ТУНДРА

Самая обширная область тундры простирается на севере Сибири. Совершенно лишенная леса площадь составляет здесь 3 млн. км^{[4] [5] (рис. 22). Кратким новейшим обобщением наших знаний об экологии раетений тундры мы обязаны Тихомирову Первые важные экологические наблю­дения сделал Бэр в 1837 г.}

В зоне тундры число дней со средней суточной температурой выше 0° равно 55—118. Вегетационный период начинается в июне и заканчивается в сентябре. Низкая температура летом частично объясняется большим расходом тепла на таяние снега и оттаивание верхних слоев почвы. Роль ветра в формировании снежного покрова и обусловленная воздействием же ветра мозаичность размещения растительности напоминают обстановку в горах. Все очевидцы непременно упоминают характерные для тех мест зимние ураганы, при которых скорость ветра достигает 15—30 м/сек, а отдельные его порывы — 60 м/сек. В океаническом климате Кольского полуострова сумма осадков составляет 400 мм, в районах континенталь­ной Сибири — обычно лишь 200—250 мм. Тем не менее климат Арктики влажный, в частности очень высока повторяемость туманов на побережье. На испарение расходуется только около 30% общей суммы осадков. Много-

Рис. 22. Зоны^растительности Евросибири.

Арктическая зона: J — арктическая пустыня; 2 — тундра; 3 — кустарничковая тундра и лесотундра. Лесные зоны: 4 — бореальная зона хвойных лесов;

5 — зона смешанных лесов; б — зона лиственных лесов; 7 — мелколистные лиственные леса. Степи и пустыни·. 8 — лесостепь; 9__ злаковая степь;

10 — полупустыни и пустыни; 11 — горные хвойные леса; 12 — альпийский пояс.

летняя мерзлота препятствует просачиванию воды в грунт, поэтому почвы, как правило, переувлажнены.

1. Каменистые и крутые горные склоны с обломочными осыпями, предоставляющие их обитателям самые неблагоприятные условия для жизни. В Сибири в расселинах скал ютятся единичные Poa abbreviata, Saxifra- ga oppositifolia, Dryas punctata и др., а на скалистых поверхностях — лишайники: виды Rhizocarpon, Gyrophora, Parmelia.

2. Ровные платообразные вершины гор с развитыми на них полиго­нальными почвами, обычно свободные от снежного покрова. Они также олабо заселены. Растения появляются лишь там, где в трещинах скал -сохраняется снег.

3. Крутые, покрытые слоем мелкозема склоны. Зимой склоны, обра­щенные на юг, обычно укрыты толстым слоем снега, который весной быстро •стаивает. Здесь раскинулись богатые цветковыми растениями луга с вида­ми Cerastium, Draba, Erigeron, Taraxacum и др.

4. Ложбины, расположенные ниже снеговых пятен, постоянно увлаж­няемые талой водой. В них создаются хорошие условия для произрастания Caltha arctica, Ranunculus nivalis, R. sulphureus, Pleuropogon sabinii, Dupon- tia fisheri и др.

5. Берега ручьев и рек, зимой покрытые снегом и при южной экспози­ции рано оттаивающие. Это наиболее благоприятные местообитания. При ледоходе растительный покров часто «сдирается», а на обнажившейся почве поселяются разнообразные виды.

6. Заливаемые полыми водами озерные и речные террасы; здесь растения начинают цвести до половодья и после спада воды продолжают развиваться на покрытой илом почве. Такие местообитания служат для многих растительных видов путями миграции.

7. Песчаные речные террасы. Представляют собой аналогичные место­обитания, с той лишь разницей, что заселяют их растения с длинными корневищами — Equisetum arvense, Rumex graminifolius и др.

8. Склоны с явлениями солифлюкции, покрытые растительностью, постоянно нарушаемой «течением» почвы, поэтому здесь могут закрепиться многие проростки.

2-0434

9. Заболоченные участки по берегам озер с относительно скудной^ растительностью (Arctophila fulva, Ranunculus pallasii, Pleuropogon Sabinii_r Hippuris vulgaris, Comarum palustre и др.).

10. Морские побережья, где встречаются галофильные виды, на песке — вместе с Elymus, на иле — с Atropis и Calamagrostis. Там, где- влияние морской воды ослаблено, развиваются кустарничковые пустоши с Empetrum Kermaphroditum и Vaccinium vitis-idaea (рис. 17).

Все это более или менее специфические местообитания. В основном же бескрайние площади тундры покрыты Betula папа (рис. 19), низкорослыми видами Salix или видами Eriophorum и Carex. Sphagnum в Арктике ника­кой роли в составе растительности не играет. На коренных выходах известняков встречаются кальциефильные виды (Lesquerella arctica, Thlaspi Coehleariforme и др.). Вокруг поселений распространена рудеральная растительность.

Биологический спектр арктической флоры Гренландии, по Раункиеру*. характеризует табл. 1.

Таблица 1

Биологический спектр флоры Гренландии ¹

i Ch — хамефиты; H — гемикриптофиты; G- геофиты; HH — гело-или гидро­фиты; Th-терофиты.

На более сухих местообитаниях в Арктике доминируют лишайники», а на влажных — мхи.

Приводимые метеорологами данные о температуре воздуха, измерен­ной на высоте 2 .йот поверхности почвы, не дают правильного представле­ния о жизненных условиях арктической растительности, так как темпера­тура самих растений большей частью оказывается более высокой. К тому времени, когда воздух нагреется до нуля, почва обычно уже оттаивает на 0,5 м, поскольку температура приземного слоя воздуха (0—10 см над. почвой) значительно выше, чем в 2 .и над ней. Поэтому наиболее оптималь­ные условия для роста растений создаются у самой земли, в узком про­странстве над и под поверхностью почвы ^г. В этой зоне жизненные процес­сы в течение короткого вегетационного периода могут протекать достаточ­но интенсивно, чтобы происходило продуцирование органического веще­ства, а значит, и развитие у растений генеративных органов и созревание семян (рис. 23).

Неверно представление, что арктические виды размножаются пре­имущественно вегетативно. В вегетативном состоянии существуют только бореальные виды, проникающие в Арктику. Правда, в высокоширотпой Арктике семена созревают не каждый год, а лишь в наиболее благоприят­ные годы. Краткость вегетационного периода определяет необходимость.

¹ С. Н. Карандина, Распределение подземных частей растений в некоторых: ассоциациях хибинской тундры, «Бот. ж.», 39, № 6, 1954, стр. 809—818.

Рис. 23. Saicifraga groenlandica, S. nivalis, рано зацветающие в теплом при- J земном слое воздуха, Западный Шпицберген (фото Холмсена).£

очень раннего цветения, поэтому цветочные почки часто закладываются за год до цветения.

Цветочные почки переживают 8—10 зимних месяцев обычно во вполне развитом состоянии, чтобы весной, как только растение освободится от снега, тотчас распуститься. Обычно закладывается много почек на случай, если часть их зимой или при поздних весенних заморозках погибнет. Наблюдалось, что отдельные почки раскрывались уже осенью и в цвету­щем состоянии уходили в зиму и что в неблагополучные годы цветение так и не завершалось. Но часто цитируемое сообщение, что цветки Cochlearia arctica невредимыми сохраняются под снегом и весной продолжают цвести, основано на неправильном истолковании заметки Чельмана (ср. работу Тихомирова). В действительности открывшиеся осенью цветки зимой поги­бают, однако перезимовавшие почки раскрываются, как только появляют­ся из-под снега. Наиболее чувствительны к морозу цветки ^[6], затем листья и травянистые стебли; напротив, очень устойчивы почки возобновления. Температура под снегом в Арктике может понизиться до —30°, и все же многие листья переживают зиму, оставаясь зелеными, и весной сразу начи­нают фотосинтез. Правда, чем дальше к северу, тем число перезимовавших зеленых листьев заметно уменьшается. У многих видов эти листья весной отмирают, как только образуются молодые листочки. Иными словами, они служат своего рода запасающими органами. Сокращается в северном направлении и численность ве^тнозеленых видов. Их листья не живут дольше 12—14 месяцев, но, даже отмершие, они еще некоторое время держатся на ветках. Вечнозеленые виды цветут поздно, плодоносят редко и для севера Арктики нетипичны.

Весьма характерны для Арктики непериодические виды, как, например, Braya Kumilis (см. работу Сёренсена). Развитие их растяги­вается на несколько лет и временно прерывается лишь зимой на любой стадии развития. Тем самым эти виды не зависят от трудностей, созда­ваемых коротким полярным летом, и цветут либо в начале, либо в конце вегетационного сезона.

Большинство видов начинают цвести очень рано, и тем не менее в Арктике также можно обнаружить типичную смену аспектов. На Таймы­ре различают до 5 аспектов, правда, они нередко перекрываются, и тогда образуется пестрая мозаика различно окрашенных участков. Цветки преимущественно белые или желтые и не очень крупные: диаметр 30% цветков не превышает 1 см и лишь 16% цветков имеют размер более 2 см. Мелкие цветки обычно соединены в крупные соцветия, благодаря чему они становятся более заметными для насекомых. Представлены энтомогамные виды, но преобладают анемогамные. Распространение плодов или семян происходит также преимущественно с помощью ветра (иногда до 84'%), обычно путем переноса по поверхности снега, а также по воде (10%). Ягоды встречаются главным образом в лесотундре. Из-за затрудненного продуцирования органического вещества семена обычно мелкие, весом менее 1 мг (приблизительно у 75% видов). У большинства видов семена способны прорастать только после воздействия на них зимних морозов. Прорастание весной позволяет всходам накопить к осени некоторое коли­чество запасных веществ. Известна также вивипария (у 1,5% видов)— как у злаков, так и у Polygonum, Stellaria, Cerastium. Жизнеспособность семян достаточно высока. При проверке у 50% видов всхожесть составила 40% ^[7]. Семена Salix reptans, перезимовав, обнаружили 100%-ную всхо­жесть, хотя обычно семена Salix утрачивают ее в течение нескольких дней; но летом и они за короткое время утрачивали ее.

Благодаря обильному образованию семян растения Арктики быстро заселяют незанятые открытые пространства, как это наблюдается, напри­мер, в нижнем течении Лены. Напротив, неблагоприятным местом для прорастания семян являются моховой и лишайниковый покровы. Но если растение уже укоренилось, тогда моховой покров служит ему хорошей защитой от зимних холодов и ветра. В холодных пустынях с коротким вегетационным периодом и низкими температурами в отличие от жарких пустынь число однолетних видов (терофитов) очень невелико. Это Koenigia islandica (крестоцветные), 3 вида Gentiana, Montia Iamprosperma и 2 вида Pedicularis. Большинство видов — гемикриптофиты (см. табл. 1) и хаме- фиты, что и понятно, ибо развиваются они в нижних, более теплых слоях воздуха, зимой же их защищает тонкий снежный покров. Большинство видов достигает всего 1—20 см в высоту, у многих розеточных и полурозе- точных растений листья плотно прилегают к теплой поверхности земли.

Растений-подушек здесь немного. Они развиваются, как и виды со стелющимися побегами, преимущественно на местообитаниях, открытых ветрам. Виды с листьями, опушенными белыми волосками, на Таймыре также немногочисленны (не более 23%). Опушение улучшает температур-

Рис. 24. Температура отдельных частей NOvosieversia glacialis и окружающего воздуха в 11 часов 12 июля 1955 г. (по Тихомирову^

ный режим листьев при облучении их солнечными лучами, так как препятствует выдуванию теплого, прилегающего к листу слоя воздуха¹. Поскольку перепады температуры в самых нижних слоях воздуха и верхних горизонтах почвы весьма резкие, разные части растений, к тому же нередко затеняющие друг друга, на­

греваются по-разному (рис. 24) ^{[8] [9].}

Росту растений весной могут способ­ствовать так называемые «ледяные окна»: при более раннем таянии снега вокруг растения, нагреваемого проникающей сквозь снежную толщу радиацией, в снегу образуется полость, закрытая сверху тон­кой, прозрачной корочкой льда; возникает как бы парник в миниатюре, в котором температура иногда бывает на 14° выше, чем на поверхности. Когда в ледяном окошке при таянии образуется отверстие, температура в полости резко понижается (рис. 25). Особенно быстро тает снег вокруг растений-подушек.

На буграх морозного вспучивания, например, в субарктических районах Исландии, где эти бугры достигают 30—

—50 см в высоту и 75—200 см в диаметре, уже проявляются различия в экспозиции, влияющие на характер размещения отдель­ных видов. Северную сторону предпочи­тают Salix herbacea, Rhacomitrium, а также лишайники Thamnolia и Stereocaulon', южную занимают Calluna vulgaris, Vacci- nium myrtillus, V. uliginosum, Arctosta- phylos uva-ursi и Betula папа. Равномерно распределяются Empetrum hermaphroditum, Festuca ovina, Thalictrum alpinum, Dryas octopetala. Но и эти виды значительно лучше развиваются на южных склонах. Так, 100 верхушечных побегов Empetrum на вершине бугра весили 1,63 г (сухой вес), на северном склоне — 1,80, а на южном — 2,54 г. Вес побегов свободно стоящих экземпляров Empetrum на вновь заселяемых ею площа­дях, то есть там, где конкуренция отсутствует, достиг 6,0 г ^[10].

Многие арктические виды обладают толстыми корнями, которые служат «кладовыми» запасных веществ. Чем больше этот запас у растения, тем быстрее оно развивается с весны. Среди арктических видов много бобовых {Qxytropis, Astragalus, Hedysarum и др.). Они особенно многочис­ленны в арктических районах Восточной Сибири. Корневые клубеньки растений располагаются непосредственно под быстрее нагревающейся

Рис. 25. Небольшие, уже открытые «ледяные парники» в Арктике. Объясне­ние см. в тексте (по Тихомирову).

поверхностью почвы. Способность фиксировать азот из воздуха имеет очень большое значение для жизни растений Арктики, так как здешние почвы бедны им и нитрификация почти отсутствует. Проблема азотного питания более подробно исследована Расселом Г Ему удалось показать, что содержание азота в почве является одним из важнейших факторов формирования структуры растительного покрова на острове Ян-Майен (71° с. ш.), лежащем в 320 км восточнее Гренландии. Здесь развиты бедные азотом вулканические почвы на трахитовом базальте. Там, где азот в почве вообще отсутствует, растут только мхи и лишайники. Удобряется почва лишь экскрементами животных. Наблюдается отчетливая связь между содержанием азота в почве и плотностью растительного покрова. Бактерий в почве мало, но у большинства видов имеется микориза. Тихомиров отме­чает распространение ностоковых, которые поселяются на голом субстрате как растения-пионеры. Концентрация в них азота достигает почти 5% сухого веса, так что можно считать, что они потребляют азот непо­средственно из воздуха.

Арктические растения, даже травянистые виды, растут очень долго. Так, возраст 100 специально исследованных экземпляров Novosieversia glacialis колебался от 3 до 97 лет. Самому старому из найденных растений с корневищем длиной 36 см и толщиной 0,7 см было 143 года, причем остат­ки листьев сохранялись в течение 112 лет. О возрасте других видов опубли­кованы данные, которые приведены в табл. 2².

Таблица 2

Предельный возраст различных видов растений Арктики (число лет)

¹ R. S. R u s s е 1 (et al.), Physiological and ecological studies on an arctic vege­tation I—III, «J. Ecol.», 28, 1940, p. 153—179, 269—309; H. G. W a g e r, Growth and survival of plants in the Arctic, «J. Ecol.», 26, 1938, p. 390—410.

²B. А. Тихомиров, Г. И. Г а л а з и й, Определение возраста Sieversia glacialis и некоторые вопросы продолжительности жизни растений, «Бот. ж.», № 3, 1952, стр. 332—348.