылых, у нек-рых растений и простейших.
ПОЛИФАГ (гр. поли — много, многое + гр. фагос — пожирающий) — организм, питающийся разнообразными кормами, но не всеядный, а, как правило, предпочитающий группу кормов хотя и обширной, но относит, целостной систематич. категории (напр., беспозвоночных животных, всех грибов и т. д.). Ср. Монофаг, Стенофаг. Синоним: (частичный): э в р и ф а г.
ПОЛИФИЛИЯ (гр . поли — много, многое + гр. филон — племя, род): 1) происхождение систематич. группы организмов от 2 или более предковых групп в результате конвергенции-2; 2) признание развития органич. мира из мн. корней; 3) существовавшее в прошлом полное отрицание творч. роли естеств. отбора и признание предопределенности независимого возникновения еидов в результате изначальной целесообразности или акта творца.
ПОЛИЦЕНОЗ (гр. поли — много, многое + ценоз) — сообщество, в состав к-рого входит большое число видов растений и животных. Чаще все-
217
го термин применяется в ботанич. лит. в приложении к высшим растениям — продуцентам. К П. относится большинство биотич. сообществ. Ср. Олигоценоз.
ПОЛИЦИКЛИЧНОСТЬ (гр. поли — много, многое + гр. киклос — круг) — многократная смена партеногенетич. поколения половым (напр., у коловраток).
ПОЛИЭМБРИОНИЯ (гр.
поли — много, многое + гр. эмбрион — зародыш): у ж и- вотных развитие из одной яйцеклетки 2 или более зародышей. При П. бластомеры дробящейся яйцеклетки дают начало неск. обособленным участкам — морулам, продолжающим дробиться. Образуется группа морул второго порядка, затем третьего и т. д. Каждая из морул развивается в самостоятельный зародыш. Все они однояйцовые двойни, тройни и т. д. одного пола. П. распространена среди наездников, откладывающих яйца в др, насекомых, кишечнополостных, мшанок, оболочников, встречается у кольчатых червей и млекопитающих. У растений П. откосят к вегетативному размножению.
ПОЛОГ — горизонтальная часть яруса-2, составленная однотипными морфологии, образованиями (П. крон деревьев, листьев в ярусе степных злаков, П. лишенных листьев древесных стволов и т. д.). См. рис. на с. 48.
ПОЛОСТЬ ТЕЛА ВТОРИЧНАЯ — полость между стенками тела и внутр. органами, имеющая, в отличие от пер- Ж(8
вичной полости тела (бласто- целя), собственные стенки из перитонеального эпителия. П. т. в. у вторичноротых животных развивается из мезодермы посредсгвом образования полых карманообразкых выростов (целомич. мешков), а у первичноротых — из парных мезодермальных полосок, лежащих между экто- и энтодермой. У позвоночных животных П. т. в. образуется внутри боковой пластинки мезодермы в виде 2 симметричных полостей. Синонимы: целом, м е т а ц ё л ь.
ПОЛОСТЬ ТЕЛА ПЕРВИЧНАЯ — см. Бластоцель.
ПОЛУВИД — группа популяций (географич. или экологич. раса), морфологич., географич. и (или) экологич., а иногда и репродуктивно обособленная настолько, что ее можно считать молодым видом, пока еще не с полным разделением от предковой формы.
ПОЛУКУСТАРНИК — деревянистое многолетнее растение, у к-рого почки возобновления одревесневают и сохраняются неск. лет, а верх, части побега сменяются ежегодно. Высота до 1, редко 2 м. П. распространены гл. обр. в засушливых регионах. Жизненная форма — хамефиты. Представители: терескен, нек- рые виды полыни, астрагала, солянки и др.
ПОЛУКУСТАРНИЧЕК -
многолетнее мелкое деревянистое растение с ежегодно отмирающими верх, травянистыми частями, обычно не достигающее метровой высоты.
ПОЛУПАРАЗИТ — растение смешанного питания: автотрофного, т. е. зелеными листьями, и гетеротрофного (напр., с помощью присосок, извлекающих из растения-хозяина питательные соки или только получающих от хозяина воду и минеральные вещества) ; отмечается у омели, погремка, мытинки и др. Ср. паразит.
ПОЛЮС АНИМАЛЬНЫЙ
(от лат. анимал — животное) — часть яйца, содержащая наиб, количество цитоплазмы. В П. а. находится клеточное ядро перед оплодотворением. Ср. Полюс вегетативный, питательный.
ПОЛЮС ВЕГЕТАТИВНЫЙ, ПИТАТЕЛЬНЫЙ (л ат. веге- тативус — оживление, произрастание) — область яйца, наиб, богатая питательными веществами. Ср. Полюс ани- мальный.
ПОЛЯРНОСТЬ — ориентация в пространстве морфологич. процессов и структур у организмов, приводящая к возникновению морфофизиологич. различий на противоположных концах или сторонах клеток, тканей, органов и организма в целом. Напр., у семенных растений уже в зиготе и зародыше формируются полярно противоположные органы — листовая почка и корень; у животных — головной и хвостовой отделы тела.
ПОМЕТ: 1) совокупность детенышей, одновременно рожденных самкой млекопитающего; см. Плодовитость; 2) экскременты.
ПОМОЛОГИЯ (лат. помум •—илод-t-rp, логос — учение) — дисциплина, изучающая сорта ягодных культур, пдо- довых деревьев и кустарников.
ПОПУЛЯЦИЯ (фр. попу- лясьон — население) — совокупность особей одного вида, имеющих общий генофонд и населяющих определенное пространство, с относит, однородными условиями обитания. Внутри П. практич. осуществляется та или иная степень панмиксии. П. отделена от соседних аналогичных совокупностей той или иной степенью давления к.-л. форм изоляции. П. имеет сложную структуру по полу, возрасту, пространственным и близко- родственным объединениям особей (см. дем, парцелла-2). Каждая П. обладает собственной эволюц. судьбой в том смысле, что способна (теоретически неограниченно долго) развиваться при подходящих условиях окружающей среды. Группы пространственно
смежных популяций могут образовывать географич. расу (иногда назыв. П. географич.), или подвид. П. — элементарная единица эволюц. процесса и форма существования вида. Существование внутри вида генетич. разнообразных П. обеспечивает эволюц. устойчивость всего вида. Выделяют огромное число (до 50) различных форм П.
ПОРОГАМИЯ — см. Микропиле.
ПОРОДА: 1) созданная с помощью искусств, отбора группа животных одного вида, отличающаяся генетич. устойчивыми морфологич., физиологич. и хоз. признаками; 2)
219
лесная порода — вид или род (их лесохоз. группа) древесных растений (главные П., сопутствующие П.,
хвойные П., лиственные П. и т. д.); 3) совокупность видов (сортов) древесно-кустарниковых растений со сходными хоз. или биологич. признаками (семечковые, косточковые, орехоплодные, субтропические и др. П.).
ПОРОСЛЬ: 1) молодые побеги растений, развивающиеся из придаточных или спящих почек на пнях или корнях (корневищах) растений. Обычно имеют в виду лесную П.; 2) молодые отрастающие растения или побеги, напр. П. трав, или травяная П. (разг.).
ПОСТАДАПТАЦИЯ (лат.
пост — после + лат. адаптацио — прилаживание) — постепенное усовершенствование уже имеющейся адаптации к частным условиям среды. П. характеризуется либо редукцией (исчезновением или ослаблением) ранее развитого признака, либо, наоборот, развитием ранее слабо выраженного признака. В случае редукции орган может проявиться как атавизм; большей частью признаки, ставшие в новых условиях среды бесполезными, превращаются в рудименты и в конце концов утрачиваются в ходе эволюции. Пример П. — превращение конечностей мор. млекопитающих и пингвинов в ласты и подобные им образования.
ПОТЕНЦИАЛ БИОТИЧЕСКИЙ: 1) наследств, обусловленная степень сопротивляемости вида неблагоприятным факторам среды; 2)’ потенциальная способность живых организмов увеличивать численность в геометрия, прогрессии (потенциал размножения). Определяется либо ср. величиной приплода, либо через показатель «давления жизни» (скорость, с к-рой при гипотетич. беспрепятственном размножении особи данного вида покроют земной шар равномерным слоем; эта скорость для слонов составляет 0,3 м/с, для нсй-рых микроорганизмов — сотни м/с); 3) степень способности живого покрова трансформировать солнечную энергию в ходе биологич. (биотич.) круговорота веществ.
ПОТЕНЦИАЛ ВЫЖИВАЕМОСТИ, ВЫЖИВАНИЯ — степень сопротивляемости вида неблагоприятным факторам среды, обусловленная его экологич. валентностью.
ПОТОМСТВО: 1) особи последующих поколений по отношению к предыдущим; 2) совокупность потомков (детей, внуков, дочерних особей и т. д.) одной особи, или пар, или группы особей человека, животного, растения. Fi — П. первого поколения, F2 — второго и т. д. (ген.).
ПОТРЕБЛЕНИЕ КИСЛОРОДА БИОЛОГИЧЕСКОЕ (БПК) — показатель загрязнения воды, характеризуемый количеством кислорода, к-рое за определенное время (обычно за 5 сут.) пошло на окисление химич. веществ-загрязнителей, содержащихся в единице объема воды.
ПОЧВА — особое природное образование, возникшее в результате преобразования поверхностных слоев литосферы под совместным воздействием воды, воздуха, климатич. факторов и живых организмов. П. характеризуется плодородием. В. И. Вернадский называл П. «биокосным телом», подчеркивая взаимосвязь в ней живого и неживого. Почвоподобные образования характерны для нек-рых частей дна мелководий океана и континентальных водоемов, но типичная П. в гидробиосфере не возникает.
220
ПОЧКА - у позвоночных животных парный орган выделения; у растений — зачаток побега.
ПОЧКА ВОЗОБНОВЛЕНИЯ — почка растения, из которой после периода покоя возникает побег. Период покоя у растений связан с переживанием неблагоприятных условий — зимы, сухого сезона и т. и.
ПОЧКОВАНИЕ — бесполое размножение, при к-ром дочерние особи формируются из тканей материнского организма (у простейших, губок, кишечнополостных, нек-рых червей, мшанок, оболочников). П. может быть наруж. и внутр. (геммулы губки-бодяги). ҐІ. способно привести к образованию колонии.
ПРАВИЛО АЛЛЕНА - выступающие части тела теплокровных животных в холодном климате короче, чем в теплом, поэтому они отдают в окружающую среду меньше тепла. П. А. имеет значение в зоологии и экологии животных. В какой-то мере оно справедливо и для побегов высших растений, обычно укороченных на Севере (вообще в холоде) по сравнению с южными широтами (теплыми условиями произрастания). П. А. назв, по имени сформулировавшего его в 1877 г. американского ученого Д. Аллена (1838—1921).
ПРАВИЛО БЕРГМАНА —
у теплокровных животных, подверженных географии, изменчивости, размеры тела особей статистич. (в ср.) больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала вида (хотя и есть ряд исключений из этого правила). П. Б. широко применимо в экологии животных. П. Б. назв, в честь сформулировавшего его в 1847 г. немецкого ученого К. Бергмана (1814—1865).
ПРАВИЛО ВАВИЛОВА — см. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н. И. Вавилова.
ПРАВИЛО ВЗАИМОПРИ- СПОСОБЛЕННОСТИ К. МЕБИУСА—Г. Ф. МОРОЗОВА - виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутр. противоречивое, но единое системное целое. В естеств. биоценозах «не существует полезных и вредных птиц, полезных и вредных насекомых, там все служит друг другу и взаимно приспособлено» (Морозов Г. Ф. Учение о лесе. — М.—Л.: Гослесбумиздат, 1949. — С. 392). К. Мёбиус (1825—1908) — немецкий зоолог и гидробиолог; Г. Ф. Морозов (1867—1920) — русский лесовод.
ПРАВИЛО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ОПТИМУМА — в
центре видового ареала обычно существуют оптимальные для вида условия существования, ухудшающиеся к периферии области обитания вида.
221
ПРАВИЛО ГЛОГЕРА — географич. расы животных в теплых и влажных регионах пигментированы сильнее (т. е. особи темнее), чем в холодных и сухих. В сильно загрязненных местах наблюдается т. н. индустриальный меланизм — потемнение животных, поэтому число исключений из П. Г. в последние годы резко увеличилось. П. Г. имеет большое значение в систематике животных и их экологии. П. Г. назв, в честь установившего его в 1833 г. польского ученого К. Глогера (1803—1863). Физиологич. смысл П. Г. неясен, т. к. оно распространяется даже на виды, ведущие ночной образ жизни.
ПРАВИЛО НЕОБРАТИМОСТИ ЭВОЛЮЦИИ - см. Закон необратимости эволюции (Л. Долло).
ПРАВИЛО ПОТОКА ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ — генетич. информация передается от нуклеиновых кислот к бе^ку и никогда не передается в обратном порядке — от белка к нуклеиновым кислотам:
транскрипция трансляция
репликация ДНКт;— —>РНК------------------------------ > белок
обратная
транскрипция
ПРАВИЛО ПРОГРЕССИРУЮЩЕЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ — систематич. группа организмов, вступившая на путь специализации, как правило, будет идти по пути все более глубокого развития этого процесса. Напр., приспособление к полету ведет к усилению летательных способностей. Выработка морфологич. особенности «привязывает» организм к определенной среде. П. п. с. — одно из положений макроэволюции; оно сформулировано французским палеонтологом и геологом Ш. Депере (Деперэ) (1854—1927) в 1876 г.
ПРАВИЛО ПРОИСХОЖДЕНИЯ ОТ НЕСПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫХ ПРЕДКОВ—
новые крупные систематич. группы организмов обычно берут начало не от высших глубоко специализированных предковых форм, а от сравнительно мало специализированных (напр., млекопитающие возникли от малоспециализированных рептилий, голосеменные растения — от неспециализированных палеозойских папоротникообразных, цветковые растения — от неспециализированных общих предков с голосеменными, занимавших промежуточное положение между папоротниками и беннетиттовыми и т. д.). П. п. от н. п. сформулировал американский зоолог и палеонтолог Э. Коп (1840—1897) в конце XIX в.
ПРАВИЛО Э. ЧАРГАФФА — в любых молекулах ДНК молярная сумма пуриновых оснований (аденин + гуанин) равна сумме пиримидиновых оснований (цитозин + тимин),
222
А + Г .
т. е. ———-—= 1, молярное содержание аденина равно таковому тимина, а гуанина — цитозина (см. Нуклеотид, Основание азотистое). Из П. Ч. следует, что нуклеотидный состав ДНК разных видов может варьировать лишь по суммам комплементарных оснований -Ц—. П. Ч. было ис-
Г+Ц
пользовано при построении модели (см. Моделирование) структуры ДНК. Э. Чаргафф — американский биохимик (род. 1905).
ПРАВИЛО ЧЕРЕДОВАНИЯ ГЛАВНЫХ НАПРАВЛЕНИЙ ЭВОЛЮЦИИ — см.
Закон А. Н. Северцова.
ПРЕАДАПТАЦИЯ (пре — впереди, ранее+лат. адаптацио — прилаживание, приноровление) — первоначально не имеющие явной приспособительной ценности эволюц. признаки, к-рые внешне «случайно» дают особи, популяции, виду или биоценозу (через состав входящих в него видов) возможность выжить в изменившихся условиях среды. Генетич. механизм П. — накопление в популяциях скрытого (мобилизационного) резерва наследств, изменчивости в ходе мутаций. Пример П. — специальные устройства у семян мн. растений для широкого распространения по воздуху; кроме полета эти устройства (парашюты, крыль- ники и др.) обеспечивают и плавучесть, что полезно при распространении семян по воде. Особняком стоят поведенч. п„ напр. отлет птиц или залегание в спячку млекопитающих до наступления неблагоприятных природных условий. Генетич. закрепление этих форм поведения произошло в ходе эволюции в результате естеств. отбора. См. Смена финкций.
ПРЕДЪЯДЕРНЫЕ - см.
Прокариоты.
ПРЕФОРМИЗМ (лат. преформо — преобразую) — учение о наличии в половых клетках материальных структур, предопределяющих развитие зародыша и признаки развивающейся особи. П. базировался на господствовавшем в XVII—XVIII вв. наивном представлении о том, что зарождающаяся особь как бы заложена (предобразована) в микроскопии. миниатюре либо в яйце (о в исты), либо в сперматозоиде (анималькулисты). Согласно П., развитие сводилось к физич. росту готовой особи. Ср. Эпигенез.
ПРИВИВКА; 1) у растений — пересадка отрезка побега (черенка) или почки (глазка) одного растения (привоя) на др. (подвой). Существуют различные способы П., применяемые для размножения ценных сортов плодовых и декоративных растений; 2) у человека и домашних животных предупреждение инфекционного заболевания и ослабление формы его течения посредством введения в организм вакцины (против натуральной оспы, дифтерии, сибирской язвы и др. )или сыворотки.
ПРИВОЙ: 1) фрагмент (черенок, почка и т. д.) одного растения, привитый (см. Прививка-1) на др. растение — подвой; 2) надземная часть растения, напр. яблони, груши, развившаяся из привитых черенка или почки.
223
ПРИНЦИП АГРЕГАЦИИ ОСОБЕЙ (В. ОЛЛИ) — агрегация (скопление) особей, как правило, усиливает конкуренцию между ними за пищ. ресурсы и жизненное пространство, но приводит к повышенной способности группы к выживанию, что связано с повышающейся при большей агрегации особей конкурентоспособностью группы по отношению к другим видам. Следовательно, как «перенаселенность» (повышенная агрегация особей), так и «недонасе- ленность» (отсутствие агрегации) м. б. лимитирующими экологич. факторами. П. а. о. диктует необходимость оптимальной густоты посевов, особенно в условиях полей, засоренных сорняками. П. а. о. сформулировал американский эколог В. Олли.
ПРИНЦИП (ЗАКОН) ХАРДИ — ВАЙНБЕРГА — при отсутствии внеш. давления к.-л.
фактора частоты генов в бесконечно большой панмиктич. (см. Панмиксия) популяции стабилизируются в течение одной смены поколений, т. е. в такой гипотетич. популяции без давления какого-то фактора частоты генов остаются постоянными. Отсюда следует, что в результате мутаций во всех популяциях имеется наследств. неоднородность, создающая генетич. предпосылки изменчивости как основы для естеств. отбора. Совокупность изменчивости и естеств. отбора составляет процесс эволюции. П. X. — В. независимо выдвинутый в 1908 г. и назв, именами английского математика Г. Харди (1877—1947) и немецкого врача В. Вайн- берга (1862—1937), был дополнен и углублен С. С. Четвериковым (1882—1959). Закон Харди—Вайнберга выражается уравнением: при частоте аллеля А, равной р, и частоте аллеля а, равной q, (p + q=\), частоты 3 геноти- пич. классов АА, Аа и аа составляют:
p2 + 2pq + q-—l
ПРИНЦИП исключения ГАУЗЕ (ТЕОРЕМА ГА- УЗЕ) — два вида не могут существовать в одной и той же местности, если их экологич. потребности идентичны, т. е. если они занимают одну и ту же экологич. нишу. В связи с этим принципом любые 2 вида с идентичными экологич. потребностями бывают разобщены в пространстве или во времени (живут в разных биотопах, ярусах леса, одни ведут ночной или сумеречный образ жизни, др.— дневной; при жесткой ограниченности возможностей пространственно-временного разобщения один из видов вырабатывает новую экологич. нишу или исчезает. П. и. выдвинул в 1932 г. советский ученый Г. Ф. Гаузе (1910—1986). Синоним: принцип конкурентного исключения.
ПРИНЦИП ОСНОВАТЕЛЯ — особь-основатель новой изолированной колонии или островной популяции несет в себе лишь незначительную часть генетич. информации, заложенной в популяции (виде), откуда происходит особь-основатель. Следовательно, островные популяции, возникшие от особи-основателя, генетич. беднее материковых (это относится и к «островам» леса среди степи и др. подобным местам).
224
ПРИПЛОД (в ботанике — посев) — одновременно родившиеся особи от определенной совокупности родителей (принадлежащие к одному или неск. поколениям). Напр., все телята лосей, родившиеся весной какого-то года. Определенная группа родителей может иметь несколько приплодов на протяжении одного или неск. сезонов размножения. Единовременный П. определенной пары родителей у живородящих животных, т. е. одновременно родившиеся дети, — помет.
ПРИСПОС ОБ Л Е Н И Е, ПРИ СПОСАБЛ И В А Е-
МОСТЬ — см. Адаптация.
ПРОГНОЗ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ — предсказание поведения экосистем, определяемого естеств. процессами и воздействием на них человечества. По масштабам прогнозируемых явлений П. э. делят на глобальный (биосферный или физико-географич.), региональный (в пределах неск. стран, одного материка, океана, моря, крупного оз.), национальный (в пределах государства) и локальный (для относит, небольших территорий). Необходимость П. э.
возникла в связи с остротой совр. экологич. проблем (нарушение озонового экрана, кислотные осадки, эрозия почв И др.).
ПРОГРАММА БИОЛОГИЧЕСКАЯ МЕЖДУНАРОДНАЯ (МБП) — научно-исследовательская программа
ЮНЕСКО, посвященная изучению гл. обр. продуктивности основных биомов планеты. Проводилась в 1964—1974 гг.
ПРОГРАММА ООН ПО ОКРУЖАЮЩЕЙ ЧЕЛОВЕКА СРЕДЕ (ЮНЕП) (UNEP — United Nation Environment Program) — межправительственная программа, начатая по инициативе Стокгольмской конференции ООН по окружающей среде (1972) и решению Генеральной Ассамблеи ООН (1973). Посвящается наиб, острым проблемам совр. экологич. кризиса (опустынивание планеты, потеря почвенного покрова, обезлесивание Земли, резкое ухудшение качества и уменьшение кол-ва пресных вод, загрязнение Мирового океана и др.). Штаб-квартира ЮНЕП находится в г. Найроби (Кения).
ПРОГРАММА «ЧЕЛОВЕК И БИОСФЕРА» (ЧИБ, ИЛИ МАБ) (Man and Biosphere) — Международная научно-исследовательская программа
ЮНЕСКО, продолжившая Международную биологическую программу (МБП). Направлена на решение ряда биологич. иэкологич. вопросов, сформулированных в виде отдельных (14) подпрограмм- проектов (в основном влияние человека на разл. экосистемы и обратного влияния экосистем на человека). Часть проектов выполняется совместно с др. международными организациями и программами. Программа принята в 1970 г., работы по ней начаты в 1971 г. В СССР образован Советский национальный комитет МАБ. Одно из направлений работы МАБ — организация всемирной сети биосферных заповедников и их скоординированной работы. Бюллетень программы издается в рамках ж. «Природа и ресурсы», выпускаемого на неск. языках, в т. ч. на русском.
15 Заказ 6511
225
ПРОГРЕСС БИОЛОГИЧЕСКИЙ ( лат, прогресує — движение вперед)—эволюц. развитие систематич. группы; увеличение числа входящих в нее видов, подвидов и др. таксонов, расширение ареала, повышение численности особей и т. д. П. б. характерен для насекомых, костистых рыб, мелких грызунов, цветковых растений и др. Ср. Регресс биологический.
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ жизни — многозначное понятие, имеющее следующие основные значения: 1) абс. П. ж. — время существования особи (индивида) как отд. организма от момента рождения (прорастание семени, образование почки при почковании и т. д.) до смерти (отмирания) или от деления родительского индивида до собственного деления; при вегетативном размножении практич. установлена быть не может; рекорды абс. П. ж. для человека — около 150 лет, гигантской черепахи — примерно 300 лет, африканского страу
са — 40 лет, ворона — 69 лет, орла-стервятника — 101 год, белоголового сипа — 117 лет, слона — 80—85 лет, секвойи— до 5000 лет, сосны — свыше 300 лет и т. д.; 2) видовая П. ж. — средний макс, возраст, достигаемый особями данного вида при наиб, благоприятных условиях существования и лимитируемый лишь генетич. особенностями вида. Для мн. животных м. б. определен как 4—5-кратный срок достижения половой зрелости и полного развития: для человека около 90 лет, слона — 60—70 лет, белки —5— 6 лет; 3) ср. П. ж. — ср. возраст, к-рого достигают особи данной статистич. выборки (частное от деления суммы возрастов погибших особей на их числе); обычно для особей в дикой природе намного ниже видовой и экологич. П. ж.; 4) экологич. П. ж. — ср. предельный возраст особей вида в естеств. условиях обитания; экологич. П. ж. очень сильно варьирует, но обычно в 2—3 раза короче видовой П. ж, (напр., у белки нередко всего неск. месяцев), но значительно больше ср. П. ж., т. к. учитывается лишь предельный срок жизни. Для человека исчисляется особый показатель — ожидаемая П. ж., т. е. число лет, к-рые в ср. предстоит прожить представителю данного поколения или возрастной группы, если предположить, что смертность представителей данного поколения при переходе его в следующую возрастную группу будет равна совр. уровню смертности в этой градации.
226
В большинстве развитых стран мира ожидаемая П. ж. при рождении равна для женщин ок. 75, для мужчин ок. 60— 70 лет.
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ СУЩЕСТВОВАНИЯ ВИДА —
время от возникновения вида до полного его вымирания. В среднем П. с. в. сокращается с повышением биологич. организации: средняя П. с. в. птиц — 2 млн. лет, млекопитающих — 800 тыс. лет, предковых форм человека — от архантропов до неандертальцев — 200—500 тыс. лет.
ПРОДУКТИВНОСТЬ БИОЛОГИЧЕСКАЯ: 1) биомасса, производимая популяцией или сообществом (экосистемой) на единице площади за единицу времени; полная, или валовая, П. б. должна включать также вырабатываемую энергию и биогенные летучие вещества (газы, аэрозоли); 2) увеличение ресурсов (количества, массы) экономич. ценных организмов (гл. обр. диких животных и растений, используемых человеком) на единице площади за единицу времени. Отличают П. б. первичную — биомасса (надземных и подземных органов), а также энергия и биогенные летучие вещества, производимые продуцентами на единице площади за единицу времени, и П. б. вторичную — биомасса, а также энергия и биогенные летучие вещества, производимые всеми консумента- ми на единице площади за единицу времени. Третичную П. б. обычно не выделяют, хотя продукция микроорганизмов входит в понятие П. б.
Первичная продукция различных экосистем
ПРОДУЦЕНТ (л ат. проду- ценс (продуцентис) — производящий, создающий): 1) ор- ганизм-автотроф (фототроф и хемотроф), производящий органич. вещества из неорганич. составляющих. П. служат первым звеном пищ. цепи и экологич. пирамиды; ср. Консу- мент, Редуцент; 2) организмы, служащие источником получения к.-л. веществ, используемых человеком, напр. микроорганизмы — П. антибиотиков, растения — П. эфирных масел, фитонцидов и т. п.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ — возникновение форм преджизни и жизни в геологич. истории Земли. Жизнь существует на Земле не менее 3,8 млрд. лет. Физико-мате- матич. расчеты последнего времени показали, что возникновение жизни м. б. результатом «биологич. большого взрыва», длительность которого составляла всего неск. млн. лет. За геологич. короткое время произошла стремительная химич. эволюция. Предпосылкой ее была физико-химич. перестройка первичных органич. веществ. Материал для этого
15*
227
— первичные углеводороды — широко распространен на всех космич. телах. Зеркально асимметричные органич. пред- биологич. вещества в условиях активной вулканич. деятельности, высокой темп-ры, радиации, усиленного ультрафиолетового излучения (озо- носфера, озоновый экран — возник в ходе увеличения кол- ва кислорода в атмосфере Земли), частых грозовых разрядов относит, быстро усложнялись. При полимеризации левовращающих аминокислот образовались первичные белки. Очевидно, одновременно возникли азотистые основания
— нуклеотиды. Физико-химич. процессы способствовали образованию коацерватных капель (коацерватов) — структур типа комочков геля. Наиб, устойчивые из них и способные к присоединению аналогичных структур из внеш. среды, росту и распадению на столь же устойчивые части были прообразами организмов. В ходе стремительного отбора, связанного с крайне жесткими условиями среды, из всех форм коацерватов преим. сохранились лишь те, у к-рых возникла способность к матричному синтезу белка.
Основой для этого послужило изначальное включение в зеркально-асимметричные молекулярные агрегаты полинуклеотидов— ДНК и РНК. Возможно, что процесс начался не с белковых структур, а с возникновения РНК, а затем и ДНК, способных к самовоспроизведению (также за счет присоединения частей более простых соединений из внеш. среды) и к/