УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ АЛЬПИЙСКОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ HEKOTOPЫX ФАКТОРОВ МЕСТООБИТАНИЯ

Здесь не место останавливаться на вопросах сложного подразделения ^альпийской растительности на отдельные сообщества в зависимости от высоты и экспозиции, характера почвы и типа горной породы, а также на особенностях обеспечения альпийских растений влагой, тем более что все эти вопросы недавно были подробно рассмотрены Элленбергом (см.

Особенно хорошо выражены снеговые ложбинки в верхнем альпий­ском поясе горных цепей Альп, сложенных силикатными породами. Рас­положены они обычно у подножия северных склонов, там, где зимой накапливается много снега, медленно тающего летом и постепенно осво­бождающего почву снизу вверх по склону. Здесь можно наблюдать ряд зон, которые в направлении к остатку снежника освобождаются от снега на все менее короткое время (рис. 41). Условия роста на этом местообитании благоприятны, если не считать краткости «бесснежного» периода и обус­ловленной талыми водами и северной экспозицией низкой температуры; почва всегда хорошо увлажнена, относительно богата питательными веществами, реакция среды слабокислая. Там, где снежный покров отсут­ствует 3 месяца, формируется нормальный осоковый луг (Curvuletuni) с доминирующей Carex curvula. При сокращении «бесснежного» периода сначала в большом количестве добавляется Ligusticum mutellina, затем Gnaphalium supinum, причем одновременно появляется типичный для снеговых ложбинок вид — Salix herbacea, который вскоре становится господствующим. Salicetum Iierbaceae образует собственно сообще­ство снеговых ложбинок и в крайних случаях довольствуется 8-недельным периодом без снега. При столь коротком вегетационном сезоне возможности для продуцирования органического вещества, естественно, весьма огра-

Рис.

а — зимний снежный покров; б — остатки снега в конце июля; 1 — Polytri- Chetum Sexangulare; 2 —Salicetum herbaceae; 3 — то же с Gnaphalium supinum', 4 — то же с Ligusticum mutellina', 5 — Garicetum curvulae.

иичриьт. Следовательно, все органы растения, не участвующие в накоп­лении сухой массы, должны быть по возможности редуцированы. Преждо всего это стебель, и особенно одревесневший стебель. У Salix herbacea эти части столь сильно редуцированы, что почти не поднимаются над поверхностью почвы, отчего листья растения лежат прямо на земле. Ее подземные побеги чрезвычайно разветвлены, поэтому листья образуют над почвой сомкнутый покров. На цветки и плоды расходуется наибольшая доля органического вещества, поэтому ива начинает цвести только тогда, когда период без снега после малоснежной зимы или особенно жаркого· лета длится не менее 3 месяцев. Все другие травянистые виды Salicetum herbaceae, как Gnaphalium supinum, Alchemilla pentaphylla, Arenaria biflora, Soldanella pusilla, Sibbaldia procumbens, также отличаются низ- корослостью, и у них хорошо выражена редукция осевых органов (рис. 42). Корневая система развита слабо, поскольку почва всегда хорошо увлаж­нена на всю глубину профиля. В типичные Salicetum herbaceae проникают также мхи, прежде всего Polytrichum Sexangulare-, при еще большем укора­чивании «бесснежного» периода ни один из представителей покрытосемен­ных не успевает образовать необходимое для своего существования орга­ническое вещество в достаточном количестве. Мхи, напротив, ведут более экономный образ жизни. Им не нужно формировать корней, доля массы стебля у них тоже невелика, так что ассимилируют практически' все части растения. Мало вещества расходуется и на образование органов, размножения и коробочки (ассимилирующей некоторое количество CO₂), а также спор. Поэтому при дальнейшем сокращении времени вегетации сообщество мхов Polytrichetum norvegicum =Sexangularis сменяет Salicetum herbaceae, причем к Polytrichum присоединяются некоторые другие мхи, и прежде всего микотрофный печеночник Anthelia juratzkana, симбиоти- чески связанный с грибом и сам похожий на налет плесени на почве.

Завершает экологический ряд снежных долинок снег, не тающий в течение всего лета.

Эта комплексность дает представление о том, как слагалась бы вер­тикальная поясность, если бы в горах с увеличением высоты могли образовываться обширные плакорные пространства с равномерно рас-

Рис. 42. Снеговая ложбинка у пика Лагальб (2700 м), Западные Альпы. Gentiana bavarica (справа), Arenaria biflora (вверху), Veronica alpina (слева и между Gentiana), Gnaphalium supinum (маленькие листики в центре) (фото Шенка).

пределенным снежным покровом и если бы продолжительность «бесснеж­ного» периода постоянно сокращалась бы вплоть до границы вечных снегов. Curvuletuni в районах Альп, сложенных кристаллическими породами, несомненно, представляет собой характерное и на всех участках домини­рующее сообщество верхнего альпийского пояса. Выше следовало бы ожи­дать обширные площади с Salix herbacea, и действительно, заросли Salix можно обнаружить в местах скопления снега. Тем не менее большие ровный пространства на этих высотах в Альпах почти не встречаются, однако· их много в горах Скандинавии с их мягкими формами рельефа. Там сооб­щества Salicetuni herbaceae и Polytrichetum с господством Polytrichum norveg icum, Webera commutata, Dicranum starkii, Anthelia furatzkana покры­вают значительные территории, поздно освобождающиеся от снега. В бла­гоприятные годы Polytrichetum бывает свободен от снега в течение месяца; но случается, что сообщество остается под снегом 2 года и более. Непосред­ственно у снеговой линии из толщи снега торчат обычно лишь скалы. В местах скопления мелкозема развитие растительности нарушается соли- флюкцией (рис.

¹ P. L. J ohns on, W. D. Billings, The alpine vegetation of the Beartooth Plateau in relation to cryopedonic processes and patterns, «Ecol. Monogr.», 32, 1962, p. 105—135.

Рис. 43. Поперечный разрез солифлюкционной террасы на высоте 3000 м. Погребенные горизонты гумуса — свидетельство перемещения грунта. Скальные обломки преимущественно скапливаются в лобовой части тер­расы (по Джонсону и Биллингсу).

Рис. 44. Полигональные почвы с Anthelia jaratzkana на высоте 1100 м, швед­ская часть Лапландии (фото Э. Вальтер).

1. Луга с Salix herbacea и Polygonum viviparum.

2. Сообщество Oxyria — Saxifraga.

3. Мхи с Cardamine spec.

4. Голая почва с чахлыми Saxifraga сегпиа.

Границу вечных снегов пересекают лишь водоросли (Haematococcus nivalis), скопления которых часто образуют на снегу тонкий розовый налет. Те же водоросли можно встретить на фирновых полях Альп.

В отличие от хионофильных сообществ, длительное время пребываю­щих под снегом, на подверженных сильному воздействию ветра участках склонов развиваются хионофобные сообщества, на которых снег никогда подолгу не задерживается. Из цветковых растений на этих местообитаниях

особенно типичны Loiseleuria procumbens (в Арктике — также Diapensia Iapponica), а на известняках Dryas', выше в горах — это определенные виды Carex и Juncus Irifidus.

Особое значение для распространения отдельных видов растений в горах имеет химический состав горных пород. C ним связана реакция почвы, в которой укореняются растения. Весьма резки флористиче­ские различия Известняковых и Центральных Альп, сложенных силикат­ными породами. Приведем в качестве примера растения, укореняющиеся в расселинах скал, растения, приуроченные к обширным осыпям на скло­нах, и виды разных травяных сообществ, описанные Гамсом в работе, посвященной флоре^Форарльберга (Gams, 1961, см. примечание на стр. 32) (табл. 11).

Отметим еще один фактор — привнос азота. Альпийские почвы, особенно кислые гумусовые почвы, бедны усваиваемыми растениями формами азота. При низкой температуре активность почвенных организмов снижается и разложение гумусовых соединений протекает медленно. Поэтому в нижнем альпийском поясе на грубогумусных почвах растут те же кустарнички, какие характерны для омбротрофных болот. Обширные площади занимает белоус (Nardus Stricta); в верхнем альпийском поясе его замещает Carex curvula. Всем этим видам свойственна «ксероморф- ность», или, лучше сказать, пейноморфизм. Но если в почве повышается «одержание азота, на ней тотчас развивается растительность иного состава. Что это так, подтверждает пример со стойбищами. Это места, где отдыхают дикие животные или в наше время обычно скот. Экскре­менты животных обильно удобряют почву. Растительный покров стойбищ состоит из быстро растущих высокорослых видов разнотравья с крупными листьями, образующих так называемое высокотравье (рис. 45). Характер­ными для Альп видами являются: виды Adenostyles и Aconitum, Peuceda- пит Ostruthium, Cicerbita alpina, Cirsium heterophyllum, Ranunculus plata- nifolius, Epilobium alpestre, Saxifraga rotundifolia, Geranium silvaticum, Veratrum album и др.

Ольха зеленая (Alnus viridis), на влажных склонах пояса криволесья вытесняющая сосну горную (Pinus montana), имеет на корнях клубеньки, образованные симбионтами-актиномицетами, ассимилирующими азот из воз­духа. Благодаря этому почва на таких местообитаниях обогащена азотом, и сопровождающими кустарник ольхи видами являются здесь виды высоко- травья. Среди них многие представители внеальпийской флоры — обычно

■4—0434

Таблица 11

Продолжение табл. 11

мало разнящиеся между собой подвиды илиЪкотипы (Taraxacum officinale, Poa annua, Milium effusum, Stellaria петогит и др.); это свидетельствует о том, что верхняя граница растительности часто бывает обусловлена неблагоприятными условиями обеспечения растений минеральными веще­ствами.

Напротив, на бедных, кислых, уплотненных и плохо аэрируемых грубогумусных почвах распространяется устойчивый к вытаптыванию скотом белоус (Nardus stricta}. Борьбу с ним следует вести, применяя загонный выпас после внесения удобрения (гюлле).

Аналогичные условия, описанные здесь преимущественно для Альп, наблюдаются и в других горах умеренной зоны, в Карпатах \ на Кав­казе, а также в Северной Америке и Азии; изменяется лишь флористиче­ский состав отдельных сообществ (рис. 47).

В качестве примера поясности иного вида, но также зависящей от длительности сохранения снежного покрова, приведем на рис. 48 схему для нижнего пояса гор Уайт-Маунтинс, Новая Англия (США).

Очень интересный анализ жизненного цикла и состава популяций отдельных видов субальпийских лугов на относительно аридном Северном

¹ N.?D о n it a, Vegetationsstufeii in den Karpaten Rumaniens, «Rev. Roumaine de Biol.», Ser Bot., 10, 1965, S. 455—467.

4*

Рис. 45. Высокотравье на высоте 1800—2200 м в долине бокового притока Балкарского Терека, северный склон Центрального Кавказа. На переднем плане — цветущие Ligularia sibirica, справа и слева — соцветия Aconitum orientate, на заднем плане справа — зонтики Eleutherospermum Cicutarium (фото Щукина).

Рис. 46. Только что освободившееся от снега пастбище с цветущими Crocus albiflorus под Зефельдом (западный Тироль), на высоте 1200 м (фото Рипенхаузена).

Рис. 47. Ковер из Phyllodoce aleutica в поясе кустарничков (высота 2400 м) гор Сироума, среднее Хонсю. В центре снимка — А петопе narcissiflora, на заднем плане слева — крупные листья

Veratrum Stamineum (фото Такенаки).

Кавказе произвел Работнов Ч Пробные площадки были расположены в 25—30 км южнее Кисловодска на высокогорном плато с отметками 1900—2130 м. Маломощный почвенный покров сформирован на известня­ках. Холодная сырая весна сменяется прохладным дождливым летом, осень сухая, зима умеренно холодная. Высота снежного покрова незначи­тельна, заморозки случаются каждый месяц. Даже в августе была изме­рена температура —6,7°. Ночи обычно холодные, лишь редко безросные.

Среди злаков преобладает Bromus variegatus, а также Festuca varia. Доминантным разнотравьем являются Primula ruprechtii, Inula glandulosa, Betonica grandiflora, Trollius patulus и Anemone fasciculata. На южных склонах распространена степная растительность с господством Stipa pulcherrima, Festuca sulcata, Carex humilis (или C. buschiorum) и угнетенным Brachypodium pinnatum. Луга на северных склонах богаты разнотравьем (до 100 видов на площади 100 ж^{[31] [32]), много Anemone Jasciculata. Впадины занимает высокотравье с Aconitum, Veratrum, Heracleum и Dactylis glomerata. Можно выделить 9 типов растительных сообществ. В военные годы, когда луга не выкашива­лись, на них распространилась водяная крыса, обычно поселяющаяся у водотоков, и своими норами существенно нарушила растительный покров.}

При исследовании луговых сообществ недостаточно ограничиться лишь составлением перечня видов и определением их относительного коли­чества. Каждый вид в растительном сообществе представляет собой популя­цию индивидуумов, весьма непохожих по возрасту и стадиям развития. Жизненный цикл вида распадается на следующие стадии: 1) семена в состоянии покоя; 2) проростки и вегетативные молодые растения; 3) генеративные, образующие семена особи; 4) стареющие, уже не цвету­щие индивидуумы. Число способных к прорастанию семян, содержащихся в верхних 5 см почвы, различно для разных типов лугов; их общее коли­чество может достигать нескольких десятков тысяч на 1 м².

P и’с. 48. Распределение растительности в горах Уайт-Маунтинс в зависимости от наветренности местоположения, воздействия талых вод и высоты снежного покрова; Новая Англия, США. Свободное поле слева: различные сообщества пустошей с видами Vaccinium и Empetrum (по Харрису),

Прорастание семян одного вида обычно растягивается на многие годы, причем всхожесть не утрачивается, а, напротив, нередко с течением времени возрастает. Отношение числа проростков к числу образовавшихся в том же году семян весьма мало: у Deschampsia caespitosa, например, оно равно 1 : 27, у Carex goodenoughii 1 : 284 и у Juncus gerardi 1 : 8458.

Основным объектом исследования была размножающаяся семенами Anemone jasciculata, возраст отдельных экземпляров которой легко устано­вить. Количество семян этого вида, продуцированных одним растением, составило (в скобках на 100 ж²); в 1940 г.— 60, в 1945 г.— 68 (14 ООО), _в 1946 _г._ 45 (8800), в 1947 г.— 13 (1170).

Причина старения растений неизвестна. Возможно, какую-то роль играет почвоутомление, то есть утрата почвой определенной части питатель­ных веществ или микроэлементов. Некоторые виды лугового сообщества сохраняются лишь в результате постоянной смены места обитания в пре­делах сообщества благодаря побегам размножения или обсеменению!¹. Огарея, растение теряет способность производить семена и либо сразу погибает, либо продолжает еще некоторое время вегетативно существо­вать, приобретая все более угнетенный вид. Избыток в почве азота уско­ряет процесс старения: растение быстрее достигает стадии цветения, но и скорее отмирает. На лугах происходит естественное удобрение почвы язотом благодаря грибам, образующим ведьмины кольца. Средний возраст Libanotis transcaucasica в пределах такого кольца составил 11—15, вне его 21—25 лет.

Опыты в культуре не позволяют судить о максимальном возрасте, какого может достичь вид, объединенный с другими в растительное сооб­щество. Вследствие конкуренции условия для развития растений в сооб­ществе значительно менее благоприятны; часто им требуется очень много времени, чтобы зацвести; цветут они далеко не каждый год и живут гораздо дольше. Виды, возраст которых в культуре не превышает двух лет, в луго­вом сообществе достигают возраста 10—20|или даже 40—50 лет. До 50— '60 лет живут Gentiana Iutea и Cyclamen еигораеит.

Анализ популяции представлен в табл. 12.

Аналогичные анализы популяций выполнены и для других видов. Так, Peucedanum pschavicum достигает 22 лет, цвести начинает спустя 7 лет после прорастания, однако цветущие экземпляры не составляют Таблица 12

Возрастной состав популяции Anemone Lasciculata на площадке /размером 30 at² в сообществе Bromus Variegatus + разнотравье на влажном местообитании. Подсчет производился в период с 24.VIII ΠΟ/6.ΪΧ.1945 г. (по Работнову)

¹ H. Lieth, Patterns of change within grassland communities, «The Biology of 'Weeds», Oxford, 1960s

и 5% общего числа растений. Продолжительность жизни Pedicularis соп- densata составляет 43 года, причем цветут уже 4-летние особи, 25% всех растений образуют соцветия.

Структура популяции в разные годы в зависимости от погодных условий различна. Ощутимые изменения даже в пределах отдельных сооб­ществ вносит вмешательство человека (косьба, выпас скота); причина этого в неодинаковой степени напряженности конкуренции между отдель­ными видами.

Доля цветущих экземпляров^^ петопе в пяти типах сообществ приве­дена в табл. 13.

Таблица 13

Доля цветущих растении Anemone в различных типах сообществ (в %)

Местообитание III с большим числом цветущих особей оказалось более влажным по сравнению с остальными. На количество цветущих экземпляров повлияло также выжигание травы весной, кроме того, мно­гие растения могли быть съедены грызунами.

Это небольшое число примеров мы привели с единственной целью показать, сколь сложны условия взаимоотношения растений в луговых сообществах. Поэтому агроному знать структуру популяций отдельных видов так же необходимо, как лесничему знать состав древесных пород охраняемого им леса. Правда, такого рода анализы луговых сообществ отнимают очень много времени. Однако важно уже само представление о чрезвычайной сложности состава растительного сообщества, образуе­мого многими видами, а эта цель детальными исследованиями Работнова достигнута.