ЗАСОЛЕННЫЕ марши НА МОРСКИХ ПОБЕРЕЖЬЯХ

В отличие от скалистых морских берегов, где растительность вплоть до литорали представлена водорослями, глинистые и песчаные морские побережья почти исключитзльно покрыты цветковыми растениями.

В сублиторали здесь раскинулись луга «морской травы» (Potamogeto- пасеае), о которых мы уже упоминали (см. рис. 233). Нижняя литораль обычно лишена растительности; напротив, в верхней литорали различные галофильные виды покрытосеменных образуют весьма своеобразные расти­тельные сообщества, которые мы рассмотрим в этом разделе. Водоросли обычно представлены свободноплавающими в воде формами. Fucus vesi- culosus лишь иногда прикрепляется к раковинам мидий. Крупные водоро­сли никакой роли на этих побережьях не играют. В изобилии появляются микроскопических размеров водоросли (Gyanophyceae и диатомеи), кото­рые густо покрывают дно литорали, но тем не менее едва различимы глазом.

Засоленные марши — явление, свойственное только умеренной зоне. В тропиках на местообитаниях, периодически затопляемых морем, повсе­местно распространена мангровая растительность (т. I, гл. 3). Марши связаны с глинистыми побережьями, едва заметно наклоненными в сто­рону открытого моря. Они образуются там, где прибой наблюдается только во время очень сильных штормов, то есть в широких устьях рек или под защитой расположенных перед ними островов, на участках, где илистые частицы осаждаются на дно. Такие покрытые преимущественно илом пло­щади литорали называют «ваттами». Отлогие побережья ватты окайм­ляют поясом шириной до’нескольких километров. О маршах говорят лишь тогда, когда растительный покров ватта становится столь густым, что приобретает облик галотрофного луга. Различают внешний марш, периодически заливаемый морем, и внутренний марш, прости­рающийся от крайней границы приливов. Почвы внутреннего марша опрес­нены дождевой водой, и поэтому галофильные растения здесь отсутствуют.

хлопья и затем приливной волной выносятся на ваттовую полосу. Здесь на дно сначала опускаются более крупные частицы, последними — самые мелкие. Поэтому различают песчаные и илистые ватты, причем последние располагаются несколько выше по профилю берега. Состав ила: 50—65% тонкозернистого и пылеватого песка, 10—25% глины, 7—10% извести {раковины моллюсков) и значительное количество органического вещества {5—10%), содержащего азот и фосфорную кислоту. Органическое вещество

Р£и с. 241. ^Ваттовое море у острова Нордштранд (острова Халли- ген). Марши крутым уступом обрываются к морю; размываемый здесь грунт уносится течением и в виде ила осаждается на закры­тых от ветра участках побережья. На заднем плане — судострои­тельная верфь с волнозащитными сооружениями (фото Мёллера).

поступает с раскинувшихся перед ваттами пространств, покрытых «мор­окой травой». Годовая продуктивность Zostera marina, по некоторым данным, составляет 5 т!га (в сухом весе), то есть она близка к продуктив­ности наиболее урожайных лугов Центральной Европы.

Поверхность ваттов и маршей не абсолютно ровная. Во время прилива вода поднимается очень медленно, почти незаметно, но при отливе она стекает по извилистым каналам-руслам, бороздящим поверхность марше­вой низменности (рис. 242). Эти русла в верховьях представляют собой мелкие углубления, которые затем сливаются, углубляются и наконец превращаются каждая в широкую промоину; по ней, столь глубокой, что она никогда не осушается, вода скатывается с ваттовой полосы в море.

На маршах встречаются также углубления, которые заполняются водой только при сизигийных приливах или штормовых нагонах и которые не^госушаются во время отлива, етом вода испаряется, и на обнажившем­ся дне впадины появляются выцветы солей. Мы подошли к вопросу о соле- носности маршевых почв. Море, затапливая почву маршей, вносит в нее

соли. В сырую погоду при отливе дожди вымывают содержащиеся в почве соли, причем тем интенсивнее, чем дольше почва остается незатопленной морем. Следовательно, можно предполагать, что концентрация солей в поч­ве уменьшается в сторону суши. Иная картина наблюдается в солнечную, жаркую погоду: на осушенной во время отлива площади остатки воды вследствие испарения и транспирации растений уходят в атмосферу, и поч­венный раствор становится более концентрированным. В прилив морская вода перемещает в более глубокие горизонты почвы накопившиеся на ее поверхности соли. Концентрация почвенного раствора может превысить

Рис. 242. Маршевые луга с протокой на острове Нордш- транд. Цветущие Armeria maritima ближе к воде сменяются Puc- Cinellia maritima (фото ^Мёллера).

даже соленость морской воды, особенно значительно во впадинах, длитель­ное время остававшихся сухими. Если зима дождливая, а лето сухое, можно заметить годовой ход содержания солей в почве. Таким образом, в зависимости от климата на маршах складываются весьма сложны© условия солевого режима. В гумидной умеренной области количество солей в почве, как правило, уменьшается по направлению в глубь суши, что находит отражение в поясном размещении растительности.

JO растительности маршей написано много работ. Назовем здесь лишь несколько обобщающих трудов, содержащих описания отдельных районов.

¹ V. J. Chapman, Salt marshes and salt deserts of the world, London, 1960; Vegetation and salinity, Salin. and Arid., The Hague, 4966, p. 23—42; V. Gillner

Описания растительности засоленных^ маршей имеются почти для всех областей земного шара, но работ, посвященных эколого-физиоло­гическим исследованиям в этой зоне, на которые мы могли бы сослаться, опубликовано немного.

Поясность маршевой растительности в каждом отдельном районе имеет свои особенности. Они могут быть связаны с климатом и флорой, почвой и скоростью накопления ила, с процессами поднятия или опускания побе­режья и со многими другими, порой трудно устанавливаемыми причинами. Приведем лишь несколько примеров (табл. 66).

Таблица 66

Основные ассоциации засоленных маршей, начиная с внешней зоны

_і Весьма проста последовательность ассоциаций в Арктике.

Совершенно иная зональность наблюдается на средиземноморском побережье Франции. Здесь важное место занимают кустарникообразные виды Salicornia (S. fruticosa, S. radicans}, Inula crithmoides, Atriplex рог- tulacoides, виды Limoniurr^sL Juncus acutus (рис. 243). Приливы и отливы

почти не выражены.

Южная Америка, Африка и Новая Зеландия принадлежат к разным флористическим царствам, однако засоленные марши умеренной климати­ческой зоны в этих районах обнаруживают много общего с засоленными маршами голарктического флористического царства, так как значитель­ное число галофитов являются космополитами.

Vegetations- und Standortsuntersuchungen in den Strandwiesen der Schwedischen West- kiiste, «Acta Phytogeogr. Suec.», 43, 1960; J.Iversen, BioIogische PfIanzentypen als Hilfsmittel in der Vegetationsforschung, Kopenhagen, 1936; H. W a 11 e r, Einfiihrung in die allgemeine Pflanzengeographie Deutschlands, Jena, 1927; W. G. Beeftink, De Zoutvegetatie van ZW-Nederland beschouwd in Europees verband, «Meded. Landbouwh. Wageningen», 65, 1965, S. 1—167; Vegetation and habitat of the salt marshes and beach plains in the South-Western part of the Netherlands, «Wentia», 15, 1966, p. 83—108; J. Braun-Blanquet, Prodrome des groupements vegetaux, Fasc. 1, Ammophile- talia.et Salicomietalia Medit., Montpellier, 1933; M. J. Adriani, Recherches sur la Syndcologie de quelques associations halophiles mediterraneennes, «SIGMA», № 32, 1934; R. Molinier, La vegetation des rives de PEtang de Berre, «SIGMA», № 103, Montpellier, 1947; M. Steiner, Die Pflanzengesellschaften der Salzmarschen in den nord6stlichen Vereinigten Staaten von Nordamerika, «Rep. spec. nov. rrgni vegetab.», Beih. 81/G. 1935.

P_tH с.

Что расчленение маршевой растительности зависит от высоты место­обитания над уровнем малой воды, показал Гильнер, проведя точную ниве­лировку нижней границы распространения Puccinellietum (рис. 244).

Рис. 244. Нижняя граница нахождения ассоциации Puccinellietum mariti- тае (7) и распространение Salicornietum (2) и Ruppia maritima (3) в зависи­мости от высоты местообитания у западного побережья Швеции. На оси орди­нат — высота над нулем мареографа в Варберге (по Гильнеру).

Рис. 245. Salicornia Kerbacea как растение-пионер на илистой отмели в устье Эльбы (фото Колюмбе).

За одним исключением, это сообщество повсюду западной Швеции рас- полагается примерно на одной и той же высоте; само сообщество занимает пояс шириной 15—20 см по вертикали. Верхняя граница [засоленного марша, фиксируемая Festuca rubra, проходит в 30—40 см над нижней гра­ницей распространения Puccinellia. *

Пионером на ваттах Северо-Западной Европы является однолетнее растение солерос (Salicornia herbacea s. 1.)ЛВ настоящее время выделяют несколько элементарных видов этого растения (рис. 245, 246). На сухих засоленных местообитаниях растение называют S. еигораеа, на ваттах же встречается полиплоидная S. Strictissima. Последняя способ­ствует осаждению ила только тогда, когда образует достаточно густые заросли ^х. Для того чтобы закрепиться в почве, проросшим семенам соле­роса требуется 2—3-дневное пребывание вне воды. За это время корешочки проникают в ил столь глубоко, что отливная волна оказывается’не в силах унести их. Поэтому самым благоприятным периодом для прорастания семян являются особенно сильные сизигийные отливы.

Наиболее эффективно способствует накоплению ила жизнедеятель­ность мелких рачков (Corophium volutar) и различных моллюсков, а на песчаной почве червей пескожилов (Arenicola marina), которые оставляют в почве плотные комочки экскрементов (Gessner, 1957). На побережье Северного моря насчитывали до 12 тыс. жилых трубок рачков на 1 Mⁱ площади. Сцеплению частиц почвы помогает также слизь, выделяемая Gyanaphyceae, Chlorophyceae и диатомеями, которые служат пищей улиткам.

Однако действительное связывание ила начинается лишь после посе­ления на нем многолетнего растения Puccinellia maritima (= Festuca ihalas- sica = Glyceria maritima = Atropis maritima).

¹ Е. Wohlenberg, «Wiss. Meeresunters, Abt. Helgoland», 19, 3, 1933; 19, 4, 1933; «Helgoland, wiss. Meeresunters.», 1, 1937, S. 1—92.

Рис. 246. Отдельное растение Salicornia herbacea в V₄ нат. ве­личины (фото Штоккера).'

Как видно на рис. 247, к нему вскоре присоединяются другие солевы­носливые виды. Складывается богатое видами сообщество, и солерос вытесняется. Среди новых видов следует назвать солончаковую астру (Лster tripolium}, имеющую корни с множеством межклетников и потому растущую даже на плохо аэрируемой почве, Armeria maritima, Plantago maritima, Triglochin maritimum, Spergula- ria, Obione и др. (рис. 248, 249). В следую­щей зоне вместе с Juncus gerardi и J. mariti- mus местами распространены те же виды, а также Glaux maritima и др. На возвышениях (особенно охотно — на берегах русел, пере­секающих марши) поселяются Artemisia maritima, Centaurium pulchellum, Trifolium fragiferum, Potentilla anserina и др. C некото­рыми из этих видов мы знакомы как с расте­ниями — индикаторами содового засоления. Сведения о том, происходит ли в слабо засо­ленных и богатых гумусом маршевых почвах образование соды, в литературе отсутствуют. Против этого свидетельствует величина pH: она несколько выше 7, а в ряде мест даже равна 6.

Очень сходные сообщества засоленных маршей известны на восточном побережье Японского острова Хоккайдо Ч В глубокой суб литорали растет Zostera marina, в верхней — Z. папа·, на илистом грунте поселяется Salicornia brachyStachyа, далее следует пояс Puccinellia kurilensis совместно со Spergularia marina, а несколько выше — пояс Glaux maritima var. obtusifolia. Переходную область к внутреннему маршу образуют Juncus gracillimus в ассоциации с Potentilla egedei var. grandis и Eleocharis kamtscha- tica; к ним присоединяется Phragmites communis, обычно угнетенный; нормально он начинает разви­ваться лишь тогда, когда прекращается влияние солей, признаком этого служит появление Calamag- rostis epigeios и Inula japonica.

Приведенная в табл. 66 серия сообществ из Англии представляет осо­бый случай. За последние десятилетия в этом районе распространился Spartina townsendii — амфидиплоидный гибрид европейской S. Stricta и американской S. alterniflora. Гибрид образовал густые заросли, вытес­нил из верхней сублиторали и нижней литорали все другие виды и уже в 1906 г. поселился на побережье Франции. Вщелях увеличения толщи ила на побережье Западной Германии высадили S. townsendii, но растет она плохо, возможно потому, что’ил здесь более песчаный. Для наращивания суши эти виды оказались малопригодными, так_; как образуемые ими густые кусты сужают водный поток при отливе, тем самым повышая его скорость и усиливая эрозионную силу. Вторая особенность избранного для Англии примера состоит в том, что ряд не ведет к обычному лугу с Festuca и Agro- stis, а заканчивается зоной пресноводного переувлажнения.

Третий пример в табл. 66 (побережье штата Коннектикут, США) сви­детельствует о том, что здесь виды галофильных злаков играют значитель-

¹ A. M і у a w а к і, Т. OTi b a, Studien liber Strand-Salzwiesengesellschaften auf Ost-Hokkaido (Japan), «Sci. Rep. Yokohama Nat. Univ.», Sect. II, 12, 1965, S. 1—25.

Рис. 247. Поясность ^'маршевой растительности на открытом западном побе­режье Швеции (по Гильнеру, из «Phytologie», Bd. IV, 2).

Профиль имеет длину 45 л»; пунктирная линия — данные нивелировки (в см) в соответствии с масштабом справа; вертикальные линии — суточные колебания уровня воды в период с апреля по сентябрь; толщина горизонтальных линий отражает обилие отдельных видов.

Рис. 248. Растения маршей на побережье Северного моря в апреле. Перед цветущей Cochlearia anglica виден Triglochin maritimum, справа — листья Plantago jnaritima (фото Штоккера).

Рис. 249. Марши в бухте Яде-Бузен на Север­ном море. Вдали — открытая водная поверх­ность; на повышенных участках заметны серые листья Artemisia maritima·, на переднем пла­не — соцветия Armeria maritima (фото Ницшке).

но большую роль и формируют густые, местами высокие травостои. В ка­честве растения-пионера выступает Spartina glabra. Переход от этой зоны к низкозлаковому лугу с господством Distichlis spicata образует Spartina patens Ч Видов разнотравья на этих маршах меньше. Появляющаяся на*границе с внутренним маршем Iva oraris представляет собой кустовид­ное' растение из семейства сложноцветных. Солерос развивается только в чрезмерно засоленных впадинах.

Чрезвычайно детальные эколого-физиологические исследования севе­роамериканских маршей провел Штейнер.

Тесные взаимосвязи отдельных поясов маршевой растительности с уровнями приливов не обнаружены, но установлена их зависимость от содержания солей в почвенном растворе. Ведь экологическая особен- ность^? всех маршей состоит именно в высокой концентрации соленосного почвенного раствора. Осмотическое давление морской воды приблизитель­но соответствует 20 атпм. На сырых засоленных маршах определены зна-

¹ C этим видом мы познакомились, рассматривая почвы пампы с содовым засо­лением (см. стр. 152).

чения до 31 атм, на экстремальных местообитаниях — еще более высо­кие. Шимпер, исходя из предположения, что растениям трудно извлекать воду из солевых растворов, называл засоленные почвы «физиологически сухими» и ставил галофиты на одну ступень с /ксерофитами физически сухих почв, считая, что галофиты, как и ксерофиты, в условиях затруднен­ного водообмена должны сокращать интенсивность транспирации.

Поэтому эколого-физиологические исследования растений засоленных маршей были начаты с измерения величины транспирации. Предполага­лось выяснить, транспирируют ли галофиты менее интенсивно, чем виды растений, заселяющих незасоленные почвы ^[138]. Как и можно было ожидать, при вычислении интенсивности транспирации на единицу листовой поверх­ности разница оказалась практически неустановимой, тогда как при рас­чете на единицу сырого веса или на содержание воды в теле растения потери воды суккулентными галофитами были меньше.

Важность того, что принять за «точку отсчета», выступает особенно отчетливо, когда сопоставляются виды одного рода, выросшие в одинако­вых условиях среды, например галофиты Plantago maritima и P. Coronopus и негалофильные P. Ianceolata и P. major (табл. 67).

Таблица 67

Данные сравнительных измерений интенсивности транспирации у четырех видов Plantago, выросших в отсутствие NaCl (по Шратцу)

Дальнейшие исследования показали, что при повышении содержания солей в почвенном растворе все растения сокращают транспирацию^ причем увеличение содержания NaCl оказывает гораздо большее влияние, чем это соответствует его осмотической концентрации. Однако транспира­ция для этих растений на сырых засоленных почвах в экологическом отно­шении отнюдь не является решающим фактором. *

Для всех без исключения галофитов было установлено, что они погло­щают хлориды и накапливают их в клеточном соке транспирирующих органов, поэтому осмотическое давление клеточного сока вместе с раство­ренными неэлектролитами всегда оказывается выше концентрации почвен­ного раствора ¹J тем самым осмотические силы по с леднепг компенсируют­ся (табл. 68).

Таблица 68

Содержание NaCl в почвенном растворе корневой зоны, осмотическое давление и доля хлоридов (NaCl) в отжатом соке растений засоленных маршей под Неаполем (по Бналю)

Еще одна важная проблема при изучении взаимоотношений галофи­тов с внешней средой — это определение солеустойчивости их протоплаз­мы и роль корней в ругулировании процесса поступления солей в растение.

Растения всасывают из почвы не чистую воду, иначе в них не происхо­дило бы накопления солей. Однако не может быть речи и о поглощении неизмененного почвенного раствора, так как в противном случае это при­вело бы спустя всего несколько дней к пересыщению клеточного сока хлоридами. Следовательно, растения?берут из почвы разбавленный раствор. Но каким образом происходит регуляция его концентрации, пока не уста­новлено.

Во всяком случае, при эколого-физиологических исследованиях гало­фитов одного определения соленосности почвы недостаточно, необходимо также знать содержание солей в клеточном соке, с которым соприкасается протоплазма. Кроме того, растения поглощают соли не в том соотношении, в каком они находятся в почвенном растворе, а предпочитают хлориды (в меньшей степени — сульфаты), [причем натрий частично заменяется калием.

Наиболее подробными исследованиями в этом направлении мы обяза­ны Штейнеру^{[139] [140]. По его данным, концентрация солей в почвах маршей восточного побережья Северной Америки не одинакова в разных гори­зонтах профиля. Поэтому, чтобы разобраться в тонкостях солевого режи­ма растений, важно знать глубину проникновения корней в грунт; напри­мер, корни Salicornia опускаются только на 10 см от поверхности почвы, большинство других видов — до 30 см, корни Juncus gerardi — на глубину 100 см.}

Если в растительном покрове наблюдается известная поясность или если даже на самой маленькой площадке обнаруживается мозаичность растительности, то в каждом случае всегда удается доказать различие в степени засоленности почвы. Дифференциацию растительности опреде­ляют в первую очередь колебания солености, обусловленные погодными условиями, и максимальные значения концентрации солей в почве. Экстре­мальные местообитания в исследованном районе, приурбченные к высы­хающим летом западинам, занимает Salicornia. Максимальные концентра­ции в корневой зоне солероса достигают 50—60 атм (у поверхности поч­вы — 198 атм); амплитуды в зависимости от погоды могут быть весьма значительными (30—40 атм). При еще большем засолении растительность не развивается.

Гильнер проследил на западном побережье Швеции динамику содер­жания хлоридов в почве в течение всего вегетационного периода и также установил отчетливую зависимость отдельных видов от степени и качества засоления субстрата (рис. 250).

При определении осмотического давления у растений засоленных маршей оказалось, что оно колеблется в пределах 20—40 атм, а у видов, растущих за пределами засоленных маршей, никогда не достигает 20 атм, а местами даже іОатм. Но высокие значения осмотического давления у гало­фитов связаны с накоплением солей в клеточном соке, и поэтому они не мо­гут быть сопоставлены с показателями осмотического давления у ксеро­фитов. Высокое осмотическое давление галофитов отнюдь не означает, что произошло обезвоживание протоплазмы, оно обусловливает лишь усиле­ние суккулентности. Некоторое дополнительное поглощение солей даже способствует росту галофитов; только когда концентрация солей в кле­точном соке превысит определенное, пороговое, значение, растения повре­ждаются. Это сверхпредельное количество солей зависит от солеустойчи- вости протоплазмы и для отдельных видов различно.

Очень высокое пороговое значение обнаружено у Salicornia. Шратц нашел, что сырой вес солеросов в расчете на 1 м² площади возрастает параллельно увеличению содержания солей в грунтовых водах до 6% (табл. 69).

Таблица 69

Вес растений Salicornia в расчете на 1 .н² почвы в зависимости от солености грунтовых вод

Однако замечено, что с ростом минерализации грунтовых вод число экземпляров растений уменьшалось, отдельные же особи развивались осо­бенно хорошо. Тем не менее продукция сухого вещества при высоком

23-0434

Рис. 250. Содержание солей и воды в почве засоленных маршей под различными типами растительных сообществ; западное побережье Шве­

ции (по Гильнеру).

Вверху — количество осадков; внизу — суточные колебания уровня воды относи­тельно нуля мареографа в Варберге в период с апреля по сентябрь.

1 — засоленные почвы без растительности; 2 — Salicornietum; S — Puccinellietum; 4 — Juncetum gerardi с Cenlaurium (= Erythraea). В сентябре марш был затоплен морем.

содержании солей, видимо, должна сократиться, ибо растения становятся суккулентнее, сочнее и больше накапливают солей. То и другое отражается на сыром весе.

Доля осмотического давления, которая обусловлена присутствующи­ми в клеточном соке хлоридами, составляет у видов засоленных маршей более 67%, а у Salicornia может достигать даже 88%. Доля нехлоридов заставляет вспомнить состав клеточного сока растений, обитающих на не­засоленных почвах (рис. 251).

В среднем осмотическое давление у растений засоленных маршей при­близительно на 20атм выше, чем у растений низинных болот. Эта разница

Рис. 251. Величина осмотического дав­ления (вся колонка) и концентрация солей в клеточном соке (в атм) у расте­ний засоленных маршей Северной Аме­рики (по Штейнеру).

примерно соответствует среднему содержанию хлоридов в клеточном соке галофитов, а также величине осмотического давления морской воды, обу­словливающей засоление почв маршей.

Весьма отчетливую зависимость Шратц обнаружил также между кон­центрацией солей в растениях пляжей и дюн (в процентах NaCl) и содер­жанием солей в почвах, однако эти

величины непосредственно не сопо­ставимы, если они не выражены в атмосферах (Шратц, см. примеча­ние на стр. 351).

Определения осмотического дав­ления и содержания хлоридов в кле­точном соке галофитов, растущих на почвах разной степени засоления, позволили установить, что на почвах, бедных хлоридами, галофиты погло­щают непропорционально много хло­ридов, вследствие чего осмотическое давление у них повышается быстрее, чем концентрация почвенного раство­ра. Благодаря этому облегчается про­цесс поглощения влаги растениями, и, возможно, этим же можно объя­снить наблюдаемое у галофитов сти­мулирование роста небольшим коли­чеством солей. Но если концентра­ция почвенного раствора становится очень высокой, что наблюдается, на­пример, на местообитаниях солероса в замкнутых понижениях, то рост осмотического давления замедляется и обеспеченность растений водой ухудшается. В конце концов дости­гается состояние, при котором поступ­ление солей прекращается. При дальнейшем увеличении концентра­ции почвенного раствора растения вянут, то есть происходит сгущение клеточного сока как результат умень­шения влагосодержания. Это повы­шение осмотического давления ска­зывается на растении отрицательно;

1 — Spartina glabra’, 2 — Sp. patens; 3 — Dis- tichlis spicata; 4 — Juncus gerardi; 5 — Sali- cornia mucronata; б — S. еигораеа; 7 — Plantago decipiens; 8 — Atriplex hastata; 9 — Aster subu- Zatus (Na не определялся); 10 — Limonium со-: rolinianum; 11 —Suaeda linearis; 12 — Iva oraria. Только у 8 видов растений содержа­ние Na превышает долю Cl.

оно принимает угнетенный вид, обычно имеет красную окраску и нако­нец погибает ^х. Таким образом, на этой последней стадии галофиты ведут себя так же, как и виды, обитающие на незасоленных почвах.

На маршах Северной Америки в условиях сильного засоления встре­чаются Salicornia еигораеа тя. более солеустойчивая S. mucronata', S. еиго-

¹ Окрашивание в красный цвет обусловлено бетацианом и является признаком азотного голодания. Необходимость препятствовать процессу поглощения солей корня­ми (при высокой концентрации солей в почвенном растворе), видимо, затрудняет также потребление азота. Если растения опрыскать 1%-ным раствором мочевины, они сохра­няют зеленый цвет. Gp.: P. Hoffmann, H. Sachert, Der EinfluB von Harnstoff auf die Entwicklungvon Salicornia..., «Вег. Deutsch. Bot. Ges.», 80, 1967, S. 437—446.

23*

раеа повреждается, если осмотическое давление превышает 35 атлг, S. Tnucronata даже при осмотическом давлении 49 атм развивается нор­мально.

Поскольку галофиты вместе с водой всегда поглощают некоторое, хотя и небольшое, количество солей, следовало бы ожидать, что осмотическое давление у них в течение вегетационного периода будет непрерывно повы­шаться. Однако этот рост отмечен лишь у Juncus gerardi. Напрашивается вопрос, каким образом регулируют содержание солей другие виды рас­тений.

Штейнер среди исследованных им видов растений засоленных маршей различал три типа.

1. Суккулентные галофиты препятствуют повышению содержания хлоридов в клеточном соке, постоянно увеличивая суккулентность. Сле­довательно, одновременно с накоплением солей возрастает степень оводненности’ тканей растения. Это так называемый регулирую­щий тип.

2. ~У несуккулентных галофитов, к которым относятся виды Spartina и Distichlis, а также Limonium, имеются железы, активно выделяющие избыточную соль. Это солевыделяющий тип.

3. Третий, кумулятивный, тип представлен Juncus gerardi, возможно, к нему принадлежит· и Triglochin maritimum. Эти виды накапли­вают соли, причем у Juncus gerardi осмотическое давление непрерывно повышается с 23 атпм в мае до 40 атпм в августе, хотя вид растет на почве, относительно бедной солями. При этом содержание воды в растении летом несколько снижается. Достигнув максимального, порогового, обезвожи­вания, побеги отмирают.

Приобретение галофитами признаков суккулентности наитеснейшим образом связано с поглощением растениями хлоридов. У всех видов, даже негалофильных, обитающих на засоленных почвах, в той или иной степени проявляется суккулентность, поскольку эти виды по своей гене­тической конституции предрасположены к образованию такой анатоми­ческой структуры. Однако Juncus, как и Phragmites, накапливая хлориды, не становятся собственно суккулентами, это относится и ко всем злаковид­ным растениям. Единственным известным нам суккулентным злаком является Spinifex hirsutus, встречающийся на западном побережье Австра­лии. На свойство хлоридов вызывать суккулентность обратил внимание еще Лесаж ¹. Как показали опыты в культуре, произведенные Б. Келле­ром и в большем масштабе Ван Эйком, коэффициент суккулентности воз­растает тем больше, чем выше концентрация хлоридов в питательном рас­творе; при этом катионы Na, К, Mg, Ga существенной роли не играют, но важное значение имеют анионы: например, Salicornia в культуре на сульфатных растворах такой же концентрации не обнаруживает при­знаков суккулентности ^{[141] [142]. Однако известно, что ионы хлора обусловлива­ют набухание белка, ионы же сульфата вызывают его обезвоживание. Соответственно и галофиты, накапливающие в клеточном соке, помимо хлоридов, много сульфатов, несуккулентны или лишь слабо суккулентны.}

Ван Эйк, напротив, считает, что Salicornia в культуре на нитратном рас­творе не является суккулентным растением, хотя ионы нитрата в большей мере способствуют набуханию, чем ионы хлора; он упускает при этом из виду, что все дело в степени концентрации ионов в среде, с которой протоплазма соприкасается, то есть в размерах концентрации ионов в клеточном соке; непосредственно воздействовать питательный раствор может только на корневые волоски. Нитраты же, поглощенные растением, используются для построения белка и лишь редко и в небольшом количе­стве накапливаются в клеточном соке.

При эколого-физиологических исследованиях нельзя органичиваться регистрацией обстановки вне растения, всегда необходимо выяснять условия, в которых находится протоплазма. Что касается температуры, то ее различия между вцюшней средой и растением несущественны; напро­тив, водный режим и солевой баланс внешней и внутренней сред могут быть резко неодинаковыми.

Строгонов ^[143] в последнее время снова подчеркнул, что большое влия­ние на закономерности роста и формирование анатомо-морфологической структуры растений оказывает не только общее содержание солей в почве, но и их химический состав. По его мнению, качество засоления играет главную роль в явлении солеустойчивости растений. Строгонов отмечает избирательное воздействие ионов S0'₄' и Cl' на растения, но ограничивается в своих исследованиях анализом солей в почве, не определяя содержания сульфатов или хлоридов в листьях растений. В пустыне Намиб мы наблю­дали, что хлоридные и сульфатные галофиты могут расти вместе на одной почве, ибо одни виды накапливают в своих органах только хлориды, а дру­гие, помимо хлоридов, также большее или меньшее количество сульфатов. Первые из них — суккулентные растения, вторые, скорее, ксероморфные («Phytologie», Bd. III. 1, S. 487). Строгонов*поставил опыты с культурны­ми растениями и галофитами, высаженными в вегетационных сосудах. Использовалось одностороннее засоление субстрата: в почву сосудов вно­сились либо сульфаты, либо хлориды. Контролем служили растения на’не­засоленной почве. Отмеченные Строгоновым анатомо-физиологические^ раз­личия у растений, выращенных на разном субстрате, приведены в табл. 70.

Анализ таблицы позволяет сделать некоторые выводы. Так, увеличе­ние сухого веса 100 см² листовой поверхности при засолении почвы, несом­ненно, объясняется главным образом накоплением солей в листьях. В условиях хлоридного засоления интенсивность водообмена снижается гораздо сильнее, чем при сульфатном засолении; вместе с тем более резко проявляется суккулентность (содержание воды на единицу листовой поверх­ности более чем вдвое превышает содержание на контроле, при сульфат­ном засолении — только на 24%). Кроме того, оказалось, что при смесях солей, приближающихся к наблюдаемому в природе, осмотическое давле­ние у растений с преимущественно сульфатного засоления не отличалось от давления на контроле (9,6 атм), тогда как на хлоридном местообитании оно было значительно выше (13,4 атм); вместе с тем вязкость протоплазмы под воздействием хлористых солей в девять раз превысила вязкость про­топлазмы контрольного растения и в два с половиной раза вязкость при засолении почвы сернокислыми соединениями, что служит явным призна­ком изменения свойств протоплазмы ионами хлора. Гидратация прото­плазмы при этом увеличивается. Факты свидетельствуют о том, что при

Таблица 70

Изменение развития и интенсивности транспирации хлопчатника в зависимости от типа солевого состава почвы.

Влажность почвы = 70% ее полной влагоемкости; концентрация солей = 1 % на абсолютно сухую почву.

Время наблюдения — август

хлоридном засолении анатомо-структурные изменения идут в направлении галосуккулентности, а при сульфатном — в сторону галоксероморфности.

Засоление почв создает неблагоприятные условия для роста, развития и формирования урожая культурных растений, причем засоление хлори­дами — в значительно большей степени, чем сульфатное засоление; напро­тив, рост Salicornia Kerbacea стимулируется ионами хлора (при содержа­нии солей, равном 1% на абсолютно сухую почву) (табл. 71).

Таблица 71

Рост и развитие Salicornia Jierbacea на засоленной почве (по Строгонову)

Иная реакция на качество засоления наблюдается у Suaeda glauca'. в условиях хлоридного засоления ее рост и развитие угнетаются (табл. 72).

У растений хлопчатника, томата, подсолнечника и конских бобов присутствие ионов хлора обусловливает суккулентность листьев и более слабое развитие ксилемы, тогда как ионы SO₄ способствуют формированию ксероморфной структуры. Напротив, листья ячменя при сульфатном засо­лении по сравнению с контрольными растениями почти не изменяются, под влиянием же засоления хлоридами они становятся уже и тоньше.

• Таблица 72

Рост и развитие 'Suaeda glauea на засоленной почве (по Строгонову)

Воздействие ионов хлора специфичное и отличается от влияния сульфатных ионов.

Данные детальных исследований фотосинтеза галофитов, растущих на засоленных маршах, нам неизвестны. При повышенной концентрации «олей в почве галофиты часто приобретают бледно-зеленую окраску, но световая компенсационная точка у таких растений не повышена. Миера (дисс., Бомбей, 1967) показал, что бледно-зеленые суккулентные листья Clerodendron inerme (в условиях засоления), содержавшие меньше хлоро­филла по сравнению с контрольными растениями на «пресных» почвах, на свету тем не менее ассимилировали большее количество ¹⁴GO₂- Это дает основание говорить о предполагаемом стимулировании ионами хлора процесса фотосинтеза. При определении состава ассимилятов оказалось, что хотя растения на засоленных почвах содержат меньше сахаров и орга­нических кислот, но количество вновь образовавшихся аминокислот у них выше. Таким образом, процесс фотосинтеза у галофитов может в из­вестной мере отличаться от нормального. На изолированные хлоропласты свеклы и шпината NaGl оказывает характерное вредное влияние, вызывая, в частности, их обезвоживание V Кроме того, Ван Эйк отмечает, что интен­сивность дыхания у галофитов при поглощении ими солей увеличивается и что, следовательно, речь идет об активном процессе. Было бы интересно изучить механизм поглощения солей галофитами более детально.

Очень важной проблемой является проблема прорастания семян и развитие проростков в условиях засоления. Следовало бы подробнее изучить вопрос о возможном содержании солей в семенах галофитов. Шратц в семенах Aster tripolium и Salsola kali хлоридов не обнаружил.

В общем, повышенные концентрации солей в окружающей среде тор­мозят прорастание семян. Помимо того, на негалофиты NaGl оказывает особое, дополнительно тормозящее влияние, которое не проявляется у га­лофитов, выросших на засоленных почвах^{[144] [145].}

Опыты показали, что семена растений засоленных маршей лучше всего прорастают в чистой воде либо в воде, содержащей V₈ часть морской воды; лишь для Salicornia установлен резко выраженный оптимум прорастания при содержании V₂—V₄ частей морской воды. Artemisia maritima и Sper- gularia marginata, обитающие на высоком засоленном марше, в 1 %-ном

Рис. 252. Рост корней галофитов и негалофитов в растворах морской соли разной концентрации (по Монтфорту и Брандрупу, из «Phytologie», Bd. IV, 2).

растворе NaCl имеют всхожесть, равную соответственно 8 и 4%. Семена большинства других видов еще прорастают в 2%-ном растворе NaCl. В нормальной морской воде прорастают*только семена Salicornia (они не утрачивают всхожесть и в 10%-ном растворе NaCl) и Spartina townsendii, то есть семена растений-пионеров на почвах ваттов, где концентрация поч­венного раствора никогда не падает ниже солености морской воды. У дру­гих видов семена трогаются в рост обычно в дождливое время года (осень, весна), когда на незатопляемых морем участках происходит опреснение почвы дождевыми водами. В Среди­земноморье зимний влажный сезон также особенно благоприятен для ростовых процессов. Коль скоро кор­ни проростка углубились в почву,, накопление соли на ее поверхности летом на развитии растения уже не· отражается.

Благоприятствует прорастанию,, по-видимому, и низкая температура зимой; так, например, семена Spergu- Iaria, выдержанные при температур© —10°, дали всходы даже в 3%-ном растворе NaCl.

Семена, не прораставшие в со­левых растворах, будучи перенесены в воду, дружно прорастали. Можно предположить, что NaCl препятствует набуханию семян. Следовательно, вполне вероятно, что семенная ко­жура под влиянием низких темпе­ратур становится более проницае­мой, из-за чего тормозящее воздействие NaCl не проявляется.

Подрастающие проростки галофитов очень скоро обретают определен­ную солеустойчивость, что, очевидно, связано с началом накопления солей в клеточном соке. Неодинаковый рост корней негалофильных видов и га­лофитов в солевых растворах разной концентрации Монтфорт схематиче­ски отразил на рис. 252. Сравнение Aster tripolium и Salicornia позволяет утверждать, что существуют разные типы галофитов. Относительную соле- устойчйвость корней Aster tripolium удается установить лишь в том случае, когда для опыта используются семена растений, произраставших на засо­ленной почве. Корни Aster из семян растений, выросших в отсутствие засо­ления, ведут себя так же, как негалофильные виды. Следовательно, пре­дыстория развития играет у галофитов большую роль. Она проявляется уже при прорастании семян. Интенсивность всхожести семян растений, выращенных на субстрате, не содержавшем солей, оказалась наилучшей в водной среде. Семена растений того же вида, но с засоленной почвы, име­ли большую всхожесть, если их помещали в слабый раствор NaCl.