ВЫСОКОГОРНЫЕ ПУСТЫНИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ

К Центральной Азии относят также обширное Тибетское нагорье, заключенное между горами Куньлунь на севере и главным Гималайским хребтом на юге. Его отличительная особенность — значительная высота над уровнем моря, в среднем около 4000 м', отдельные вершины поднимают­ся до 6—7 тыс.

Центральноазиатские высокогорные пустыни представляют собой аналог пуны Южной Америки, хотя флора этих двух областей весьма различна. Правда, пуна расположена между 15 и 28° ю. ш., то есть еще

Рис. 189. Холодная пустыня на высоте 4000 м, Памир. На галечнике единичные кусты характерного памирского растения — терескена (Eurotia ceratoides), ближе к реке — виды Carex и низкорослые сообщества Salix охусагра (фото Шульца).

в пределах тропиков, тогда как Памир находится между 37 и 39° с. ш., а самая южная часть Тибета простирается лишь до 28° с. ш. Поэтому вре­мена года в азиатских высокогорных пустынях значительно более резко выражены и зимы холоднее. Тем не менее экологические условия в обеих областях, видимо, более или менее одинаковы. Поскольку пуна в эколо­гическом отношении совершенно не изучена, исследования, произведен­ные на Памире, приобретают особое значение.

Памир

Памирское нагорье на востоке примыкает к высоким хребтам Кара­корума и Куньлуня, на юго-западе граничит с Гиндукушем, а на севере с горной системой Тянь-Шань. Памир представляет собой огромную высо­когорную страну, пересеченную многочисленными хребтами, вытянутыми преимущественно в широтном направлении и достигающими высоты 5000—6000 ж, хребты разделяются широкими долинами или озерными котловинами, дно которых имеет отметки 3500—4000 м (рис. 190).

Рис. 190. Памирский ландшафт. Вид на север через Алайскую долину шириной 20— 25 кж (на высоте около 3000 м) на Заалайский хребет. На переднем плане — альпийская степь с Festuca sulcata, видами Carex, Helictotrichum (Avenastrum) desertorum, Androsace villosa, Ligularia и др. (фото Финстервальдера).

Расположенное в дождевой тени высочайших гор земного шара Памирское нагорье получает очень мало осадков. В Мургабе в среднем за 16 лет выпало только 66 мм осадков за год. На лежащей несколько выше биологической станции за время с 1941 по 1951 г. определено, что в среднем за год выпадает 102,6 мм (Максимум 144,8 мм, минимум 40,3 мм). Распределение осадков на протяжении вегетационного периода иллюстри­рует табл. 47. Наиболее дождливыми (10—20 мм) являются май, июнь, июль и август, то есть летние месяцы.

Осадки выпадают ничтожными порциями (в 50% случаев от 0,2 до 0,5 мм) и обычно в виде крупы или снега, редко в виде дождя. Лишь8.У1П. 1952 г. выпало более 22 мм жидких осадков.

Относительная влажность воздуха на Памире чрезвычайно низка — летом в среднем за месяц около 50—70%, зимой — 20%. В условиях высо­когорья и при сухом воздухе инсоляция днем и излучение ночью особенно велики. Интенсивность солнечной радиации составляет 90% величины солнечной постоянной. Облачность в условиях Памира составляет 39%,

Таблица 47

10—ЗО ночей без заморозков.

Рис. 191. Хроноизоплеты температуры почвы на глу­бинах от 0 до 3 м, Памирская биологическая станция, лето 1940 г. (по Свешниковой, 1962).

видимо, несколько смяг­чаются очень сильными ветрами, тем не менее была зафиксирована температура 68°. Сила ветра в послеполуден­ное время обычно равна 15 м/сек.

Годовая амплитуда температур поверхности почвы достигает 100°, а средняя суточная 25—

— 30°. Даже на глубине 1 м температура может изменяться от 13,0 до —8,5°. До глубины 4 м почва промерзает редко. Поэтому многолетняя мерзлота встречается лишь фрагментарно, обычно в днищах долин или озерных котловин. Максимальную и минимальную температуры в верхних горизонтах почвы характеризует табл. 49 (см. также рис. 191).

Экстремальные температуры в почве на территории Памирской биологической станции (по Свешниковой)

Таблица 49

Рис.

Рис. 193. Конусы выноса у нижнего озера Ак, недалеко от Памир­ского поста, 3700 м над уровнем моря. Холодная пустыня с поли­гональными почвами, образовавшимися вследствие крайней засушли­вости климата; видны редко стоящие кусты Eurotia ceratoides (маре­вые) (фото Рейнига).

В аридных условиях на обширных обломочных конусах выноса формируются своеобразные серо-бурые, весьма бедные гумусом скелетные почвы, близкие к сероземам пустынь и склонные к содовому засолению.

Растительность разных районов Памира характеризуется некоторым своеобразием ^х. В южной его части она напоминает альпийские сухие луга с Festuca sulcata и Poa Iaxa, а также некоторыми видами альпийского разно­травья. В центральной части преобладают бедные разнотравьем ковыль­ные степи (рис. 192), тогда как восточная область Памира носит пустын­ный характер, причем доминируют здесь Eurotia ceratoides (рис. 193), или Artemisia skorniakovii, либо же Tanacetum pamiricum. В долинах рек распространены луга, а в районах же с более низкими абсолютными отметками также кустарники (рис. 194). Из 150—200 встречающихся здесь видов не менее 100 связаны с влажными местообитаниями. На пустын­ных местообитаниях редко удается найти более 5—7 видов; обычно это кустарнички высотой 10—15 см, покрытие почвы которыми редко дости­гает 10%.

Приводимый в табл. 50 список видов дает представление о характере растительности в окрестностях Памирской биологической станции. Боль­шую часть области занимают субальпийские и альпийские пустыни.

Таблица 50

Некоторые важнейшие виды, произрастающие в окрестностях Памирской биологической станции

На несколько менее сухих местообитаниях развиваются степи с Poa Iitwinowiana, P. relaxa, Dracocephalum heterophyHum, AUium polyphyllum, Iris Uanschanica, Solenan- thus stylosus и Christolea pamirica.

B долинах ручьев, водоносность которых в августе резко уменьшается, значитель­ную площадь занимают луга с Elymus dasystachys, Clynelymus nutans, Atropis hackeliana, Hordeum Uirkestanicum, Poa pamirica, P. tibetica, Carex duriusculiformis, C. melanantha ит. д.; Kobresia capillifolia, Polygonum viviparum, Gentiana prostrata, Swertia marginata, Ranunculus spp., Clematis tangutica, Pedicularis abrotanifolia и многими другими видами.

Наконец, назовем еще растения снеговых пятен, произрастающие на постоянно хорошо увлажненных местообитаниях: Primula nivalis, Androsace akbaitalense, Ranun­culus rufosepalus, Thalictrum alpinum, Waldheimia tridactylites, Rheum denticulatum, Rhodiola pamiroalaica, Oxygraphis glacialis, Rraya pamirica, Parrya excapa, Smelowskia calycina, Neogaya simplex и др.

Этот перечень показывает, что речь идет не о собственно пустынной флоре. К альпийским элементам здесь примешиваются степные компонен-

¹ Г. М. Ладыгина, Η. П. Литвинова, Изучение растительных сооб­ществ в высокогорье Памира, «Бот. ж.», 51, № 6, 1966, стр. 792—800; К. В. C т а н ю - кович, Растительный покров Восточного Памира, M., 1949.

Рис. 194. Чистые заросли Hippophae rhamnoides высотой 5 м на берегу Танимаса; внутренний Памир, 3300 м над уровнем моря (фото Рикмерса).

Рис. 195. Astragalus sp. в холодной пустыне Памира, 3700 м (фото Рейнига).

ты и только на самых сухих почвогрунтах поселяются представители полу­пустыни, такие, как ксероморфная Artemisia Skorniakovia и Eurotia ceratoi- des (маревые), которая вместе с Nitraria schoberi и Sympegna regelis, видимо, относится к галофитам, ибо нормальное осмотическое давление у этих видов колеблется в пределах 33—48 атм., а максимальное — от 42 до 58 атм. Хотя осадков выпадает крайне мало, сухость воздуха несколько смягчается низкой температурой и, следовательно, слабым испарением с поверхности увлажненной талыми водами почвы. Таяние снега начинает­ся лишь в первой половине лета.

Вегетационный период начинается на Памире уже в мае; тем не менее годовой прирост растений на сухих местообитаниях чрезвычайно мал, у растений-подушек он составляет самое большее несколько миллиметров. Столь низкая продуктивность определяет развитие особых жизненных форм, преобладающих на Памире: кустарничков, растений-подушек, розе­точных трав. Проходит очень много времени, пока растения начинают цвести Ч Eurotia Ceratoides зацветает только через 25 лет, Stipa glareosa

Рис. 196. Развитие Eurotia ceratoides (по Стешенко).

Возраст растений (слева направо): однолетнее, двулетнее, 3—5 лет, 8—12 и более чем 100 лет. Най­дены экземпляры 250—300-летнего возраста, но и это, видимо, не предел.

и Acantholimon diapensioides — через 15 лет, Kobresia pamiroalaica и Carex orbicularis — через 8 лет. Напротив, растущие на альпийских лугах Trisetum spicatum. и Atropis pamirica зацветают на первом году, a Blysmus compressus, Astragalus Keterodontus и другие — спустя 3—4 года. Как бы компенсируя этот недостаток, главные виды растительности пустынь, степей и формаций подушечников доживают до 100—300 лет, а некоторые из них, например Acantholimon, вероятно, до 1000 лет. Виды же альпий­ских лугов, такие, как Trisetum, Atropis, Primula algida, Swertia marginata, RQVMLTWffs всего 10—15-летнего возраста.

Биологический запас органического вещества в ковыльных степях составляет в среднем 200 (80—320) кг!га, в полынных полупустынях — 490 (260—880) и в пустынях с Eurotia — 720 (300—1350) кг!га. Большая часть фитомассы Eurotia состоит из мертвой ткани. Этот вид отличается весьма своеобразным ритмом развития (рис. 196).

Опубликованы результаты очень детального изучения корневых систем растений Памира ^{[112] [113]. Используя траншейный метод, было составле­но 310 профилей корневых систем 33 видов. Наибольшая масса корней сосредоточена на глубине 0—40 см. Температура этого слоя почвы летом в течение приблизительно 3 месяцев превышает 10°. Правда, время от вре­мени почва пересыхает. Общая же закономерность та, что колебания влаж­ности в ее верхних горизонтах весьма значительны, тогда как водный режим более глубоких слоев до отметки 180 см отличается стабильностью. В то же время эти слои холоднее. В общем, подземные части растений в сравнении с надземными развиты сильнее, как это всегда наблюдается у многолетних растений аридных районов (см. стр. 235). Глубина про­никновения корневой системы иногда в 25—45 раз превышает высоту над­земных побегов, сухая масса корней в 10—12 раз больше массы надземных органов, а пронизанное корнями пространство может в 500—800 раз пре­вышать объем, занятый побегами (табл. 51).}

Таблица 51

Средняя (в скобках максимальная) протяженность корневых систем у отдельных видов памирской пустыни (в см)

Корни Stipa glareosa опускаются в глубину всего на 50—80 см. Уко­ренение луговых растений на влажной почве также неглубокое (20—60 см).

На содержании воды в почве зимние осадки практически не отражают­ся. Снег ложится на уже замерзшую почву, легко сдувается или чаще — испаряется. Поэтому сплошной снежный покров не образуется. Лишь там, где происходит навевание снега, толщина снежного покрова иногда составляет несколько дециметров. Но еще до наступления оттепели мощ­ность таких сугробов в результате процессов сублимации быстро умень­шается. Таяние снега начинается в марте; вода, соприкасаясь с холодной почвой, снова замерзает, сковывая и делая непроницаемыми ее верхние слои. Поэтому талые воды большей частью стекают без пользы по поверх­ности мерзлой почвы или проникают вглубь лишь там, где почва рано оттаивает. Увлажненная только с поверхности, почва весной быстро высы­хает, чем и объясняется медленное развитие растений в начальной фазе вегетационного периода. Обеспеченность водой растений улучшается лишь после первых летних дождей. Некоторое количество влаги поступает в почву снизу вследствие конденсации воды в сильно охлажденных зимой горизонтах почвы. На рис. 197 отчетливо видно, как осенью и особенно в период с ноября по декабрь содержание воды в каменистой почве на глу­бине 1 м резко повышается, причем это увеличение влажности прослежи­вается на некоторое расстояние вверх по разрезу, однако ближе к весне влажность почвы снова уменьшается. Измерения температуры почвы показали, что конденсация начинается тогда, когда температура почвы до глубины 1 м падает ниже нуля, а глубже держится выше нуля. В рыхлой каменистой почве в этом случае образуется своего рода иней. При промер­зании грунта в январе или феврале до отметки 4 м содержание влаги на глубине 1 м понижается. По нашему мнению, такая конденсация не может иметь большого значения для растений, поскольку зимой актив­ность корней прекращается. Следует также учесть, что на рис. 197 града­ции влажности разнятся между собой на величину всего лишь в 1%, но столь незначительная разница в условиях большой неоднородности каменистых почв, несомненно, лежит в пределах возможного разброса

Рис. 197. Динамика запаса влаги в почвах холодных пустынь Памира (по Свешниковой). Объяснение см. в тексте.

значений. Летом, наоборот, верхние слои почвы увлажняются сильнее, причем дождевыми осадками. Но вследствие развития процессов поверх­ностного испарения и интенсивного поглощения влаги растениями эти горизонты вскоре высыхают. Обычно содержание воды в почве не превы­шает 2—3%, то есть оно никогда не достигает величины влажности завя- дания.

Свешникова, ссылаясь на опыты Благовещенского в песчаной пустыне (ср. стр. 213), придает процессам конденсации влаги в почве очень боль­шое экологическое значение. Действительно, днем температура верхних слоев почвы колеблется в значительных пределах, поэтому ночью песча­ная почва которой свойственна высокая гигроскопичность, адсорби­рует влагу. Но речь идет при этом о количестве воды, соответствующем долям миллиметра атмосферных осадков. Однако Свешникова предпола­гает, что растения тотчас поглощают эту сконденсировавшуюся влагу; поэтому она умножает дневное количество воды на число дней вегетацион­ного периода и получает величину 35 мм, что отвечало бы 30% годовой суммы осадков. Более вероятно, однако, предположить, что то небольшое впитанное почвой в ночные часы количество влаги днем снова испаряется. Влажность воздуха над поверхностью почвы в полдень равна всего 5%, в утренние часы она достигает 100% только после нескольких предшест­вующих дождливых дней, а в засушливый период не превышает 50%, так что выпадения росы не происходит. В водном балансе растений эти колеба­ния влажности верхних горизонтов почвы, видимо, никакой роли не играют. В равной мере это относится к конденсации влаги в более глу­боких слоях почвы; при большой сухости почвы наличие такой конденса­ции, правда, подтверждается (в среднем конденсируется 0,16 мм/сутки), но далеко не установлено, используется ли эта влага корнями расте­ний.

В общем динамика влажности щебнистых горных почв вследствие их малой влагоемкости и неравномерности выпадения осадков носит далеко не выровненный характер. Запасы влаги в верхнем метровом слое почвы под пустынной растительностью в зависимости от количества осадков колеблются в отдельные годы в пределах 24—104 мм. В 1940—1945 и 1950—1955 гг. максимальное содержание воды в почве за вегетационный период не превышало 53—55 мм, а минимальное 28—30 мм’, иными сло­вами, резерв доступной для растений влаги предположительно составлял не более 26 мм и не менее 5 мм. Это очень немного, если учесть, что запасы воды в верхнем метровом слое почвы в лесной зоне в среднем достигают 500 мм и даже в самых южных степях не сокращаются менее чем до 120— 170 мм.

Были определены размеры потребления почвенной влаги растениями в пустыне с Eurotia и Artemisia. Пробные площадки представляли собой: 1) участки с неизмененной естественной растительностью (Eurotia, Artemisia, Stipay, 2) участки, где все растения были удалены, почва не прикрыта; 3) участки, закрытые с целью предотвратить испарение. На одной части пробных площадок растения имели угнетенный вид. Здесь эвапотранспи- рация в 1950 г. за 45—50 летних дней составила около 4 мм. На других пробных площадках растения хорошо развивались, что свидетельствовало о лучших условиях увлажнения. Испарение равно 35 мм, транспирация— 16 мм. В 1951 г. за это же время величина транспирации в зависимости от фазы развития растений составила 4—35 мм, а холодным летом 1952 г.— только 3—6 мм. Основную долю влаги корни поглощали преимущественно с глубины 20—50 см — горизонт, где сконцентрирована главная масса корней. На глубине 1 м содержание воды в почве практически не изме­нялось.

Данные наблюдений свидетельствуют о том, что, несмотря на общую большую сухость, обеспеченность водой очень скудной памирской расти­тельности вполне достаточна. Поэтому неудивительно, что осмотическое давление, определенное Свешниковой у 113 видов, оказалось высоким лишь у растений, занимавших крайне сухие местообитания. Пробы отби­рались: 1) пустынные виды на высоте 3860 м, 2) пустынные виды на высоте 4300 м, 3) степные виды и 4) растения нивального пояса на высоте 4700 м. Как видно из табл. 52, наибольшая концентрация клеточного сока отмечена у видов, произраставших на экстремально сухих место­обитаниях.

Таблица 52

Величина осмотического давления у пустынных растений Памира (в я ?и.н)

Любопытно, что даже в самых неблагоприятных условиях существова­ния получены лишь два значения осмотического давления, превысившие 30 атм.

Возникает следующий ряд, составленный в направлении увеличения

осмотического давления (в атм):

Растения снежников................................................................. 10,5—18,8

Луговые растения ..................................................................... 12,3—22,9

Степные растения........................................................................... 16,2—22,2

Виды альпийских пустынь...................................................... 13,8—24,6

Виды субальпийских пустынь................................................ 17,1—34,7

Но и у видов, замыкающих ряд, величина осмотического давле­ния в условиях хорошей влагообеспеченности значительно понижается (9,4—23,6 атм). В общем, осмотическое давление у памирских растений несколько более высокое, чем у растений Альп, где оно не достигает 20 атм ни у одного из видов («Phytologie», Bd. Ill, 1, S. ЗОЇ).

Бросаются в глаза резкие дневные изменения осмотического давления, обусловленные действием прямых солнечных лучей на большой высоте. У растений на сухих местообитаниях эти колебания достигают 12—14 атм^г. Отсюда следует, что все эти виды относятся к числу гидролабильных мягко­листных растений и что собственно склерофильные виды здесь не встре­чаются. Нет здесь и вечнозеленых видов. Так, например, совершенно отсутствуют вересковые Альп и Арктики, а также Dryas, но распространен Leontopodium alpinum, среднее осмотическое давление которого равно 18,4 атм (минимум 12,3 атм, максимум23,2 атм). Весьма типичны и много­численны виды Artemisia, из которых A. macrocephala характеризуется самым низким средним осмотическим давлением —15,8 атм (8,7—21,6 атм). Однако дневной ход осмотического давления обусловлен отнюдь не накоп­лением ассимилятов, как это считает Свешникова. Для этого количество сахаров, накапливающихся в растениях за день, слишком мало.. Парал­лельный ход кривых осмотического давления и содержания сахаров днем, на который указывает Свешникова, возможен лишь при сгущении клеточ­ного сока вследствие недостатка влаги. Увеличение концентрации сахаров при накоплении продуктов ассимиляции, выраженное в атмосферах, весьма мало. У видов с суккулентными листьями или запасающими воду корнями дневные колебания осмотического давления невелики даже в условиях Памира. Эти виды гидростабильны, осмотическое давление у них более или менее постоянное и сравнительно низкое. У Zygophyllum rosovii оно изменяется в пределах 19—24 атм, у Christolea Crassifolia (крестоцветные), а также у Gypsophila Capitulifera — от 16 до 20 атм. В еще большей степени уравновешен водный баланс у видов альпийских лугов, растущих на постоянно влажных местообитаниях. Их осмотическое давление в течение всего вегетационного периода почти не изменяется.

Летом осмотическое давление у всех видов несколько повышается, особенно заметно на сухих местообитаниях. На протяжении года наиниз- шие значения осмотического давления фиксируются в мае, а самые высо­кие — в августе и сентябре. На первый взгляд это противоречит данным определения содержания воды в растениях, ибо памирские виды больше всего воды в листьях содержат летом, а наименьшее ее количество — засуш­ливой весной.

При измерении получены следующие крайние значения запаса воды в листьях растений, произрастающих в естественных условиях (в % сырого веса):

Пустынные растения (сухие местообитания)

Eurotla Ceratoides......................................................... 54,4—75,2

Artemisia Skorniakovii .................................................. 49,9—72,7

Stipa glareosa............................................................... 46,5—67,0

¹ При поливе растений в условиях естественного их произрастания колебания осмотического давления в течение дня уменьшаются до 0,3—3,0 атм.

18-0434

Растения альпийских лугов (влажные местообитания)

Polygonum Viviparum ............ 73,4—82,5

Potentilla multifida ............. 71,0—78,0

Hedysarum Cephalotes............................................................................. 68,3—73,7

Суточные амплитуды не превышают в зависимости от характера местообитания 1,2-9,7о/_о.

Наименьшее количество воды заключают в себе перезимовавшие части растений (корни, почки возобновления) в зимние месяцы.

При вычислении содержания воды в процентах сырого веса необходи­мо учитывать, что оно зависит от всей массы накопленного растением сухого вещества и, таким образом, от возраста листьев. Поскольку расте­ния Памира дают побеги лишь летом, определения запаса воды, сделанные в летние^месяцы, относятся к совсем молодым листьям с тонкими стенками клеток и с еще не вполне развитой механической тканью. Величина же осмотического давления не зависит от толщины стенок клеток.

При сравнении величины осмотического давления у одного и того же вида, но отобранных с разных мест произрастания, выявляется его отчетливая зависимость от влажности почвы. Чем суше местообитание, тем выше концентрация клеточного сока. Эта закономерность проявляется и при сопоставлении видов одного рода. C увеличением высоты над уров­нем моря осмотическое давление повышается, правда у особей с разных местообитаний в разной степени. Однако трудно решить, связано ли это с понижением температуры с высотой или с нарастанием сухости место­обитаний.

По условиям гидратуры высокогорные растения Памира скорее сход­ны со степными растениями, чем с видами жарких пустынь (ср. т. I). Хотя на Памире очень сухо, но засушливые периоды относительно коротки; периодом же абсолютного покоя является длительная суровая зима, однако транспирация может прекращаться и в холодные летние ночи.

Проводились также измерения сосущей силы клеток методом Шарда- кова. Тюриной получены чрезвычайно высокие отрицательные значения тургора, что у малакофильных видов вряд ли возможно; однако полу­ченные ею величины небезупречны.

При изучении интенсивности транспирации у растений Памира ника­ких особенностей не обнаружено. Днем устьица всех растений открыты; кривая дневного хода транспирации обычно характеризуется пиком в полуденное время. Абсолютные значения сравнительно высоки, однако, как и везде, существуют интенсивно и слабо транспирирующие виды. Максимальные значения интенсивности транспирации соответствуют величинам, определенным в умеренных полупустынях Средней Азии.

Представляют интерес определения расхода воды на транспирацию в расчете на 1 а сырого веса. Наибольшие значения обнаружены у Poly­gonum Viviparum (22—34 г) и других растений альпийских лугов на постоян­но влажных почвах (23—31 а). Наиболее вялый водообмен установлен у суккулентов Christolea и Zygophyllum — лишь 3,4—4,2 а. У важнейших видов пустыни, таких, как Eurotia Ceratoides и Artemisia Skorniakovii, интенсивность водообмена достигает 6,8 а, но при искусственном поливе увеличивается до 16—20 а. Таким образом, запас воды в листьях на про­тяжении дня, иногда даже одного часа, обновляется несколько раз. Транс- пирирующая масса Eurotia в течение вегетационного периода возрастает в расчете на одно растение с 3 до 10 а (при поливе— до 60 а). У Artemisia skomiakovii получены сходные значения (при поливе — до 33 а), но у. Stipa

glareosa, напротив, они значительно меньше, а именно только с 0,8 до 2,5 г (при поливе — почти до 4 г).

В среднем отдача воды одним растением за день на фоне постепенного нарастания транспирирующей массы и роста испаряемости увеличивается с мая по июль или август в следующих пределах (в г):

У растений пустынь

Eurotia Ceratoides ................................................................................ 2,5—50

Artemisia Skorniakovii........................................................................... 12—80

Stipa glareosa ....................................................................................... 0,6—17

У суккулентных видов

Christolea Crassifolia............................................................................ 16—75

Zygophyllum rosovii.............................................................................. 2,5—45

У растений альпийских лугов

A rtemisia pamirica ........... 23—320

Potentilla multifida ................................................................................. 12—140

Из приведенных данных следует, что суккулентные виды, обладая большим сырым весом и незначительно транспирируя (в расчете на 1 г сырого веса), потребляют тем не менее столько же воды, сколько и пустын­ные виды; если же последние поливать, что ведет к их пышному развитию, то потребление влаги одним растением за день увеличивается до 300 г и более, что даже превышает расход воды растениями хорошо увлажнен­ных альпийских лугов. Если учесть число экземпляров того или иного вида на определенной площади, вес зеленой массы среднего экземпляра и дневную величину транспирации отдельным экземпляром, то можно вычислить общий примерный расход воды пустынными сообществами, заселяющими конусы выноса за вегетационный период.

Этот расход в 1949—1952 гг. составил (в мм/год):

В верхней части конуса выноса.......................................................... 13—26

В сухой средней его части................................................................... 7—14

Во влажной нижней части................................................................... 20—30

При поливе . ........................................................................................ 220 (макс. 325)

Из общей суммы расхода на долю Artemisia приходилось 45—70%, Eurotia 20—30, Stipa 5—10, Christolea 5—8 и Zygophyllum 2—3%.

В такого рода расчетах не исключена вероятность больших ошибок. Поэтому следует отметить, что названные цифры хорошо совпадают со зна­чениями, полученными на основе определения уменьшения запасов воды в почве (за 45—50 дней).

Тюрина приводит следующий годовой баланс водооборота (в мм):

Дефицит (39 жм/год)|рассматривается авторами] расчета как подтвер­ждение дополнительного поступления воды в почву в результате конден­сации влаги в почве и на ее поверхности. Представляется, однако, что все полученные значения слишком мало обоснованны, чтобы производить с ними точный расчет баланса. C таким же успехом испарение с поверх­ности почвы могло составить лишь 80 мм или осадки — 140 мм. В этом случае баланс был бы уравновешен. Кроме того, конденсирующаяся в почве влага в конечном счете также имеет атмосферное происхождение, поскольку и грунтовые воды, и местный горизонт верховодки в свою очередь питаются атмосферными осадками. Дефицит мог бы быть покрыт и осадками необычно дождливых лет, которые глубже проникают в почву 18*

и там в течение длительного времени, исчисляемого годами, накапли­ваются, как это установлено наблюдениями в египетско-аравийской пусты­не (см. т. I, стр. 495 и след.).

Фотосинтез растений Памира изучал Благовещенский Б Виды Eurotia Ceratoides₁ Elymus dasystachys, Gentiana algida и Lepidium ассимилируют весьма энергично, правда лишь до полудня. Интенсивность ассимиляции днем составляет в среднем 25 мг/дм\ Из-за низкой температуры ночью потери на дыхание минимальны. Растения приспособлены переносить чередование заморозков и оттепели без повреждения фотосинтезирующего аппарата.

Данные последующих исследований Глаголевой, которая использо­вала высокие концентрации CO₂, для вычисления нормальной интенсив­ности ассимиляции, не пригодны. Однако они также свидетельствуют о том, что все виды растений Памира способны к усиленному фотосин­тезу. Из материалов других работ следует, что ассимиляция CO₂ расте­ниями альпийских лугов, листья которых имеют многослойный мезофилл, чрезвычайно велика. Фотосинтез же маревых — их листья состоят лишь из двух содержащих хлорофилл слоев — в два раза менее интенсивен ^{[114] [115].}

В заключение подчеркнем, что проведенные исследования впервые позволили познакомиться с эколого-физиологическими условиями высоко­горных пустынь. Здесь выделяются два совершенно различных по проис­хождению типа растительности:

1) растительность пустынь на сухих местообитаниях, сложенных обломочным материалом (главные виды: Eurotia ceratoides и Artemisia Skorniakovii)]

2) альпийская растительность, развитая на влажных местообитаниях.

Растительность пустынь в горах мигрировала из гипсометрически

ниже расположенных полупустынь. Некоторое сходство условий среды облегчило процесс приспособления. Длительность вегетационного периода в обоих случаях одинакова; разница состоит лишь в том, что период покоя в высокогорье обусловлен долгой холодной зимой, а на более низких отмет­ках — затяжной летней засухой и короткой холодной зимой. Поскольку растения морозоустойчивы, смена местообитания для них существенного значения не имела. Мощная корневая система позволила им заселить также сухие местообитания. Короткий вегетационный период растения пустынь используют полностью. Там, где влаги достаточно, растения интенсивно транспирируют и ассимилируют; легко переносят они и боль­шой водный дефицит и связанное с ним повышение осмотического давле­ния. Осенью, с началом устойчивых холодов, растения сбрасывают листья так же, как они делали это в полупустыне с наступлением засухи. К этому времени стебли достаточно одревесневают, чтобы перенести долгую зиму. Аналогично поведение Stipa glareosa, но в отличие от описанных выше мягколистных видов 5. glareosa более склерофилен: растение регулирует транспирацию также и в течение суток, рано закрывая устьица, поэтому интенсивность его транспирации ниже, но вместе с тем сокращается и продуцирование сухого вещества. Ковыль на Памире уже близок к гра­нице своего распространения. Часть листьев этого злака засыхает летом, и растение плодоносит слабо или вообще не дает семян. Zygophyllum и Christolea соответствуют больше типу суккулентных галофитов с урав­новешенным водным балансом. Оба вида происходят из более низко рас­положенных полупустынь, но в горах в растительном покрове на очень слабозасоленных почвах большой роли не играют. В известной мере пере­ходной группой ко второму типу растительности — альпийским видам, характеризующимся более высокими требованиями к условиям влаго- обеспечения,— являются полупустынные кустарники Artemisia pamirica, Astragalus borodini и Dracocephalum heterophyllum, а также растения- подушки Gypsophila Capituliflora и Acantholimon diapensioides. Первые, вероятно, относятся, скорее, к степным элементам, оба же последних вида типичны для нагорий Передней Азии, менее засушливых, чем горы Памира, и получающих больше осадков зимой. Растения собственно аль­пийских лугов находят для себя на Памире подходящие температурные условия и из-за отсутствия здесь сплошного снежного покрова распола­гают достаточно длительным «бесснежным» периодом. Вообще же эти виды встречаются чаще в горах с влажным климатом, а в условиях сухого климата Памира — на почвах, постоянно содержащих необходимое количе­ство влаги. Следовательно, и здесь речь, скорее, идет об экстразона льном распространении растительности согласно закону относительного постоян­ства местообитаний и смены биотопов. Каждая из рассмотренных групп растений относится к иному, почти противоположному, типу зональной растительности и потому занимает экстразонально на Памире также про­тивоположные местообитания.

Отметим еще вкратце материалы сравнительного экологического изучения интерес­ного рода, распространенного на Памиро-Алае,— Cousinia (сложноцветные) ^х. Cousinia близкородственна лопуху (Arctium) Центральной Европы; последний напоминает мезо­морфные C. umbrosa и C. pulchella. Этот род характерен тем, что включает виды, обра­зующие переход от мезоморфных растений до типичных растений-подушек. В Централь­ной Азии мы различаем: 1) виды с крупными мягкими листьями, растущие в тени дере­вьев в горах средней высоты; 2) виды с колючими листьями, образующие переходное звено к группе 3) альпийских колючеподушечников, тдких, как C. splendida, C. fed- tschenkoana, C. macilenta, распространенных в высокогорьях.

Виды первой группы отличаются высокой интенсивностью транспирации, зна­чительным содержанием воды в листьях, низкой концентрацией клеточного сока и не­большим водным дефицитом. C наступлением засухи их листья засыхают. Третья группа, напротив, характеризуется слабой транспирацией, низким содержанием воды в листьях и высоким осмотическим давлением. Водный дефицит может быть очень большим. C началом засушливого периода водообмен резко сокращается, так что растения переживают засуху в активном состоянии. У видов, принадлежащих к этой группе, наблюдается либо превращение всех листьев в шипы, либо густое опушение колючих листьев. Растения образуют глубоко проникающий в почву стержневой корень.

Вторая группа растений в экологическом отношении занимает промежуточное положение. Весной они весьма интенсивно транспирируют, но позже транспирация сокращается, причем увеличиваются концентрация клеточного сока и водный дефицит. Виды предпочитают солнечные местообитания и некоторое время без ущерба переносят засуху, но затем засыхают. Следовательно, приспособление растений этой группы к засухе носит прежде всего морфолого-анатомический характер. Проявляется оно в сокращении листовой поверхности и во все более интенсивном развитии корневой системы; экономно расходуя влагу, растения поддерживают водный баланс на одном уровне даже в экстремальных условиях существования.

¹B. Ф. Купревич, Ю. С. Григорьев, Е.К. Висковская, Водный режим некоторых видов рода Cousinia Памиро-Алая, «Бот. ж.», № 1, 1949, стр. 16—33; Ю. С. Григорьев, Сравнительно-экологические исследования ксерофитизации высших растений, Л., 1955.

На высоте 2320 м, то есть на 1500 м ниже Памирской биологической станции, на площади 93 га был заложен опытный сад с целью испытать возможности возделывания полевых культур, плодовых и других деревьев в суровых условиях Памира ^х. Оказалось, что неизвестные ранее в этом районе культуры, такие, как картофель, различные виды капусты и корне­плоды, а также кормовая свекла, при искусственном орошении дают очень высокие урожаи; рассаду помидоров сначала выращивают в парниках; хорошо растут клевер и эспарцет. Виноград плодоносит, если его укры­вать на зиму. Обильный урожай дают абрикос, персик, слива, вишня, крас­ная и черная смородина, малина. Большие сборы дают также черешня, груша и яблоня. Но грецкий орех и шелковица не плодоносят. Доказана возможность культивирования большинства лиственных деревьев умерен­ной зоны, даже Robinia pseudacacia; однако некоторые из этих видов дают побеги несколько раз в году, и поэтому их крона имеет неправильную форму. Сеять ячмень и выращивать брюкву можно и значительно выше в горах.

Экологическая обстановка в высокогорных пустынях Тибета, по-види­мому, близка к только что описанным условиям среды на Памире.

Тибет

Это обширнейшее на земном] шаре горное поднятие ограничено на севере хребтами КуньлушЛи Алтынтаг; на востоке нагорье прилегает к провинциям Китая Ганьсу, Сычуань и Юньнань, на юге над ним стеной возвышаются Гималаи, протягивающиеся от Памира до горных хребтов северной Бирмы и северо-западного Юньнаня. К западу Тибетское нагорье сужается и переходит в системы Гиндукуша и Памира. Его протяженность по широте составляет 2000 км, с севера на юг — 1200 км; средняя высота около 4200—4800 м. Ни в фитоценологическом, ни в экологическом отно­шении нагорье не исследовано. В общих чертах известна только флора. Альпийские виды обнаруживают тесные связи с гималайскими видами (рис. 198), а виды высокогорных пустынь — с видами Центральной Азии.

Рельеф Тибета довольно разнообразен. Нагорье пересекают многочис­ленные хребты, редко возвышающиеся, однако, более чем на 1000 м над заполненными обломочным материалом котловинами, днища которых рас­полагаются на высоте 4000—5000 м (рис. 199). Стекающие с гор талые ледниковые и снеговые воды обусловливают широкое распространение повышенно увлажненных площадей (болота на обломочном материале, образовавшемся вследствие ^морозного выветривания). Так как в Тибете, за исключением его крайних ^восточной и южной частей, сток к океану отсутствует, реки обычно впадают в бессточные соленые озера; развиты засоленные почвы. В то же время распространены ландшафты подвижных песков. Западный Тибет отличается наиболее сухим и континентальным климатом, но южная его окраина уже испытывает влияние муссонов (рис. 200—201). Выделяют несколько областей растительности (рис. 202) ^{[116] [117].}

Распределение осадков весной и летом по данным Памирской биологической станции (в мм)

Осадки за период с 1.ΙΧ. 1951 г. по 31.VHL 1952 г. по данным Памирской биологической станции (в мм)

Таблица 48

нем наблюдается 45 пасмурных и 130 ясных дней.

Испарение с поверхности почвы на увлажненных площадях летом иногда превышает 5 мм/сутки. Испарение с открытой водной поверхности, вероятно, достигает 8 мм. Годовую испаряемость можно лишь оценить' (свыше 1000 мм), поскольку соответствующие измерения не производи­лись. Средняя годовая температура колеблется от —1,0 до —2,8°, но в лет­ние месяцы температура воздуха на высоте 2 м от земли повышается до 20—22°, вблизи почвы до 28° и на поверхности почвы до 52°. Ночью тем­пература падает ниже точки замерзания; в течение года отмечено только

Рис. 198. Виды Saussurea альпийской флоры Западного Тибета.^ А - sa^urea trivia на ™

I. Пустынная область Джангтанг занимает всю се­верную, западную и цент­ральную части Тибетского нагорья. Эта экстремально суровая холодная пустыня лежит на абсолютной высоте 5000 м. Над ней поднимаются многочисленные, расходя­щиеся к востоку горные хребты, имеющие относитель­ные отметки 300—400 м. Средняя годовая температура равна —5°. Только в июле средняя температура поло­жительная (+8°). Суточная амплитуда колебаний темпе­ратуры достигает 37°, средняя скорость ветра равна Xb м/сек, годовая сумма осадков редко превышает 100 мм. Расти­тельность столь редкая, что ее хватает лишь для прокорма диких копытных животных.

Флора области очень мо­лодая. В ледниковый период весь прежний растительный покров был уничтожен, при­чем до настоящего времени не известны какие-либо иско­паемые остатки его. Все виды растений мигрировали сюда в послеледниковое время из соседних районов. Домини­руют центральноазиатские виды: Eurotia ceratoides, Ko- chia prostrata, Microula tibeti- са (бурачниковые), Reaumuria trigyna, Rheum Spiciforme_t Thylacospermum rupifragum (гвоздичные), Chamaerhodos sabulosa (розоцветные), Oxyt- ropis aciphylla, Thermopsis alpina (бобовые), виды родов Astragalus, Acantholimon, Ar­temisia, Ptilagrostis, Agropy-> rum, A venastrum, Festuca, Elymus, Cleistogene и др. Из древесных видов представлены только Ephedra, Tanacetum и Myricaria (рис. 203).

Во влажных низинах преобладают широко распро-

страненные голарктические роды (Carex moorcroftii, Juncus thomsonii_T Triglochin palustre, Heleocharis и Eriophorum, а также Ranunculus tricuspis).

Рис. 200—201. Климадиаграмма центральноазиатских высо­когорных пустынь.

Памирский пост — климат сходен с климатом Западного Тибета (пу­стыня Джангтанг, где метеорологические станции отсутствуют); Лха­са — юго-восток района, климат здесь уже испытывает влияние индий­ского муссона (летние дожди).

На северных склонах заросли тибетской кобрезии (Kobresia tibetica) образуют обширные бугристые болота («нака»); трава эта настолько жест-

P и с. 202. Карта растительности Тибета (по Уорду).

I — пустыня Джангтанг; Ia — восточная часть с впадиной Цайдам и озером Кукунор;

II — внешнее плато; IIa — более влажный район со злаковой растительностью; III — район глубоких речных долин: нижние ущелья и IIIa — верхние, выше расположенные ущелья;

IV — китайский Тибет (переходная область).

кая, что прокалывает не только губы, но и толстую кожу на ступнях вер­блюдов (рис. 204). Эндемичных видов здесь нет. Берега многочисленных соленых озер поросли галофитами.

Рис. 203. Высокогорная пустыня в Западном Тибете на высоте 4600 м. Крупные кусты Myricaria elegans, перед ними Caragana pygmaea (фото Цунмайера),

Рис. 204. Болота «нака» на северном склоне как результат солифлюкции; пни представляют собой периодически высыхающие или замерзающие моча­жины, разделенные узкими низкими ва­лами (по Тафелю).

Более резко отличается от собственно Тибета его северо-восточная часть, Цинхай — район озера Кукунор {1а на рис. 202, но без Цайдама). Здесь флора необыкновенно богата и обнаруживает отчетливые связи -с флорой Восточных Гималаев. В понижениях рельефа уже встречаются многие виды кустарников {Rhododen­dron, Acer, Philadelphus, Hydrangea, Sorbus, Prunus, Sorbaria, Lonicera), часть которых пережила период’оле- денения в окраинных районах. Во впадине Кукунор (3200 м) распро­странены степи с господством ⁱStipa, Festuca, Poa bulbosa и Artemisia, а также видами Astragalus и Oxytropis. Южная, более высокая часть района (Амдо) местами носит характер вы­сокоальпийских разнотравных лугов.

II. Область внешнего нагорья едва заметно отделяется от его части, описанной под пунктом I, но уже имеет сток в океан и содержит пресно­водные озера. Здесь берут начало крупные речные системы Инда и Сатлед­жа (рис. 206, карта-врезка), Салуина, Меконга, Янцзы и Хуанхэ. Осадков выпадает несколько больше (250—500 мм), причем в основном летом. Область заселена; в более низкорасположенных районах (3600—4200 м) с мягким климатом по берегам рек раскинулись города. Западная часть представляет собой полупустыню с галечными почвами, без древесной

Рис. 205. Альпийский пояс в горах северо-западной Юньнани, высота 4225 м: Rhododendron adenophorum (крупные цветки), Rh. rupicola, Anemone demissa, Cassiope Selaginoides и др. (фото Хандель-Маццетти).

растительности; в лучшем случае в долинах можно встретить виды Juni- perus, а непосредственно вблизи водотоков виды Salix и Populus, Ulmus pumila или Hippophae. В долине Цангпо (верхнее течение Брахмапутры), восточнее Лхасы, растут Berberis, Sophora, Moorcroftia, Buddleia, Poten- Mla fruticosa; ниже по течению уже появляются леса. Флора здесь богаче, известен 541 вид. В восточной части {На) начинается горная низкозлако­вая степь, перемежаемая пятнами лугов альпийского облика с Spiraea и Juniperus в долинах ручьев. На горных склонах и в долинах рек можно заметить купы деревьев. На высоких горных хребтах альпийская флора обогащена гималайскими видами родов Meconopsis (маковые), Primula, Gentiana и многими другими.

III. Некогда эта область также представляла собой ландшафт нагорья.

В настоящее же время ее цоколь рассекают глубокие ущелья рек, разде­ленные узкими, поднимающимися выше снеговой границы хребтами. Восточнее Янцзы начинается китайская часть Тибета {IV), рельеф которой в общих чертах аналогичен. Климат верхних, высокорасположенных участков ущелий {IIIа) холодный и сухой, с летними дождями (500— 750 мм), тогда как в нижних ущельях климат теплее, здесь распростране­ны пышно развитые леса; эти районы располагаются уже за пределами собственно Тибета. В области IIIa распространены только хвойные леса, но они избегают плоскогорий. Различают следующие пояса расти­тельности:

2700—3600 м Пояс хвойных лесов из Picea и Juniperus, а также Populus, многочисленные кустарники и травы {Eremurus, Primula; Amphicome из семейства бигнониевых и др.).

3600—4200 м Субальпийский пояс с древовидным Rhododendron, Berberis, Lonicera, Ribes, Clematis, Rosa и многими видами разно­травья (Incarvillea из семейства бигнониевых, лютиковые,. Stellaria, Primula, Dracocephalum, Pedicularis и др.).

4200—4500 м Альпийский пояс с Meconopsis, Aster, низкорослыми видами Rhododendron (рис. 205) и др.

4500—5100 м Пояс карликовых растений-подушек с Primula, Gentiana, Lagotis и др.

5100—5400 м Нивальный пояс с видами Delphinium, Primula, Saussurea (рис. 198) и др.

В нижних ущельях пояса растительности расположены на более низких уровнях:

1500—2400 м Лесной пояс с Pinus khasia, Picea, Quercus, Acer, Ilex, Magnolia и т. д.

2400—3000 м Леса, образованные Picea, Taxus, Abies и древовидным Rhododendron.

3000—3600 м Леса из Abies webbiana (см. рис. 209) с примесью листвен­ных деревьев, а также с древовидными Rhododendron. Выше следуют субальпийский, альпийский и нивальный пояса.

О сложном характере растительности горной системы Гималаев мы попытаемся дать лишь общее представление на основании выполненных Швейнфуртом описаний геоботанических профилей.