ВЫСОКОГОРНАЯ ПОЯСНОСТЬ ГИМАЛАЕВ
Центральноазиатские высокогорные пустыни обрамлены на юге высочайшим горным сооружением земного шара — Гималаями, которые на всем своем протяжении образуют резкий ландшафтный и климатический рубеж.
Это препятствие индийский муссон преодолеть не в силах; только по отдельным долинам влажные ветры проникают до окраин сухого Тибетского нагорья. На основании имевшихся далеко не полных сведений Швейнфурт составил карту растительности этого огромного горного массива х. Ограничимся здесь рассмотрением двух профилей, которые проведены через геоботанически лучше всего изученные районы и которые· характеризуют вертикальную поясность растительности на южном и северном склонах; один профиль проходит близ западной оконечности Гималаев от Равалпинди до Нанга-Парбата (8125ж), а другой—на востоке горной системы, от Дарджилинга через Канченджангу (8585 м) к Джомолунгме (8840 м) (рис. 206).Познакомимся сначала с западным профилем, который проложен севернее Равалпинди. Если в Афганистане, западнее Кабула, еще проявляется влияние области средиземноморских зимних дождей, то восточнее Кабула уже заметен переход к муссонному климату с осадками, выпадающими летом. В районе Равалпинди и реки Марри основной максимум осадков приходится на лето, а второй, меныпий,— на весну. Лишь севернее главного хребта, у Гил гита, основной максимум наблюдается весной и второй — летом. В глубоких долинах осадков выпадает мало, но на большой
1 U. Schweinfurth, Die horizontale und vertikale Verbreitung der Vegetation im Himalaja, «Bonner Geogr. Abh.», H. 20, 1957. B этой работе рассмотрены также материалы К. Тролля по Нанга-Парбату.
Рис. 206. Профили растительности через Западные и Восточные Гималаи (по Швейнфурту, с изменениями).
На западе: I — от реки Марри до Кашмирской котловины и II — от Кашмирской котловины через Нанга-Парбат до Каракорума.
На востоке: III — от Танглу через Канченджангу до Тибета.1 — влажный тропический муссонный лес (Shorea): 2 — тропический горный вечнозеленый дождевой лес (Quercus, Castanopsis, Alsophila): 3 — тропический вечнозеленый хвойный лес (нижний пояс с магнолиевыми и лавровыми); 4 — то же (верхний пояс с Rhododendron, Tsuga, Abies): 5 — умеренный хвойный лес (Picea, Pinus, кроме того, Larix на востоке или Abies и Cedrus на западе); 6 — субальпийский лес (на востоке — высокий и низкий Rhododendron, на западе Betula) и влажные альпийские матты; 7 — альпийская тибетская холодная пустыня (Caragana, Astragalus, Artemisia): 8 — субтропическая полупустыня (Capparis, Pistacea, Tamarix): 9 — кашмирский кустарник (Fothergilla, Daphne, Cotoneaster): 10 — степной лес (с Quercus ilex, Pinus или Juniperus): 11 —субтропический колючий кустарник (Acacia, Zizyphus, Calotropis): 12 —вечнозеленый жестколистный лес (Olea, Dodonaea, Nerium): 13 — лес, образованный Pinus roxburghii (= Iongifolia): 14 —умеренный дубово-хвойный лес с видами Quercus, Cedrus, Picea, Abies.
Рис. 207. Лес, образованный Pinus roxburghii (— Iongifolia), в Западных Гималаях (фото Марсдена). ,
высоте, где обширные площади заняты ледниками, их количество значительно увеличивается. Больше всего осадков всегда получают южные склоны гор, испытывающие влияние^муссона? ЁГ
Рассмотрим характер растительности на участке профиля от Равалпинди до Кашмирской котловины, проложенном в направлении с юго- запада на северо-восток·!
В окрестностях Равалпинди формация колючих кустарников практически уступила место культурному ландшафту, но непосредственно выше, в горах можно обнаружить остатки субтропического вечнозеленого жестколистного леса, кустарник Dodonaea viscosa и Olea cuspidata, причем Acacia modesta служит формой, переходной к колючим кустарникам. Заметно некоторое сходство со средиземноморской растительностью, усиливаемое появлением в сухих долинах временных ручьев Nerium oleander.
На высоте 1000 м на северных склонах и на высоте 1500 м на южных, как это наблю-дается и в^континентальной части Средиземноморья, начинается сосновый лес, представленный здесь Pinus roxburghii (рис. 207). Если по долине реки Марри подняться еще выше, до уровня 2200 м, то попадаешь во флористически необыкновенно богатый,' более влажный смешанный дубовохвойный лес, образованный Quercus incana, Q. dilatata, Acer, Prunus, Aesculus indica, Pieris ovalifolia (вересковые), Evonymus, а также Picea morinda, Pinus excelsa, Abies webbiana, A. pindrow, Taxus baccata’, ветви и стволы деревьев покрыты Hedera helix. Видовое разнообразие напоминает третичные реликтовые леса. В долине Джелама этот пояс особенно хорошо развит^ даже на высоте более 3000 м. На самых нижних участках склонов долины жестколистный лес, в котором встречается также древесное растение Dalbergia sissoo (семейство бобовых), сопровождает реку вплоть до Ури. Однако до отметки 2000 м он поднимается только по южным склонам, на склонах же северной экспозиции Pinus roxburghii спускается до уровня 800 м, а местами даже до дна долины. Выше Ури последовательность вертикальных поясов резко нарушается. Вместо Pinus roxburghii мы встречаем здесь Cedrus deodara (рис. 208). Леса, образованные гималайским кедром, напоминают влажные пояса Средиземноморья в горах Атласа и Тавра. Наконец, всю нижнюю часть склонов долины в пределах 1600— 3400 м занимает смешанный хвойный лес. Его сменяет субальпийский березовый лес QBetula utilis), выше переходящий во влажные альпийские кустарники и матты. Барамула расположена у входа в Кашмирскую котловину, ландшафты которой полностью окультурены.
Теперь совершим путешествие от северной окраины Трагбалской котловины в направлении на север мимо Нанга-Парбата до горных цепей Каракорума.
Самый нижний пояс начинается здесь кашмирским кустарникомг обычно представленным колючими летнезелеными кустарниками Berberis, Cotoneaster, Rubus, Bibes, Daphne, Jasminum, Fothergilla (гамамелидовые), Indigojera, Plectranthus и др.
Но уже ненамного выше 2000 м мы снова встречаем влажный хвойный лес, образованный Pinus excelsa, Piceamorinda и Abies webbiana, который вверх по склону занимает все более обширную площадь. Различия в растительности, обусловленные экспозицией местообитаний, повсюду выражены очень резко. На путях схода лавин растет стелющийся кустарник Prunus. У перевала Трагбал (3608 м) можно заметить низкий субальпийский березовый лес.Границу леса образуют здесь на северных склонах Betula utilis совместно с Abies webbiana (рис. 209), а на южных — Pinus excelsa, Picea morinda и Juniperus.
В долине у Казалвана на высоте 2300 м состав растительности северного и южного склонов совершенно различен. Северную сторону занимает влажный хвойный лес. Южный же склон до отметок, значительно превышающих 3000 м, покрывает полынная пустыня с редкими кустами Juni- perus squamata. Привлекает внимание древовидный Juniperus macropoda’, в ряде мест полынные ассоциации сменяются пастбищем со скабиозой. По лавинным ложбинам береза кое-где спускается далеко вниз к подножию склона. Долины ручьев облюбовывают некоторые лиственные деревья (Juglans regia, Corylus colurna, Salix oxycarpa, Populus balsamifera), а на галечных речных отмелях растет знакомая нам по Центральной Азии Hippophae rhamnoides. Такая последовательность вертикальных поясов прослеживается без существенных изменений до Нанга-Парбата. На высоте 4000 м у перевала Камри раскинулись пышные альпийские разнотравные луга.
Рис. 208. Лес из Cedrus deodara в Западных Гималаях (фото Лейса)
Рис. 209. Abies 'webbiana близ границы древесной растительности на высоте 4000 м. На заднем плане — вершина Пандим (6711 м). (фото Селлы).
Особенно детальные геоботанические исследования в районе Нанга- Парбата произвел Тролль (им составлена геоботаническая карта в масштабе 1 :50 000).
Этот мощный горный массив, расположенный севернее главной цепи, возвышается над глубоко врезанной долиной реки Инд более чем на 8000 м. Ниже 2000 м распространена пустыня центрально- азиатского облика, характеризующаяся родами Capparis, Salsola, Stipa, Echinops, Ephedra и другими. Местами пустыня поднимается высоко в горы и переходит там в альпийские степи. На благоприятных скалистых местообитаниях еще встречаются Olea cuspidata, Daphne oleoides и Rosa webbiana: Древесные растения, приуроченные к местам с грунтовым водным питанием, вблизи русла Инда отсутствуют, так как колебания уровня воды слишком велики. В полосе между 2000 и 3000 м снова преобладает полынная полупустыня. Еще выше к Artemisia присоединяются деревья Juriipertis 19-0434Semiglobosa и Pinus gerardiana, так что картина в целом напоминает условия, существующие в области полынной полупустыни Северной Америки (ср. т. II, рис. 97). Вместе с Artemisia встречаются известные нам по Памиру Eurotia ceratoides и виды Kochia. Кроме того, распространены летнезеленые кустарники {Rosa webbiana, Daphne oleoides, Rifyes orientalis, Colutea arborescens, Fraxinus xanthoxyloides, Lonicera, Sophora, Berberis и т. д.), а на песчаных почвах также Astragalus. На южных склонах эта полупустыня проникает до высоты 4200 м и достигает альпийского пояса. В большинстве случаев между ними вклинивается пояс влажного хвойного леса, у нижней границы которого Pinus gerardiana образует сравнительно густые древостои. Здесь можно найти еще дуб каменный, Quercus Uex s.l. (baloot), однако в районе Нанга-Парбата он далеко не столь широко распространен, как на крайнем северо-западе. К названным видам присоединяются степные элементы, такие, как Thymus, Nepeta, Ranunculus, Pedicu- Iaris и др. В субальпийском поясе полынная полупустыня напоминает, скорее, луговую степь.
На галечных отмелях реки Астор (в поясе Artemisia) растут Myricaria germanica (как и в Альпах) и Hippophae, сопутствуемые Salix, Lonicera, Ribes, Berberis, Spiraea, Rosa, Pirus, Cotoneaster, Evonymus, Viburnum и др.
В поясе влажного хвойного леса доминируют уже упомянутые хвойные, а среди них живописные насаждения Cedrus deodara. На одном местообитании найден Taxus baccata. В качестве подлеска на крутых северных склонах на скалистом грунте распространена Bergenia Ugulata.
Границу леса на высоте 3800—3900 м образует Betula utilis, до этой же высоты поднимаются Sorbus aucuparia и Salix wallichiana. Лес, образованный этими видами, переходит в кустарник из Salix hastata и Rhododendron hypenanthum, который на склонах южной экспозиции сменяется насаждениями Juniperus semiglobosa, J. папа и J. squamata. На солнечных склонах значительные площади занимает Ephedra gerardiana. Наибольшей высоты из числа древесных растений достигают шпалерные кустарники Polygonum affine или Salix fIabellaris. Альпийские луга изобилуют цветущими растениями. Тролль называет здесь следующие виды:
Iris Hookeriana, Lloydia, Aquilegia jucunda, Trollius acaulis, Pulsatilla wallichiana, Ranunculus Hirtellus, Anemone rupicola, Thlaspi, Draba, Corydalis, Sibbaldia cuneata, Potentilla argyrophylla, Polygonum viviparum, Nepeta, Thymus serpyllum, Pedicularis bicornuta, Taraxacum, Chrysanthemum, Myosotis, Mertensia primuloides, Saussurea soro- cephala, Aconitum rotundifolium, Saxifraga fIagellaris, Geranium pratense, Trachydium roylei, Androsace Septentrionalis, Primula nivalis, Pirola rotundifolia, Aster flaccidus, Cousinia thomsoni, Leontopodium, а из видов разнотравья Phleum alpinum, Poa alpina, Festuca£alatavica, F. ovina. Luzula spicata, Kobresia.
Альпийский пояс простирается приблизительно до высоты 5000 м. Здесь, в районе Нанга-Парбата, главная горная цепь Гималаев утрачивает свое значение климатического рубежа. Осадки в верхних поясах проникают далеко на север, до склонов Каракорума. Пояс пустынь прослеживается там до отметки 2700 м, выше уже раскинулась полынная полупустыня.
В окрестностях Гил гита ее сопровождают обширные леса из Pinus gerardiana, более часто наблюдается здесь и Quercus ilex. Пояс влажного хвойного леса сохраняется только на северных склонах; последними его отголосками в долине Хунзы служат виды Juniperus. На северной оконечности профиля выделяют только три вертикальных пояса: пустыня, полынная полупустыня и влажный альпийский пояс, у нижней границы которого исчезает и береза, так что в горах древесная растительность уже отсутствует полностью.
В качестве второго примера рассмотрим составленный Швейнфуртом так называемый Сиккимский профиль, который проходит в Восточных Гималаях от Дарджилинга в направлении строго на север. После Гукера (1848 г.) эту местность неоднократно посещали ботаники.
Строение второго профиля значительно более простое, чем первого. Главная горная цепь здесь круто вздымается от предгорной равнины к высочайшим вершинам; влажные воздушные массы, в течение всего года перемещающиеся в основном с юга, из района Бенгальского залива, на север, поднимаются по склонам гор, обильно увлажняя их. Горные цепи обусловливают климатические контрасты на подветренной и наветренной сторонах гор. Только через горный проход у Цумтана южные ветры еще достигают нагорья Лхонак («Малый Тибет») и иногда приносят даже кратковременные ливни в окраинные районы Тибетского нагорья. В Лхасе с мая по сентябрь выпадает 500 мм дождевых осадков.
По мере увеличения континентальности климата снеговая линия повышается с 4650 м на южном склоне Канченджанги до 5700—6000 м на северной стороне вершины Канченгиао. Границы распространения растений на севере также смещены приблизительно на 300 м по вертикали.
Пояса растительности на южном склоне гор прослеживаются от области тропических лесов до снеговой линии.
Самый нижний пояс образует тропический влажный муссонный лес, лес «сал» из Shorea robusta, древесной породы, к концу зимнего сухого периода сбрасывающей листья. На пожарищах распространяется высокий бамбук (Dendrocalamus hamiltonii). В долинах много пальм и Pandanus. Обращают на себя внимание орхидеи Platycerium, Lycopodium, Pothos и Scitamineae. Приблизительно на высоте 900 м влажный муссонный лес переходит в вечнозеленый тропический горный лес. Основные виды здесь: Schima wallichii (чайные), Castanopsis tribuloides и C. indica (буковые), а также древовидный папоротник A Isophila. Но уже в данном поясе заметны роды и виды умеренной зоны: Quercus, Acer, Juglans regia, Vaccinium и др. Выше начинается типичный высокогорный лес пояса облаков, о влажности которого свидетельствуют гименофилловые и мхи, покрывающие сплошь стволы, ветви и скалы, а также множество пиявок.
Как и повсюду в тропиках, вертикальные пояса выделить здесь трудно, так как они постепенно переходят один в другой. В верхней части описываемого пояса уже резко преобладают роды умеренной зоны. В литературе приводят следующие их них:
Magnolia campbelli, M. excelsa, Quercus pachyphylla, Qu. annulata, Qu. lanuginosa, Qu. Iamellosa, Machilus edulis (лавровые), Betula, Acer, Alnus, Ilex, Styrax, Berberis, Michelia excelsa, M- cathcartii (магнолиевые), Rhododendron arboreum, Rh. dalhousiae, Rh. barbatum, Rh. falconeri, Rh. campbelli, Rh. grande и т. д., Prunus, Pirus, Sorbus, Pieris, Symplocos, Gleichenia, Hydrangea, Budaleia, Aralia, Skimmia и др.
Чрезвычайно велико видовое разнообразие древесного яруса и яруса травянистых растений. Одних папоротников здесь насчитывается свыше 60 видов. Резкая верхняя граница распространения растений обусловлена лишь морозным периодом; проходит она на высоте 1800—2000 м. Выше начинают преобладать виды Rhododendron, в подлеске повсеместно представлен низкий бамбук Arundinaria. Постепенно появляются первые хвойные: Tsugadumosasi. Taxus baccata и, наконец, начинается царство хвойных. На высоте 3000—3900 м склоны покрывает Abies densa. Rhododendron и здесь широко распространен (рис. 210); встречаются также лиственные деревья, например Retula, Pirus, Prunus, Acer, Alnus, Populus. Границу леса образуют Abies densa и Juniperus pseudosabina. Стволы деревьев уве- 19*
tP и с. 210. Лес, образованный Rhododendron1 в цолине Цему; Восточные Гималаи, высота около 3500 м (фото Селлы).
шаны серым бородатым лишайником. Betula встречается лишь единичными экземплярами. Rhododendron постепенно становится все ниже и наконец принимает почти кустообразную форму. На самых верхних позициях раскинулись влажные альпийские луга с Senecio, Pedicularis, Aconitum, Delphinium, Primula, Meconopsis (маковые), Saxifraga, Polygonum и т. д. Узкий горный проход у Цумтана отделяет очень влажный нижний Сикким от умеренно влажного верхнего. Пояса тропического леса здесь не развиты. Их место занимает пояс умеренного хвойного леса, более континентальный климат которого проявляется в распространении Larix griffithii. Кроме того, представлены Tsuga, Picea morinda, P. spinulosa, P. morin- doides-, встречается Taxus, а также, правда реже, Juniperus. Перечисленные выше лиственные деревья известны и в Восточных Гималаях, заметны Fraxinus и Corylus, много кустарников: Rosa, Berberis, Sambucus, Rubus, Rhododendron, Lonicera, Ilex, Viburnum, Evonymus, Spiraea, Ribes, Gaulthe- ria (вересковые), Litsea (лавровые), Elaeagnus. Интересны американские и восточноазиатские элементы, как Buddleia, Sassafras, Hydrangea, Magnolia, Aralia, Panax, Camellia, Deutzia, Stauntonia (лардизабалевые^), Skimmia (рутовые), Enkianthus (вересковые) и др. Флористический состав и здесь еще необычайно богат. Род Rhododendron представлен в субальпийском и альпийском поясах очень многими видами; субальпийский пояс образуют виды древовидного Rhododendron, который с высотой все заметнее отстает в росте, и, наконец, Rhododendron nivale на уровне 5400 м представляет собой уже крохотный кустарничек.
Расположенные на широте Канченгиао перевалы создают значительные различия климатических условий даже в пределах альпийского пояса. Виды Rhododendron и луга, изобилующие цветами, исчезают, вместо них развиты альпийские степи. Климатический рубеж разграничивает между собой умеренно влажный верхний Сикким и сухой высокий Сикким. На высоте 5100 м распространены полусферические подушки родов Arenaria, Astragalus, Saussurea, Saxifraga, Alsine, Sedum, Rheum nobile тз. всего два древесных растения — Rhododendron nivale и Ephedra. Снеговая линия поднимается здесь до 5700 м.
К сухому высокому Сиккиму на севере примыкает обширное однообразное Тибетское нагорье. Экологические условия соответствуют условиям Памира. В окраинных районах растительность состоит из альпийских и степных элементов.
Важнейшими родами альпийской степи являются: Caragana, Astragalus, Tanacetum, Artemisia, Thermopsis (бобовые), Draba, Lonicera, Ber- beris, Rosa sericea, Potentilla fruticosa, Sophora moorcroftiana, Clematis Ieptodermis, Wikstromia (волчниковые), Cotoneaster, Ceratostigma griffithii (свинчатковые) и др.; Juniperus — единственный представитель в перелесках. Вдоль водных артерий встречаются небольшие древостои Salix amygdalina, S. ораса, Populus alba, P. ciliata, Ulmus pumila, Hippophae rhamnoides, Buddleia tsetangensis.
Эколого-физиологические исследования в этой труднодоступной области не производились, поэтому мы ограничились тем, что лишь очень кратко охарактеризовали сложное распределение растительности в Гималаях, обусловленное сменой климатических условий по вертикали.