2.2. Модели парных взаимодействий популяций микроорганизмов
Одним из наиболее интересных для технологий переработки животного биосырья является вариант взаимодействия популяций микроорганизмов в условиях конкуренции. В рамках решения задач обеспечения биологической безопасности и увеличения сроков хранения мясных сырокопчёных продуктов, актуальным является частный случай такого взаимодействия, схему которого для двух видов можно представить в следующем виде:
Рис.
8. Схема взаимодействия популяций в условиях антагонизма на примере подавления патогенной микрофлоры в результате жизнедеятельности молочнокислых микроорганизмов - «биологическая защита», где: S - питательная среда, субстрат;X - популяция патогенных микроорганизмов;
Y - популяция молочнокислых микроорганизмов;
Рхgt; Ру -продукты метаболизма популяций X и Y соответственно.
В процессе жизнедеятельности молочнокислых микроорганизмов Y потребляется субстрат S и вырабатываются продукты метаболизма (Ру-молочная кислота и др.). В результате снижается рН среды, что приводит
1
сначала к подавлению роста, а впоследствии и к гибели нежелательной микрофлоры (X -гнилостные, условно-патогенные, патогенные микроорганизмы) более чувствительной в отличие от популяции Y к повышению кислотности среды. Популяция X также потребляет субстрат S и вырабатывает продукт Рх, который в зависимости от вида микроорганизма может служить причиной снижения качества, порчи продукта и представлять опасность для здоровья потребителя. В свою очередь повышение концентраций метаболитов каждой популяции отрицательно сказывается на их жизнедеятельности (рис. 8).
За основу при построении моделей межвидового взаимодействия использована модель развития одной популяции в изолированной среде (17). Динамическая модель взаимодействия двух популяций в условиях конкуренции, с учётом схемы приведённой на рис.
8, представлена в виде:
— Ь BVVPV X —~ bDVVPvX — bvX
dt (UkpxxPx)(\+kpyxPY)(S+
dS _ qsxXS qSYYS
dt (\ + kPXXPx){\ + kPYXPY)(S + ksx) (l + kPYYPY)(S + kSY)
dPx _ gPXX(t-tlx) S{t-t№)
dt (1 + kpxxPx (t - tlx ))(1 + kpyxPy (t - t!X )) (S(t -tK) + ksx)
dY Myy s
— bpyyPyY ~bYY
dt (1 + kPYYPY) (S + kSY)
dPy _ qPYY{t-t}Y) Sit-tlY)
(25)
[ dt (\ + kPYYPҐ(t~tIY)) (S(t-ttY) + kSҐ)
где X,Y - плотности популяций микроорганизмов; S - концентрация субстрата;PX,PY- концентрации продуктов метаболизма популяций X,Y соответственно; №х' My - максимальные удельные скорости развития популя-ШЩЙж^Язу'Чрх'Яп- максимальные удельные скорости потребления субстрата и образования продуктов метаболизма; kPXXikPYY,kPYX - коэффициенты, характеризующие бактериостатическое действие продуктов метаболизма;
рокопчёных колбас, преследуют такие цели как сокращение сроков созревания, придание продукту нужной консистенции, необходимых органолептических показателей и т.д. Для этого в состав стартовой культуры вносят различные виды микроорганизмов. Каждый из них призван решать те или иные задачи, не нанося при этом существенного вреда, а по возможности и принося пользу жизнедеятельности других технологически важных видов, входящих в состав микробиоценоза продукта. В связи с вышесказанным, весьма актуальной является разработка математических моделей взаимодействия популяций в условиях симбиоза (табл. 2).
Как известно, существует множество вариантов характеризующихся как симбиотическое взаимодействия популяций [10]. Один из них представлен на рис. 10:
|
s |
|
X |
^ |
Рх |
|
* f Y |
|
Pv |
|
|
|
|
г |
|
|
* y |
Рис.
10. Схема варианта симбиотического взаимодействия популяций, где: S - питательная среда, субстрат;X, Y - популяции микроорганизмов;
Рхgt; Py -продукты метаболизма популяций X и Y соответственно. Популяция X потребляет субстрат S и вырабатывает продукт метаболизма Рх. Повышение концентрации Рх влечёт за собой замедление развития, а впоследствии и снижение плотности популяции X. Однако в составе микрофлоры может присутствовать популяция Y, для развития которой необходим продукт жизнедеятельности Рх- Потребляя Рх, микроорганизмы Y снижают его концентрацию, улучшая тем самым среду для X. Но при этом вырабатывается метаболит PY, отрицательно сказывающийся на развитии популяции Y. Таким образом, активное развитие микробиологической системы (рис. 10) будет продолжаться до тех пор, пока не исчерпаются запасы S или не достигнет определённых концентраций PY.
Аналогично рассмотренной выше схеме (рис. 8) за основу при построении математического описания взаимодействия двух популяций в условиях симбиоза, использована приведённая ранее модель развития одной популяции в изолированной среде (17). Тогда модель эволюции микробиологического сообщества, согласно схеме приведённой на рис. 10 можно представить в виде:
— = МхХ ? ЬРХХРхХ-ЪхХг
dt (l + kfXXPx)(S+ksx)
dS 9sxxs
dt Q + kPXXpxXs+ksx)
dPx _ qPXX{t-ta) S{t-ta) qPXYYPx
?L = —amp;- amp; ЬРууРг Y—bYY2
dt (l + kPYҐPy)(Px+kSY)
dPY qPYY(t-tly) Px(t-tlY)
{ dt (l + kPYYPy(t-tiҐ)) (Px(t-tlY) + kSY)
где X,Y - плотности популяций микроорганизмов; S~ концентрация субстрата; Рх-gt;Ру- концентрации продуктов метаболизма популяций X,Y соответственно; 1Лх,?1у~ максимальные удельные скорости развития полуля-щamp;\Явхgt;Чрх*Чру- максимальные удельные скорости потребления субстрата и образования продуктов метаболизма; qPXY - максимальная удельная скорость потребления продуктов метаболизма популяции X, популяцией Г; крххgt;кргг - коэффициенты, характеризующие бактериостатическое действие продуктов метаболизма; ksx,kSY- коэффициенты насыщения; bpxx,bPYY- коэффициенты, характеризующие бактерицидное действие продуктов метаболизма; bXibY- коэффициенты, характеризующие внутривидовую конкуренцию; tfxttiy- временной лаг образования продуктов метаболизма; t - время;
Ниже представлены (рис.
П) интегральные кривые частного решения модели (26).
Рис. 11. Модель симбиотического взаимодействия двух популяций.
Кривые изменения численности популяций X, Y представленные на рис. 11, на качественном уровне подтверждает адекватность разработанной математической модели реальным производственным ситуациям.
На рис. 12 изображена схема возможного взаимодействия сообщества микроорганизмов трёх видов, полученная в результате комбинации схем изображённых на рис. 8 и 10.
Рис. 12. Схема взаимодействия популяций - «конкуренция-симбиоз», где: S - питательная среда, субстрат;
X, Y, Z - популяции микроорганизмов;
Рх, Py, Pz - продукты метаболизма популяций X, Y, Z соответственно.
5Э
При этом взаимодействие популяции X и Y характеризуется как сим-биотическое, а Хк Z- конкурентное.
Модель взаимодействия трёх популяций, согласно схеме приведённой на рис. 12, имеет вид:
^хХ S ЬРХХРХХ-ЪХХ2
dt (\+kpxxPx){S + ksx)
dS^ qsxXS qszZ S
dt (\ + kpxxPx)(S + ksx) (l + kPZZPz)(l+kPXZPx)(S + ksz)
dPx _ qpxX(t-tlx) S(t-tiX) qpxyYPx
^ bPYҐPYY-bYY2
dt (l + kPYYPҐ)(Px+kSY) PYYҐ
dt (1+крххРх^~^))($(*~ьх) + кзх) (l+kPYYPYXPx+kSY)
dY __ MrY Px
dt (l + kPYYPY)(Px +
dPr _ qPYY(t-t1Ґ) Px{t-tlY) W
dt (l + kPYYPҐ(t-tlY)) (Px(t-ttҐ) + kSY)
-= ^ ---bPZZPzZ-bPX2PxZ-bzr
dt (\ + kpzzP2)(l+kPXZPx)(S + ksz) PZZ PXZ 2
dPz __qpzz{t-ta) s(t-tlz)
[ dt (\ + kPZZPz(t-t[Z))(UkpxzPx(t-t!Z))(S(t~tIZ) + ksz)
где X,Y,Z- плотности популяций микроорганизмов; S - концентрация субстрата;Px,Pr,Pz- концентрации продуктов метаболизма популяций X,Y,Z соответственно; Р-х'Мy-gt; Mz~ максимальные удельные скорости развития популяций;qsxiaszgt;qpxgt;4pYgt;qpz- максимальные удельные скорости потребления субстрата и образования продуктов метаболизма; qpxy- максимальная удельная скорость потребления продуктов метаболизма популяции популяцией Y; ^pxx^pyy^pxz^pzz ~ коэффициенты, характеризующие бактериостатическое действие продуктов метаболизма; ksx,ksy,ksz - коэффициенты насыщения; bpxx,bPYY,bpxz,bPZZ- коэффициенты, характеризующие бактерицидное действие продуктов метаболизма; bx,bY,bz- коэффициенты, характеризующие внутривидовую конкуренцию; tlx,tlY,t(Z- временной лаг образования продуктов метаболизма; t - время;
При построении модели (27), использованы, рассмотренные ранее модели (25,26).
Ниже (рис. 13) представлен один из вариантов компьютерной реализации модели (27).
t
Рис. 13. Модель взаимодействия трёх популяций по схеме «антагонизм-симбиоз».
Разработка аналогичных моделей для частных случаев различных вариантов взаимодействий популяций микроорганизмов позволит адекватно описать любую рассматриваемую ситуацию (табл. 2). Однако для решения задачи моделирования микробиоценозов с заданным множеством структур и свойств отдельных элементов необходимы обобщённые модели, которые позволят описать ряд возможных, наиболее часто встречающихся ситуаций, характерных для того или иного вида взаимодействия.