ЗООЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДOBAHИЯ В АРКТИЧЕСКОЙ ЗОНЕ
В условиях сурового климата Арктики произошел отбор совершенно определенных морфолого-физиологических типов растений, которые, конкурируя друг с другом, заселили различные местообитания и оказались ■жизнеспособными даже на самых северных выступах берега Северного -Ледовитого океана.
Как и растениям других зон, арктическим видам овойственно продуцировать путем фотосинтеза необходимое количество органического вещества. Здесь мы уже касаемся результатов эколого- -физиологических исследований.Обеспеченность водой не представляет для арктических растений особой проблемы. Измерения интенсивности транспирации, произведенные Штоккером 1 в Лапландии, показали, что сокращение транспирации не происходит даже в ясную погоду. Еще ранее Столфельт установил, что летом устьица растений остаются открытыми даже в полночь и что их •«открытость» изменяется в зависимости от интенсивности дневного освещения. Таким образом, газообмен осуществляется непрерывно. По материалам русских исследователей (цитируем по Тихомирову), осмотическое .давление у большинства видов сравнительно низкое — не превышает 7—20 атм. И если все же некоторые виды отличаются известными «ксеро- морфными» чертами, то это, как считает Дадыкин, связано с затрудненным поглощением азота из холодной почвы. Стало быть, речь идет о явлениях недостаточности, то есть о пейноморфозе (см. т. II, гл. 2). Представляется ■особенно важным знать интенсивность фотосинтеза и величину нетто- лродуктивности.
Сначала Мюллер [11] [12] установил в Годхавне (западная Гренландия, 09° с. ш.), что интенсивность освещения в первой половине июля даже в полночь (исключая дождливую погоду) составляет 450 лк и при температуре несколько выше нуля все еще превосходит компенсационную точку у Salix glauca и Chamaenerium. Таким образом, листья растений продуцируют органическое вещество круглые сутки.
Аналогичное мнение высказал Уэйджер [13], исследовавший поведение Oxyria digyna, Ranunculus glacialis и Saxijraga cernua в восточной Гренландии (68°30' с. ш.). Эти выводы под- лв ерждаются и круглосуточными измерениями величины фотосинтеза в естественных условиях (побережье у Мурманска), выполненными Косты- чевым с сотрудниками [14]. В качестве примера на рис. 26 приведена кривая ассимиляции GO2 Rubus chamaemorus в ясный день. В пасмурную погоду ночью кривая может временно опуститься ниже нулевой отметки. Максимальная интенсивность фотосинтеза у различных растений не превышает 12 мг GO2/дм2-час, но, поскольку процесс фотосинтеза продолжается все 24 часа, растение за сутки ассимилирует около 100 мг СО2/дм2, что округленно соответствует 60 мг крахмала. Такая высокая продуктивность позволяет растениям в течение короткого вегетационного периода накопить достаточно запасных веществ, чтобы пережить долгую зиму. Кроме того, арктические виды обладают способностью в дневные часы использовать сильное освещение как гелиофиты, а при низкой температуре ночью — слабое освещение как теневые растения.Другие советские исследователи в своих работах, посвященных обоснованию границы леса на Кольском полуострове, отмечают аналогичную интенсивность фотосинтеза у Betula папа, Solidaga Virgaurea и приблизительно вдвое меньшую у кустарничков Vaccinium uli- ginosum, Empetrum и Phyl- Iodoce.
P и с. 26. Ассимиляция CO2 Rubus chamaemorus 8—9 июля под Мурманском (по Костылеву и др.).
Рассел косвенным способом определил величину нетто-ассимиляции на Ян- -Майене, установив в 50 срезанных листьях каждого растения содержание крахмала и сахара и повторив опыт через 6 дней. Листья, воткнутые черешками во влажный песок, остались свежими. По увеличению концентрации углеводов была вычислена величина нетто-ассимиляции Oxyria digyna, которая составила 0,3 г!дм[15] [16] за неделю. В листьях и корнях Oxyria, Polygonum Viviparum и Ranunculus glacialis содержалось значительное количество ассимилятов. Устьица растений были постоянно открытыми, причем в большей или меньшей степени в зависимости от количества света. Результаты измерений позволяют сделать вывод о том, что углеводов арктические растения получают достаточно; ограничено, видимо, поступление азота. Интересно, что содержание углеводов у Oxyria digyna в Арктике и Каракоруме (Гималаи) на высоте 3750 м оказалось совершенно одинаковым 1. Годовая нетто-продуктивность растительного покрова в субарктической зоне шведской части Лапландии под Абиску (вегетационный период Ill дней) определена в 2500 кг!га, или 250 г/ж2. Для сравнения в Англии, где вегетационный период продолжается 205 дней, она составила 6900 кг/еа 2, в северной Аляске (вегетационный период 70 дней) — 830 кг/га, а в высокоширотной Арктике (вегетационный период 60 дней) — только 30 кг!га [17]. Фитомасса арктического ивняка в Гренландии едва достигает 5,5 т/га сухого веса, а, например, 25-летнего букового леса — 63,7 т!га. Рис. 27. Климадиаграмма Земли Пири, северная Гренландия; крайне аридный арктический климат. Климатические условия, коренным образом отличающиеся от климата остальной части тундры и характеризующиеся резко выраженной континентальностью, мы находим в арктической степи восточной Гренландии (74° с. ш.), на крайних северных форпостах растительности в северной Гренландии у залива Гекла (80° с. ш.) и во внутренних частях Ингольфс- фьорда (80°30' с. ш.) Районы ограничены с востока или юга материковым ледником и расположены на высоте всего 200 м над уровнем моря либо· на дне глубоких троговых долин. В период, совпадающий со временем вегетации, эти районы находятся под влиянием нисходящих ветров (фён),, поэтому в летние месяцы дождей здесь прак тически не бывает, но часты ураганы, пере- вевающие огромные массы песка 1 [18] [19]. Годовая сумма осадков менее 100 мм, в отдельные годы около 25 мм. Температура летом здесь выше, чем на побережье с частыми туманами, благодаря чему граница произрастания растительности поднимается до абсолютной отметки 1600 м. Во внутренних районах Земли Пири (северная Гренландия) летом 1949 г. проводились метеорологические наблюдения (рис. 27, табл. 3). Растительность Гренландии сравнительно хорошо изучена. В сухих районах восточной Гренландии встречаются 129 видов сосудистых растений, а в аналогичных условиях северной Гренландии — 98. Но все это виды, обычные· для Арктики, среди которых произошел естественный отбор засухоустойчивых форм. Доминируют Dryas integrifolia, близкая ей P. Chamissonisr а также Elyna myosuroidesyi образующие дерновины осоки — Carex nardinar C. Tnisandra и C. rupestris’, злаки почти полностью отсутствуют, лишь изредка встречаются Poa glauca и Calamagrostis purpurascens. Широкораспространены Saxifraga Oppositifolia и виды Braya (крестоцветное), реже — Salix arctica и как единичные экземпляры — Saxifraga aizoides, Polygonum viviparum, Silene acaulis, Lesquerella arctica (крестоцветное) и др. На влажных участках в восточной Гренландии местами преобладает Arctous alpina, тогда как Betula папа и Vaccinium uliginosum занимают резко подчиненное положение. Таблица 3 Метеорологические наблюдения на Земле Пнри (северная Гренландия) В наиболее типичном развитии эта растительность представлена на известняках и доломитах (освещаемые солнцем склоны), в котловинах, наполненных песком и гравием, а также на речных террасах. Зимой здесь скапливается навеваемый ветром снег, который весной быстро сходит — и талая вода просачивается в почву. Поверхность почвы, однако, быстро высыхает, но в глубине вода, вероятно, скапливается над слоем мерзлоты, и растения используют ее в течение всего лета. В отличие от других районов высокой Арктики почва оттаивает здесь на глубину 70—100 см. Таким образом, картина в целом напоминает условия, существующие в теплых аридных областях, там, где скалистые и песчаные местообитания обеспечивают растениям наиболее благоприятный водный режим. Сходство подчеркивают образующиеся в засушливых районах Гренландии выцветы соли на поверхности почвы (вследствие сильного испарения) и щелочная реакция почв. На берегах высыхающих водоемов содержание соли в почве может быть столь высоким, что здесь, в глубине суши, далеко от морского побережья, успешно развиваются галофиты Carex maritima, C. Iachenalii, Armeria maritima ssp. Iabradorica. Источником соли, видимо, здесь, как и во многих пустынях, являются подстилающие осадочные породы морского происхождения. Из-за сухости климата даже в районах, сложенных кристаллическими породами, почвы не обладают кислой реакцией, хотя значения pH в них ниже, чем в почвах областей распространения известняков. Поэтому мы находим здесь сходную растительность с той лишь разницей, что добавляются виды, не связанные с определенным типом почвы (Woodsia glabella, Potentilla nivea, Trisetum spicatum, Papaver radiatum и др.), а также слабоацидофильные растения (Saxifraga nivalis, S. сегпиа, S. caespitosa, Draba hirta, Campanula uniflora, Luzula confusa, Carex capil- Iaris и др.). Лишь в восточной и северной Гренландии на известняках растут Braya humilis, Carex glacialis, Saxifraga aizoides, Epilobiumarcticum. Бессточные соленые озера в континентальной части западной Гренландии (Bocher, 1949), характеризующиеся значением pH до 9,5, относятся к карбонатному или карбонатно-хлоридному типу засоления. Высокая концентрация магния приближает эти водоемы к типу горько-соленых озер; содержание калия в них выше, чем в большинстве других соленых озер. Если не считать различий, обусловленных разным широтным положением, то условия в континентальных районах Гренландии в некотором •отношении напоминают обстановку засушливых нагорий Центральной Азии. В заключение приведем перечень некоторых фитоценологических работ, посвященных арктическим и аркто-альпийским районам (эти работы содержат также списки дополнительной литературы). По Скандинавии назовем труды: О. I. Ronning, The vegetation and flora north of the arctic circle, «Tromso Museums Skr.», 8, 1960, p. 50—72. N. P о 1 u n і n, Plant succession in Norwegian Lapland, «J. Ecol.», 24, 1926, ip. 372—391. R. Nordhagen, Die Flora und Vegetation des Sylenegebiets, «Norske Vidensk. Akad. Skrift.», 1928, 1928. O. Jjaerevoll, The plant communities of the Scandinavian alpine snow beds, K. Norske Vidensk. Selskeb. Skrift., Trondheim, 1956. Интересны также соответствующие разделы «The Plant cover of Sweden» в «Acta Phytogeographica Suecica», 50, 1965, Uppsala. Аркто-альпийская высокогорная растительность Северного Урала подробно описана в книге: П. Л. Горчаковский, Высокогорная флора и растительность Урала, Свердловск, 1966. Растительность Исландии охарактеризована в работах: H. Hesmer, Waldvernichtung und Waldschaffung auf Island, «Forstarch.», 31, 1966, S. 109—119. H. М. Hansen, Studies in the vegetation of Iceland, The botany of Iceland, III Part, I, 10, Copenhagen, 1930. F. W. A n d e r s e n, P. F a 1 c k, Observation on the ecology of the Central Desert of Iceland, «J. Ecol.», 23, 1935, p. 406—421. P. Falck, Further observation on. the ecology of Central Iceland, «J. Ecol.», 28, 1940, p. 1—41. G растительностью Шпицбергена и Ян-Майена знакомят работы: V. S. Summerhayes, C. S. Elton, Further contributions to the ecology of Spitzbergen, «J. Ecol.», 26, 1938, p. 193. R. S. Russel (et al.), 1940. См. примечание на стр. 22. Экология растений арктической и аркто-альпийской зон Северной Америки, включая Гренландию, кратко описана в работе Кнаппа: R. К n a p p, Die Vegetation Nord- und Mittelamerikas (см.: H. Walter, Vegetationsmonographien der einzelnen GroB- raume, Bd. I, Stuttgart und Jena, 1965). B работе приведена также соответствующая литература.
