ТУССОКОВІІЙ ЗЛАКОВНИК НОВОЙ ЗЕЛАНДИИ
Климат Новой Зеландии на севере умеренно теплый, на юге — умеренно холодный и влажный океанический. Поэтому первоначально лес
Рис.
137. Климадиаграмма Александры (Отаго) и для сравнения климадиаграмма Крайстчёрча.Александра — аридная часть ландшафта котловин на острове Южный, Новая Зеландия; Крайстчёрч — восточное побережье с едва намечающим
ся сухим периодом.
покрывал оба острова. Лишь часть острова Южный, расположенная в дождевой тени Новозеландских Альп и обладающая семиаридным климатом, и в прошлом представляла собой естественный злаковник. Эта область лежит приблизительно между 43° и 45° ю. ш. (широта средней Патагонии) и испытывает влияние постоянных западных ветров. На своем пути они встречают горную преграду высотой более 3000 м и на восточной стороне гор нисходят в виде сухого фёна. Сумма осадков почти во всей Новой Зеландии превышает 1000 мм. На западной стороне гор она увеличивается до 4000 мм, сокращаясь в ветровой тени гор до 500—300 мм (Александра — 330 мм), однако лето здесь сухое (рис. 137). Злаковник зани-
Рис. 138. Туссоковый злаковник на острове Южный, Новая Зеландия, высота 600 м над уровнем моря. Основной травянистый вид здесь Festuca novae-zelandicae. В центре (темные пятна) — кустарники Hebe, Coprosma, Discaria; в правой части снимка, ввер
ху,— начало леса из Nothofagus (фото Симпсона и Скотт-Томпсона).
мает Кентерберийские равнины за Крайстчерчем, которыев настоящее время большей частью превращены в пашни или сеяные луга, и предгорные котловинные ландшафты, как, например, котловины Маккензи, северного и южного Отаго.
Речь идет о типичном туссоковом злаковнике, причем различают низкий (30—50 см) злаковник на низменностях (рис.
138) и высокий (более 1,5 м) злаковник на возвышенных участках (в горах он носит название «снежного» туссока) х.Низкий туссоковый злаковник представляет собой зональную растительность семиаридного климата. Годовой сумме осадков 500 мм противостоит испаряемость, равная 1000 мм. Поэтому лес расти здесь не может. Доминируют злаки Festuca novae-zelandiae и Poa caespitosa; прежде, очевидно, был широко распространен дерновинный злак Agropyrum scab- rum s.l. Верхушки листьев отдельных растений травостоя «туесок» почти соприкасаются друг с другом, поэтому злаковник производит впечатление сомкнутого покрова. Однако между базальными частями дерновин остаются свободными значительные промежутки, которые частично заполняют низкорослые, более нежные виды. В окраинной полосе области, особенно на каменистых почвах, в злаковник внедряются такие кустарники, как Dtscaria toumatoa (крушиновые), Carmtchaelta (бобовые) и своеобразная, напоминающая юкку Aciphylla (зонтичные).
1 L. Cockayne, The vegetation of New Zealand, Weinheim, 1958; V. D. Z о t ο v, Survey of the Tussock-grasslands of the South Island, New Zealand, «New Zeal. J. Sci. and Technol.», 20, Wellington, 1947.
Первоначально злаковник, по-видимому, занимал более низкие позиции (до 600 м над уровнем моря); над ним по мере увеличения количества осадков и уменьшения испаряемости развивалась в качестве переходной зоны кустарниковая стадия, а еще выше — лес, образованный Nothofagus. В целях расширения пастбищных угодий лес неоднократно выжигали, что способствовало распространению туссокового злаковника. Густо разветвленная, проникающая на глубину более 1 м корневая система придает злакам большую конкурентную мощность. Ныне лишь небольшие рощи леса во влажных ущельях или многочисленные остатки пней свидетельствуют о существовании здесь в прошлом крупных массивов лесов. Показателем лесного климата является также орляк (Pteridium esculentum), избегающий аридных районов. Туссоковые злаки — жесткие и хорошим кормом служить не могут, особенно если на растениях сохраняются старые листья.
Поэтому фермеры каждый год выжигают весь травостой. Появляющиеся весной молодые листья злаков овцы охотно поедают. Однако пожары и последующий выпас скота вредят туссоковым злакам, и они со временем исчезают. В злаковнике образуются пролысины, которые занимают европейские виды, главным образом Agrostis tenuis, Anthoxan- thum odoratum, Holcus Ianatus, но также Rumex acetosella, Hypochoeris radicata и др. При постоянном выжигании и интенсивном выпасе происходит полная деградация пастбища и начинается сильная эрозия почвы Г Таким путем наиболее засушливые районы Отаго превратились со временем в настоящую пустыню, почти лишенную растительности. Типичнйй для сильно деградированных травостоев вид — Raoulia Iutescens (scab- weed) — образует широкие, до 1 ж в диаметре, плоские плотные подушки, напоминающие гигантские колонии плесневых грибов. Как пастбище такие участки не представляют ценности, но распространение Raoulia по крайней мере предохраняет почву от эрозии.Естественная область распространения высокого туссокового злаковника в горах начинается лишь выше границы леса на глинистых, слабозаболоченных почвах, развитых на граувакках и слюдяных сланцах. Высота травостоя 1,5 ж (до 2 ж). Важнейшими видами являются Chionochloa ( = Danthonia) rigida, Ch. f Iavescens, Festuca matthewsii, а также Poa Colensoi и различные альпийские виды. В зависимости от экспозиции склонов злаковник появляется на высотах от 750 до 2000 м. Зимой здесь уже довольно холодно, поэтому снег обычно лежит 2—3 месяца. В наиболее засушливых горах низкий туссоковый злаковник непосредственно переходит в высокозлаковый, причем даже там, где лес был уничтожен путем раскорчевки, пожаров или пастьбы.
Высокозлаковые туссоковые злаковники как пастбища для овец совершенно не пригодны. Поэтому их также выжигают, чтобы создать летние пастбища для скота; в результате высокозлаковый злаковник сменяется низкозлаковым. Таким образом, в настоящее время последний может быть встречен не только на месте прежних лесов, но и там, где раньше была распространена формация «туесок», образуемая высокими злаками.
На острове Северный высокий туссоковый злаковник также занимает обширные площади. Здесь он широко развит в альпийском поясе гор, например на влажном вулканическом плоскогорье у подножия вулканов
1 Развитию эрозии способствовали также кролики, завезенные на Новую Зеландию из Европы и быстро размножившиеся здесь. Ныне эта угроза ликвидирована (см.: W. Е. Howard, The rabbit problem in New Zealand, «DSIR-Inform. Ser.», № 16, 1958).
Руапеху и Нгаурухоэ, на высоте 950 м над уровнем моря, где злаковник покрывает мощные отложения пемзы и вулканического пепла. Развитие -его здесь, видимо, обусловлено не климатом. Скорее всего, это переходная етадия в процессе нового заселения растениями изверженного вулканического материала. Лес очень медленно отвоевывает занятую им прежде территорию. Высаженные лиственницы (Larix) быстро приспосабливаются к новым для них условиям среды. Широко распространились в злаковнике .адвентивные виды Callana vulgaris и Erica Iusitanica, на выжигаемых площадях поселяется кустарник Leptosperinum Scoparium (миртовые), а на влажных участках — Phormium tenax.
В противоположность низкому туссоковому злаковнику злаковник с высокорослыми видами относится не к умеренной степной зоне, а к вполне гумидным злаковникам альпийского пояса, которые южнее переходят в субантарктические туссоковые кочкарники. Следует упомянуть, что Poa caespitosa s.l. образует чистые травостои также в Австралии, в Снежных горах, где занимает ровные часто переувлажненные или подверженные заморозкам во все месяцы года местообитания и где условия для роста видов эвкалиптов оказываются уже неблагоприятными.
Эколого-физиологические исследования этих злаковников не производились, но имеются фитоценологические работы, связанные с проблемой рационального использования пастбищ В естественных условиях в Новой Зеландии паслись только бегающие птицы моа, которые довольствовались тем, что отщипывали листочки злаков у их основания, и которые позже были полностью истреблены человеком.