СОЛОНОВАТЫЕ ВОДЫ H СОЛЕНЫЕ ОЗЕРА

В отдельных частях современного Балтийского моря соленость воды колеблется лишь в незначительных пределах. Однако море в целом пре­терпело определенную эволюцию: постледниковое соленое Иольдиевое море (до 8800 г. до н. э.) сменилось пресноводным Анциловым озером (до 5000 г. до н.э.) и затем снова относительно соленым Литориновым

морем (до 2000 г. до н. э.). При каждом изменении солености в бассейн мигрировал новый «набор» видов, прежние же виды вымирали. Сохранить­ся могли лишь эвригалинные виды, то есть виды, относительно нейтраль­ные к величине солености. Ими могут быть как животные, так и расти­тельные организмы. Особенно характерна для солоноватых вод зеленоцвет­ная Enteromorpha intestinalis (Chlorophyceae). В Атлантическом океане у побережья Франции насчитывается 136 видов бурых водорослей, в Бал­тийском море у острова Хиддензе — только 27; для багрянок приводятся соответственно цифры 299 и 18. Charales встречаются в Балтийском море (так же как в Каспийском), но полностью отсутствуют в других морях. Перечень видов Phaeophyceae и Rhodophyceae приведен в работе Геснера (т.

Только в заметно соленых частях Балтийского моря можно найти: Zostera marina, Zostera папа, Ruppia maritima, Ruppia spiralis, Zannichellia palustris var. major, Scirpus parvulus.

Менее требовательны к концентрации солей Potamogeton Vaginatus, Potamogeton pectinatus, Naja,s marina, Ranunculus baudotii, Zannichellia palustris, Scirpus maritimus, Scirpus tabernaemontani.

Все другие встречающиеся в Балтийском море цветковые растения являются лишь факультативными галофитами, то есть они могут расти в слабосоленой воде, но развиваются наиболее пышно в пресной воде. Приведем несколько примеров такой толерантности по данным Лютера, который подробно изучал этот вопрос на побережье южной Финляндии в районе Экенеса (рис. 232) *.

Рис. 232. На схеме показана приблизительная градация солености, переносимой разными видами водных растений (в том числе некоторыми мхами и водорослями, живущими в прибрежных водах района Экенеса) (по Лютеру).

Слева — нижняя граница распространения солоноватоводных растений; справа — верхний предел

распространения пресноводных видов при постепенном увеличении солености моря доСбо/оо-

Из приведенной схемы следует,, что граница раздела проходит на уров­не 5θ/_Οο^: факультативные галофиты не встречаются выше ее, а облигат­ные — ниже ее.

Черное море также представляет собой бассейн солоноватых вод глубиной свыше 2000 м. Но соленость поверхностных слоев воды в нем равна уже 17—18°/₀₀» ^а на глубине более 100 м повышается до 22,5°/₀₀. Флора Черного моря полностью соответствует морской флоре. Лишь в мелководном Азовском море соленость падает до 11,2°/₀₀; водорослевая флора здесь исключительно бедна видами (табл. 63).

Таблица 63

Число видов некоторых семейств морских водорослей (по Kacnepcy)

Морским солоноватым водам противостоят водоемы с концентрирован­ными солевыми растворами, например содержащие NaCl Большое Соленое озеро (штат Юта), соленость которого колеблется в'.зависимости от напол­нения озерной чаши от 150 до ЗЗО°/_оо; озеро Резайе (Урмия) в Иране (За­падный Азербайджан) с соленостью более ЗОО°/_Оо и Мертвое море в грабене Иордана с общей соленостью 270—ЗЗО°/оо и* значительной концентрацией магния (4—6°/оо в виде MgBr₂). В такого рода водоемах обитает лишь несколько видов низших организмов.

Меньшей соленостью наряду с высоким содержанием карбонатов и хлоридов отличается озеро Ван в Анатолии. К ,нему можно применить термин «содовое озеро» с величиной pH == 9,3—9,6. Высшие водные расте­ния в озере также, отсутствуют. Напротив, озеро Нейзидлер-Зе у австрий­ско-венгерской границы с pH = 8,4 и соленостью 1,5°/₀₀ (максимальная соленость 13,5°/оо) обнаруживает столь слабую концентрацию бикарбоната натрия, что в нем прекрасно себя чувствуют даже цветковые растения, например ^х:

Potamogeton pectinatus^ Zannichellia palustris ssp. pedicellata, Myriophyllum spica- tum, Utricularia vulgaris, виды Ranunculus и в прибрежной зоне — полоса зарослей Phragmites шириной до 1 км, кроме того, Scirpus Iacustris, S. tabernaemontani, Juncus maritimus, на влажной почве также Triglochin maritimum, Heliocharis palustris, H. uniglumis, Puccinellia salinaria, Aster Iripolium ssp. pannonicus, Trifolium fragiferum, Lepidium Cartilagineum.

В умеренной зоне Евразии и Северной Америки, а также Южной Америки и Австралии имеется большое число соленых озер с различной степенью концентрации солей в них.

¹ G-Wendelberger, Die vegetation auf den Salzboden des Neus^edler Sees, «Denkschr. Osterr. Akad-Wiss_e, math.-nat. Kl.», 108, 5, 1950, S. 1— 180; G. R epp, Okologische Untersuchungen ixn Halophytengebiet am Neusiedler See, «Jb_c wiss₅ Bot.», 88, 1939, S_j 554—632.

ет в зависимости от химического состава воды и величины солености. Самое крупное на земном шаре озеро —£ Каспийское море (площадь 370 тыс. KJt²), как и Аральское море (67 769 KJt²), является остатком древнего океана Тетис. Средняя соленость!Каспийского моря — 12,85°/_Оо, то есть она ниже солености Мирового океана. По своему химизму вода Каспийского моря отличается от воды Мирового океана повышенным содер­жанием сульфатов, по всей вероятности поступающих из гипсовых отло­жений, развитых на берегах Волги. Цветковые растения представлены только Zostera папа; вместе с тем в Каспийском море распространены 7 видов бурых водорослей (в Аральском море_лих{нет) и 25^видов багрянок (в Аральском море — 11).

МЛ ПРОФИ THAaf_tPACTMT E ЛЪН ОС TbfMOPEli

Крупнейшими солеными водными бассейнами на Земле являются моря, образующие единый Мировой океан. Но подобно тому, как это наблюдается в лимнологии, океанология, которая в еще большей степени, чем озероведение, представляет собой самостоятельную отрасль науки, уделяет лишь небольшое внимание относительно узкой береговой зоне. Мы же ограничимся рассмотрением только этой зоны и закрепившихся в ней макрофитов, которые объединяются понятием «бентос». Поскольку планктон остается вне поля нашего зрения, отсылаем интересующихся им читателей к работам Геснера ^[133].

Соленость Мирового океана относительно велика; она колеблется в пределах 32—38%₀ и равна в среднем 35°/₀₀- Химический состав морской воды весьма постоянен; основными компонентами морской соли являются 11 элементов (табл. 64); данные приведены в расчете не на литр, а на кило­грамм, с тем чтобы исключить воздействие колебаний температуры.

Таблица 64

Химический состав морской воды с соленостью 35° I₀₀ (по Калле)

Таким образом, имеющийся избыток катионов по сравнению с содер­жанием сильных анионов составляет 2,38 мжвікг. Угольная и борная кислоты столь слабые, что не образуют с катионами нейтральных солей. Поэтому реакция морской воды щелочная; pH = 8,1-8,3. Из-за избытка оснований морская вода легко насыщается углекислым газом воздуха.

В результате содержание в ней CO₂ может в IOO—200 раз превышать концентрацию углекислоты в чисто физическом растворе. Морская вода соответствует раствору бикарбоната натрия и потому обладает такими же буферными свойствами, как последний; значения pH в ней почти не изме­няются. Мировой океан «регулирует» содержание CO₂ в атмосфере: воды океана поглощают CO₂, когда его количество в воздухе увеличивается, и отдают, когда концентрация его в атмосфере уменьшается. Приводим солевой состав морской воды при температуре 20° (в г/л):

NaCl ........................................... 28,014 CaCO₃......................... 0,122

MgCl₂.......................................... 3,812 KBr ............................ 0,101

MgSO₄ ........................................ 1,752 SrSO₄.......................... 0,028

CaSO₄ ......................................... 1,283 H₃BO₃......................... 0,028

K₂SO₄.................................... 0,816 Следы других солей

Помимо перечисленных основных элементов, обнаружены следы 34 других, в том числе (в жг/ж³): N — 1000, P — 60, J — 50, Cu — 5 и даже золота — 0,004.

Некоторые морские организмы обладают способностью накапливать в своем теле отдельные микроэлементы: например, крупные водоросли ассимилируют в тканях значительное количество йода.

Обращает на себя внимание совершенно иной химический состав морской воды по сравнению с составом воды рек, которые, собственно, и выносят в море соли. Причину этого различая нужно искать в свойстве глинистых частиц адсорбировать катионы тем сильнее, чем больше их атомный вес. Поэтому калий и кальций осаждаются с глиной морских отложений, тогда как натрий преимущественно остается в растворе. Морская соль и морские осадки должны, следовательно, содержать все те элементы, которые освобождаются при выветривании первичных гор­ных пород или выбрасываются при извержении вулканов. Мировой океан — своего рода бессточное озеро в аридной области, в которое смы­ваются все соли из его окружения и из которого в виде пара удаляется только вода.

Но если морские соли не представляют собой выпавшую в осадок часть принесенных реками продуктов^выветривания, то отсюда следует, что в пе­риод, предшествовавший началу процессов выветривания на Земле, вода в морях была пресная и что концентрация в ней солей в течение истории Земли непрерывно возрастала. Как известно, жизнь зародилась в воде, и эта вода, по-видимому, была пресной; этим, вероятно, можно было бы объяснить, почему основные компонеитьгморской соли — натрий и хлор — не играют никакой роли в жизни растений. Такимоб разом, приспособле­ние морских водорослей Jk обитанию в соленосной среде, наверное, пред­ставляет собой вторичное явление, аналогичное явлению приспособления наземных галофитов к существованию на засоленном субстрате.

К прикрепленным морским макрофитам относятся преимущественно водоросли, причем большая часть видов Chlorophyceae и практически все Phaeophyceae и Rhodophyceae, из которых лишь несколько мелкорослых видов можно найти в пресных водах. Немногие виды высших растений, которые обитают в море, растут в погруженном состоянии. Это исключи­тельно покрытосеменные, принадлежащие к семействам Potamogetonaceae и Hydrocharitaceae. Из видов первого семейства следует назвать широко распространенную Zostera marina, цветки которой опыляются в воде длин­ными нитевидными зернами пыльцы; встречающуюся в Средиземном море Posidonia oceanica (рис. 233); Phyllospadix (западное побережье Северной Америки, Япония), а также тропические роды Xymodocea, Halodule и Al-

.Рис. 233. «Морские травы».

7’— Zostera marina (¹Z₂ нат. величины); 2 — ее соцветие (нат. величина); S — Posidonia oceanica из^лСредиземного моря (¹Z₂ нат. величины). Во­локнистые остатки ее листьев образуют своеобразные «шарики», в изобилии встречающиеся на песчаных пляжах.

thenia. Виды семейства Hydrocharitaceae: Halophila, Enhalus и Thalassia распространены только в теплых водах тропических морей.

Присутствие в море вблизи побережья Posidonia легко заметить по вы­брошенным на пляж волокнистым клубкам размером с теннисный мяч. Образуются клубки из отломленных корневищ и остатков листьев, пере­катываемых течением по песчаному дну и принимающих форму шара.

Морские покрытосеменные растут изолированно от морских крупных бурых водорослей. Они пронизывают своими корневищами песчаный грунт и часто образуют обширные подводные луга. У бурых же водорослей имеются маленькие когтевидные отростки, с помощью которых они могут прикрепляться только к твердому субстрату; иногда водоросли образуют на камнях корковидные налеты (рис. 234). Поэтому бурые водоросли весь­ма характерны для растительности скалистых морских побережий. Лишь зеленые водоросли Caulerpa дают побеги с ризоидами и способны расти на песчаной фации.

Видовой состав водорослевой растительности отдельных морей харак­теризуется известным различием ^х. Поскольку важным экологическим

Рис. 234. Водоросли на скалах острова Гельголанд при отливе. Вни­зу — крупные слоевища Fucus platy carpus, в середине — корки Ralf- sia verrucosa, вверху — белые известковые домики морских желудей (Balanus).

«фактором является температура воды, в тропических морях распростране­ны иные водоросли, нежели в холодных северных водах.

Однако более существенное значение для процесса заселения морских побережий растениями имеет характер субстрата. Во всех морях богатые водорослями местообитания (скалистые побережья) чередуются с местооби­таниями, почти лишенными водорослевой растительности (песчаные и или­стые берега). На западногерманском побережье Северного моря скалистый остров Гельголанд представляет, пожалуй, единственное место, где можно изучать жизнь водорослей.

Наконец, не следует упускать такой немаловажный и специфический фактор среды, как приливы и отливы, ибо в приливной зоне растения попеременно и по-разному подвергаются воздействию моря: то покрывают­ся водой, то выступают из нее и обсыхают.

Приливные явления — подъем (прилив) и падение (отлив) уровня моря — происходят дважды в течение лунного дня (24 часа 50 мин.). Осо­бенно велика разность уровней в полнолуние и новолуние (сизигийные приливы); намного меньше эта амплитуда в первую и последнюю четверти Луны (квадратурный прилив). Два раза в год приливы (так называемые

¹F-E. Hound, Biologie der Algen, Stuttgart, 1968.

равноденственные приливы) достигают наибольшей высоты. Кроме того,, амплитуда приливов колеблется в зависимости от очертаний береговой линии и направления подхода приливной волны к побережью (ср. т. I, стр. 164, и рис. 112).

На скалистых побережьях наблюдается избирательное вертикальное распределение растительности, особенно резко бросающееся в глаза у крутых, обрывистых берегов. Обычно различают три основные зоны:

1. Супра литораль, которую море никогда не заливает, а лишь оро­шает брызгами в зоне прибоя; этот пояс отсутствует в тихих заливах, где нет волнения.

2. Литораль, периодически затопляемую приливами. Пребывание

водорослей над водой в этом поясе тем длительнее, чем выше над уровнем малой воды сизигийных приливов они растут. Ширина литорали зависит от амплитуды приливов. Максимальная высота сизигийного прилива равна в Патагонии 10 м, в Бретани — 12 и на полуострове Новая Шотландия — 16 м. Обычно же подъем воды’во время прилива не превосходит несколько· метров. В Средиземном море приливы почти не выражены и обычно пере­крываются колебаниями уровня воды, вызванными ветром. Литораль здесь практически отсутствует (подъем уровня воды у Сплита равен 25 см, у Триеста — 98 см.) ι

3. Суб литораль, простирающуюся ниже уровня малой воды равноден­ственных приливов; иными словами, эта зона постоянно пребывает под водой.

Границы между этими тремя зонами не резкие, так как высота подъ- ма уровня воды при сизигийном приливе значительно больше, чем во вре­мя квадратурного прилива.

Сообщества водорослей в этих трех зонах совершенно различны. Трудно назвать вид, который бы встречался во всех трех поясах. Мы не бу­дем приводить здесь всего перечня видов водорослей, характерных для различных типов морских побережий, а ограничимся рассмотрением двух профилей. На рис. 235 показана последовательность расположения видов растительности у западной стены острова Гельголанд, сложенной из блоков твердого гранита и потому дающей водорослям устойчивую опору. Цифры на профиле указывают высоту уровня^моря над уровнем малых квадратур­ных вод; средняя высота квадратурного прилива равна + 2,20 м, сизигий­ного прилива + 2,50 м. В зоне брызг (супралитораль) (до отметки + 4,70 м) растет черная’ Calothrix Scopulorum, под ней примитивная Bangia fuscopurpurea (Rhodophyceae), еще глубже — Enteromorpha Iingulata, кото­рая вместе с Porphyra atropurpurea и Enteromorpha Compressa обитает уже на границе с литоралью. К сообществу этой зоны принадлежат также корковидные Raljsia verrucosa и некоторые прикрепляющиеся к скале животные, например б а ляну сы

¹ Самую верхнюю границу супралиторали провести трудно. В сильный шторм брызги залетают далеко вверх на берег. В Шотландии наряду с Calothrix Scopulorum встречаются другие Cyanophyceae, прежде всего лишайники (виды Verrucaria) и неко­торые мелкие зеленые водоросли (5Iindia minima, Prasiola Stipitata). Пока не ясно, можно ли относить к супралиторали зону лишайников с Xanthoria parietina и видами Lecanora, к которым иногда присоединяется и Rhacomitrium Ianuginosum, спускающую­ся на защищенных побережьях на 0,5—1 м над средним уровнем прилива, посколь­ку названные виды уже не связаны с зоной брызг. Разговор касается также тех видов цветковых растений, которые переносят увлажнение мельчайшими капельками соленой морской воды и поэтому часто поселяются на скалистых береговых местообитаниях, где ослаблена конкуренция с более чувствительными к соленой воде видами. Некото­рые из этих видов распространены исключительно на прибрежных скалах, как, напри­мер, Mertensia maritima (бурачниковые) на севере или Asplenium marinum (до северной Испании) и Crithmum maritimum на побережье Средиземного моря.

Рис. *235. Схема размещения водорослей на западной стене острова Гельголанд (по Ниенбургу).

В литорали достаточно дифференцированные горизонты занимают прежде всего виды Fucus'. F. platycarpus (2,0—1,0 м над уровнем малой воды сизигийного прилива), F. Vesiculosus (1,4—1,1 лі) и F. serratus, которая опускается до уровня сизигийных вод (± 0,5 м). Скорее уже к сублитора­ли относятся крупные ламинарии и многие виды мелких водорослей. Необыкновенно четко выступают зоны литорали на очень слабо наклон­ной, шириной почти 200 м абразионной террасе у острова Гельголанд (рис. 236), где во время’квадратурных отливов на короткое время обнажа­ются из-под воды даже заросли ламинарий (рис. 237) ^х.

На рис. 238 приведен профиль побережья Ла-Манша. Поясность растительности здесь очень напоминает описанную выше, причем в самой верхней части зоны*брызг местами развиты корковые лишайники (Verru- caria). На побережье Адриатического моря 18 различных видов семейства Gyanophyceae образуют в супралиторали сходную зональность ^{1 [134] [135]: непо­средственно над поверхностью воды растут известковые водоросли, под}

Рис. 236. Fucus serratus на абразионной террасе острова Гельголанд во время отлива_я

Рис. 237. Часть абразионной террасы Гельголанда с Laminaria digitata, высту­пающая из воды только во время очень сильного отлива (фото Шмидта).

Рис. 238. Горизонты водорослей на скалистом побережье Па-де-Ка­ле, характеризующемся особенно большой амплитудой приливов.

Справа — открытое морским течениям побережье, слева — более защищенный участок берега. Вертикальный масштаб сильно уве­личен (по Ниенбургу).

ними — бурые водоросли Cystosira (рис. 239) *. Аналогичные условия обнаруживаются на побережьях всех других материков с той лишь раз-

¹ В сублиторали острова Мальта до глубины 15 м встречаются преимущественно бурые водоросли, затем, до глубины 75 M_i— зеленые водоросли, а в условиях очень слабой освещенности, на глубине 89—90 м,— багрянки; спектральный состав света на размещение видов растительности якобы не влияет. Уничтожение водорослей игло­кожими имеет существенное значение для жизни биоценозов в верхней сублиторали, до отметки 15 м (определена также фитомасса на разной глубине); ср.: A. W. Lak- г и ш, Е. A. Drew, R. N. Crosset, The vertical distribution of attached marine algae in Malta, «J. Ecol.», 55, 1967, p. 361—371.

22-0434

Рис. 239. Известковые водоросли Lithophy Ilum tortuosum, образующие широ­кую светлую полосу [выше уровня воды на побережье Адриатического моря Непосредственно под ними едва заметны Cystosira (фокусовые). Над светлой полосой выделяется темная или совершенно черная зона с Entophysalis granu­losa, Gleocapsa deusta, Calothrix Scopulorum (сине-зеленые водоросли). Еще выше — лишенный растительности пояс с естественным цветом горной поро­

ды (фото Шиллера).

ницей, что состав флоры не остается неизменным. Например, в южной половине Тихого океана в верхних горизонтах сублиторали широко рас­пространена крупнейшая из водорослей — Macrocystis pyrifera (Phaeo- phyceae), достигающая 70 лі в длину и весящая несколько сот килограммов. Благодаря свойству выделять’известь водоросли могут иметь значение для образования горных пород. Так, тропические виды Lithothamnion (Rhodo- phyceae) в сообществе с рифообразующими животными играют существен­ную роль в построении и укреплении рифов, в частности коралловых (рис. 240).

Поясность водорослевой растительности на морских побережьях пред­определяется конкурентными взаимоотношениями слагающих ее видов и теснейшим образом связана со способностью растений переносить крат­ковременное высыхание.

Наиболее суровые условия складываются для водорослей зоны брызг, обладающих малой конкурентной мощностью. При устойчивой безветрен­ной солнечной погоде Bangia обсыхают, и поверхность почвы вокруг них в такие дни бывает покрыта кристаллами соли, которая, однако, в после­дующие дождливые дни полностью смывается. В сухой период содержимое клеток нитчатых водорослей сильно уменьшается в объеме, при этом вну­тренние слои стенок клеток заметно набухают; при смачивании же содер­жимое расширяется и сдавливает стенки клеток, отчего они кажутся неестественно тонкими. При слишком частой и быстрой смене высыхания и увлажнения отдельные клетки растения отмирают, но сохранившиеся

Рис. 240. Банка, образованная красной известковой водорослью с Lithothamnium во время отлива, побережье острова Тимор (фото Вебер-ван-Боссе).

обеспечивают регенерацию ткани, причем образуются даже новые резоиды, с помощью которых водоросли прикрепляются к субстрату ¹. G другой стороны, Bangia не выдерживают длительного пребывания в морской воде и погибают через 21 день полного затопления, причем нити уже через 6 су­ток заметно бледнеют. По-видимому, водоросли зоны брызг не могут жить в литорали, и тем более в сублиторали.|

Но и для водорослей зоны литорали длительное пребывание вне воды при отливе может повлечь за собой частичное обсыхание, сильный нагрев солнечными лучами, а в холодные зимы — также замерзание. Установлено что Fucus Vesiculosus в арктических водахВне' замерзает при температуре до — 40° в течение 6 месяцев, тогда как Ulva pertusa погибает уже при температуре — 15°. На побережьях Швеции крайняя граница морозо­стойкости водорослей колеблется от —16 до —20°. Напротив, глубинные водоросли, никогда не испытывающие воздействия очень низких темпера­тур, при замерзании отмирают. Водоросли, растущие в приливной зоне, повреждаются от повышения температуры морской воды до 30°, но при высыхании они более устойчивы к перегреванию ^{[136] [137].}

Мы не располагаем данными о том, что водорослям, испытывающим воздействие температур, свойственных их естественным местообитаниям, наносится необратимый вред. Обсыхание толстых слоев Fucus на воз­духе представляет собой медленный процесс обезвоживания; напротив, набухание, то есть поглощение воды, протекает очень быстро.

Вопрос о том, влияет ли пребывание водорослей вне воды на процесс фотосинтеза, изучался разными исследователями *.

Обобщая полученные ими данные, можно констатировать, что водо­росли приливной зоны тем легче переносят обсыхание, чем длительнее их обычное времянахождение вне воды. Например, усыхание на 10% не при­носит вреда Fucus vesiculosus, тогда как F. serratus, растущий в более глубокой зоне, потеряв такое же количество воды, заметно повреждается. Водоросли, оказавшиеся вне воды, при особенно хорошем освещении некоторое время еще продолжают ассимилировать CO₂. Нетто-ассимиля- ция у Fucus platycarpus мало изменяется при нагревании до приблизительно 32°. Вместе с тем водоросли приливной зоны приспособились к интен­сивному освещению. Более того, ассимиляция видов Fucus при кратковре­менном их обсыхании даже возрастает, однако она уменьшается при сильном обезвоживании. Поэтому в солнечные дни можно наблюдать, что фотосинтез уже через два часа пребывания растения на воздухе прекра­щается. Следовательно, облачные дни для продуцирования органического вещества благоприятнее, тем более что оптимальная ассимиляция дости­гается уже при освещенности 21—33 тыс. лк. Этим, вероятно, можно объ­яснить, почему виды Fucaceae на побережье Британских островов в север­ном направлении поселяются все выше над уровнем малой воды;'' дело в том, что к северу дни становятся более облачными и повторяемость туманов увеличивается.

Максимальная интенсивность ассимиляции CO₂ у Fucus platycarpus равна 14,9 мг!дм² -час. Количество CO₂, ассимилированного различными видами во время отлива, по данным Штоккера и Хольдхейде, приведено в табл. 65.

Таблица 65

Ассимиляция CO₂ во время отлива (в мг)

Водоросли зоны брызг при отливе обычно быстро высыхают, и процесс фотосинтеза у них полностью прекращается. Поэтому количество ассими­лированного ими во время отлива CO₂ в расчете на 1 дм² листовой поверх­ности весьма незначительно. G другой стороны, слоевища этих водорослей очень тонки. Следовательно, для построения ткани стенок клеток им тре­буется "мало ассимилятов, поэтому их продуктивность в расчете на 1 г сухого вещества оказывается равной продуктивности ламинарий литорали.

Если Fucus Vesiculosus с содержанием воды, равным 10% его максималь­ного значения, оставить на воздухе больше чем на сутки, а затем дать сно­ва набухнуть, то после двухсуточного высушивания интенсивность его ассимиляции еще достигнет 70% первоначальной величины, но уже спустя трое суток она составит только 20% (F. platycarpus — 40%); после четы­рехсуточного пребывания вне воды баланс вещества становится отрицатель­ным и растение погибает. Отсюда следует, что водоросли этого вида при­способились лишь к определенной длительности отлива, свойственной зоне литорали, и поэтому за ее пределами не встречаются. Fucus Serratus_i обитающий в нижней части литорали, не переносит уже трехсуточного высыхания, а для ламинарий, растущих в сублиторали, пребывание на воз­духе даже в течение 1—2 часов оказывается гибельным.

Интенсивность дыхания растений после того, как в них восстановится обычное содержание воды, остается сначала несколько повышенной, но со временем, если, конечно, водоросли не были повреждены летально, при­ходит в норму.

Монтфорт исследовал для сравнения поведение Fucus vesiculosus, горизонт обитания которого в Балтийском море находится между средним уровнем полных сизигийных вод и глубиной 8—IOjh уже в зоне сублитора­ли. Оказалось, что глубинные формы менее устойчивы к высыханию. После обретения вновь тургесцентности интенсивность дыхания у них сохраняется на более высоком уровне, и проходит гораздо больше времени, прежде чем восстановится нормальная ассимиляция. Таким образом, у растений осуще­ствляется и функциональное приспособление к условиям внешней среды, хотя преобладают наследственно закрепленные приспособительные свойства.

Следует еще упомянуть, что BHflH ^tFucus, оказавшись'на воздухе, изли­вают наружу содержимое половых органов; у Dictyota приливы и отливы обусловливают определенную ритмичность этого /процесса (14 дней или 1 месяц), которая сохраняется и у растений в культуре, причем даже у вновь образовавшихся ответвлений таллома, никогда не испытывавших воздействия отливов. Большая часть сперматозоидов мужских особей и яйцеклеток женских извергается в течение одного часа.

Но приливы и отливы не являются единственным фактором среды, определяющим законы распространения водорослей. Значение имеют также субстрат и его сопротивляемость выветриванию. На легко разру­шающихся породах можно обнаружить только быстрорастущие виды. Ascophyllum nodosum встречается на побережье острова Гельголанд только на немногих твердых гранитных глыбах или искусственных каменных стенах и избегает местообитаний на песчанике. На последнем Ralfsia ver­rucosa встречается лишь там, где горная порода менее интенсивно осве­щается солнцем и не столь быстро поддается разрушению. Важны также сила прибоя и экспозиция побережья. Porphyra растет в зоне брызг на се­верной стороне, так как не переносит обсыхания на солнце. Вообще надо отметить, что водоросли, по-видимому, очень чувствительны к прямому воздействию солнечных лучей; прежде всего это относится к· Rhodophyceae, поселяющимся на наибольшей глубине в сублиторали.

В Средиземноморской области главными вегетационными периодами для водорослей, обитающих вблизи поверхности моря, являются весна и зима, для глубинных же видов — лето и осень, когда улучшаются усло­вия освещения *. Таким образом, и в морях различия в характере место­обитаний имеют для растений большое значение. Весьма многочисленны водоросли-эпифиты, то есть мелкие водоросли, и прежде всего из семей­ства Rhodophyceae, использующие в качестве опоры талломы крупных водорослей (например, ламинарий).

В заключение — несколько слов о Саргассовом море. Оно находится в Атлантическом океане и заключено между Северным экваториальным и Антильским течениями и Гольфстримом. Образует море скопление водо­рослей Sargassum (тропические, сильно рассеченные виды Fucaceae), оторванных прибоем с побережий Вестиндских и Багамских островов. Нам удалось наблюдать с корабля это «море» в виде массы свободно пла­вающих буро-желтых водорослей. Видимо, это единственное место на зем­ном шаре, где макрофитная растительность в больших количествах встре­чается в пелагиали, то есть на открытой поверхности океана (Роунд, см. примечание на стр. 333).