СЕВЕРОАМЕРИКАНСКИЕ ПРЕРИИ

Степная растительность, называемая в Северной Америке «прерией»,. в средней части материка занимает огромную площадь, простирающуюся от 54—56° с. ш. в северном Саскачеване и провинции Альберта до Мекси­канского нагорья на юге.

Основными растениями области прерий являются дерновинные злаки, которые на востоке достигают большей высоты, а на сухом западе остаются очень низкими. Соответственно в направлении с востока на запад разли­чают три зоны:

1) высокозлаковую прерию, еще богатую разнотравьем; 2) смешан­ную прерию с высокими и низкими злаками; 3) низкозлаковую прерию, или Великие равнины.

На севере и северо-востоке прерия граничит с бореальной зоной хвой­ных лесов, на востоке и юго-востоке — с зоной лиственных лесов, а на западе — с горными лесами, образованными различными видами хвойных. На юге злаковник постепенно переходит в субтропическую саванну, где в качестве элементов древесной растительности примешиваются виды Juniperus, Prosopis и Larrea.

Поскольку температура изменяется в направлении, перпендикуляр­ном направлению уменьшения осадков, то есть с севера на юг, во всех трех выделенных зонах, если пересечь их так же с севера на юг, можно

Рис. 77—79. Климадиаграммы станций, расположенных у восточной границы обла­сти прерий и лесной зоны. Характеризуют изменение климата в направлении с севера-

на юг.

Рис. 80—82. Климадиаграммы станций, расположенных у западной границы высоко­злаковой прерии. Характеризуют изменение климата в направлении с севера на юг.

обнаружить различие в флористическом составе, связанное с изменением теплового режима. Таким образом, в высокозлаковой, или настоящей, прерии выделяют: на севере — прерию с Festuca Scabrella или прерию со Stipa — Agropyrum, в средней части— прерию с Andropogon scoparius — А. gerardv, на юге — область с другими весьма многочисленными тепло­любивыми видами злаков.

Сложный флористический состав растительности прерий обобщенно описан в работе Кнаппа (R. Knapp, Die Vegetation Nord- und Mittelame- rikas, 1964). Работа содержит карту разных типов прерий и обширный спи­сок литературы. Поэтому ограничимся здесь лишь важнейшими данными ^х. В североамериканской прерии в отличие от степей Восточной Европы обращает на себя внимание резкое преобладание более тропических родов злаков (Andropogon, Panicum и др.), цветущих поздним летом. Прерии простираются значительно дальше к югу и связаны через Мексику с суб­тропическими районами Центральной Америки. Восточноевропейские степи, напротив, отделены от субтропических и тропических областей обширными пустынями и горными сооружениями. На востоке Северной Америки прерии в наши дни почти полностью распаханы. Возделываются кукуруза (в последнее время также соя) и пшеница, на юге также сорго.

¹ Gp. также новую карту растительности в работе: A. W. К ϋ с h 1 е г, Potential natural vegetation of the conterminous United States, «Amer. Geogr. Soc., spec, publ.», № 36, 1964.

Западная, более сухая часть используется как экстенсивное пастбище, причем на одну голову крупного рогатого скота здесь приходится несколько гектаров пастбищных угодий.

Автор имел возможность в 1930 г. пересечь несколькими маршрутами всю область прерий между 39° и 43° с. ш. и познакомиться с характером растительности и почв.

На границе между зоной лиственных лесов и областью прерий, прохо­дящей примерно по 40-й параллели, среднее годовое количество осадков составляет 800 мм (на севере 500 мм, на юге 1000 мм). В пределах настоя­щей прерии выпадает около 700 мм осадков, у границы с низкозлаковой прерией — 470, на Великих равнинах — 420 мм. В сухие годы сумма осадков может сократиться на 25%, а в годы катастрофической засухи (1934—1941) она была еще меньше. К западу местность повышается с 200—300 м над уровнем моря до 1000—2000 м у подножия Скалистых гор. Температура, особенно зимних месяцев, резко варьирует в зависимости от широты. Если на севере средняя температура января приближается к —20° и абсолютный минимум почти достигает —50°, то на юге средняя температура всех месяцев не опускается ниже 0°, а сильные морозы бывают только при прорывах холода.

Высокозлаковая, или настоящая, прерия

Поскольку здесь выпадает большое количество осадков, почвы прерии хорошо увлажнены. Поэтому облесение этой области представляется делом вполне реальным. Однако нри этом нельзя забывать, что некогда в прерии паслись гигантские стада бизонов. Предполагают, что до засе­ления прерий человеком численность бизонов достигала 50—60 млн. голов. Учитывать нужно также пожары, частью специально проводимые индейцами, частью вызванные ударом молнии. И тот, и другой факторы уничтожают древесные растения и способствуют развитию злаковника. Поэтому лес и прежде, по-видимому, не достигал климатической границы, тем более что климат в течение послеледникового времени на Североаме­риканском континенте, как и в Европе, неоднократно становился чрез­мерно сухим.

Несмотря на столь большие различия в температуре между севером и югом, определенные виды растений распространены повсеместно на всем пространстве высокозлаковой прерии. Опыты разведения некоторых видов злаков разного происхождения в культуре, проводившиеся под Линколь­ном, показали, что обычно эти виды состоят из различных экотипов с раз­ными потомственно закрепленными ритмами развития ^х.

Решающее значение для развития растений прерии имеет не количе­ство осадков, а влажность почвы. Поэтому холмистый рельеф высоко­злаковой прерии обусловливает формирование нескольких ее вариантов: а) настоящей прерии на возвышенностях (высокая прерия) с доминирую­щими Andropogon Scoparius (длина листьев 30—40с л/,, а генеративных побе­гов 50—100 см), Stipa spartea, Sporobolus heterolepis, Boutelouacurtipendula, Agropyrum smithii, Koeleria cristata и др.; б) прерии на низменностях (равнинная прерия) с более увлажненной почвой и преобладающими

¹ С. McMillan, The role of ecotypic variation in the distribution of the central glassland of North America, «Ecol. Monogr.», 29, 1959, p. 285—308; Texas grassland communities under transplanted conditions, «Amerj J. Bot.», 48, 1961, p. 778—785.

высокорослыми злаками Andropogon gerardi (длина листьев 0,5—1 м, гене­ративных побегов 1,5—2 ж), Sorghastrum nutans, Panicum virgatum, Elymus canadensis и др.; в) прерии влажных впадин с Spartina pectinata, достигаю­щей 2 м высоты (длина генеративных побегов до 3 ж). На востоке эти виды, кроме того, занимают обширные низменные площади в долинах рек, слишком влажные для земледелия. Такие высокозлаковые степи, в зарос­лях трав которых мог, не спешиваясь, надежно укрыться всадник, якобы были широко распространены в Восточной Европе во времена кочевников. Их исчезновение сегодня объясняется, видимо, начавшейся вслед за раз­витием земледелия сильной эрозией почв, которая повлекла за собой обра­зование глубоких оврагов (балок), интенсивное врезание рек и, наконец, осушение низменностей ^х. Исследователь прерии Уивер завершил труд всей своей жизни обзорной работой, в которой подробно описал раститель­ные сообщества прерии и последствия катастрофических засух ^{[50] [51].}

Настоящая прерия, как и луговая степь, богата разнотравьем. Из-за того, что растения цветут в разное время, здесь также наблюдается четкая смена аспектов. В центральной части прерии жизнь просыпается в конце марта; первыми зацветают Carex pensilvanica, Anemone, Erythronium, Ranun­culus, Lomatium (зонтичные); затем следуют различные летние аспекты; в начале сентября развитие большинства видов заканчивается.

Разнообразие видов в прерии больше, чем в степи. Очень богато пред­ставлены бобовые: виды Psoralea, Amorpha, Petalostemum, Astragalus, Glycyrrhiza, Baptisia и др.

Причина отсутствия деревьев в восточной высокозлаковой прерии часто становилась предметом острых дискуссий ^[52]. Поскольку по климати­ческим условиям и содержанию воды в почве рост деревьев здесь вполне возможен, отсутствие их должно быть связано с иными причинами, напри­мер с пожарами и выпасом. Известно, что ежегодное выжигание трав способ­ствует образованию злакового покрова. Защита от огня, напротив, благо­приятно сказывается на видах разнотравья: накапливающаяся с течением времени большая масса органических остатков в виде подстилки затруд­няет отрастание злаков, но не является препятствием для разнотравья. Обжиг через год ведет к образованию смешанных травостоев из злаков

и разнотравья ¹. При отсутствии пожаров могли бы укорениться сеяндьт деревьев, но этого не происходит.

C целью выяснения причины безлесья Уивер и Клементс провели ряд экспериментальных исследований ^{[53] [54]. Обширные пробные площади у гра­ницы леса были обнесены изгородью, с тем чтобы защитить их от какого- либо влияния деятельности человека. Многолетние наблюдения позволили установить, что кустарники, узкой полосой расположившиеся перед лесом,}

Рис.

спустя к*акое-то время после начала эксперимента начали медленно раз­растаться и теснить растительность прерий. Так, например, Rhus glabra образовал 7—9-метровые подземные побеги на глубине 10—30 см, которые тянулись в злаковник и давали там надземные побеги. Эти побеги подни­мались над злаками и ослабляли их рост, создавая дополнительное затене­ние на почве. К R. glabra присоединялись другие кустарники, такие, как SyTnphoricarpus Orbiculatus, образующие плотные, дающие густую тень группы, и Corylus americana, чьи побеги длиной 30—50 см простираются на глубине 15 см. Под этим кустарниками злаки уже не растут. Как только сомкнутость злакового покрова нарушается, семена лесных деревьев под защитой кустарника получают возможность прорастать, а всходы разви­ваться. Сеянцы деревьев, подрастая, в свою очередь начинают угнетать кустарник. В результате по истечении 3—5 лет лес сомкнутым фронтом надвинулся на прерию, отторгнув у нее полосу шириной 1 м. При благо­приятных условиях возможно и более быстрое наступание.Однако следует считаться и с периодами засухи. Так, в засушливое время 1934—1941 годов лес был оттеснен несколько назад.

Семена и плоды лесных деревьев естественным путем попадают, конеч­но, и за пределы леса, в злаковый покров прерии. Они прорастают здесь, но лишь редко всходы древесных растений одерживают верх над злаками в борьбе за свет и влагу. Уже в первые годы они, как правило, погибают. Без предшествующей стадии кустарника иногда выживают лишь пророст­ки дуба крупноплодного [Quercus тасгосагра). Они быстро образуют стерж­невой корень, уходящий в почву через год на 1 ж, через 3 года — на 2,5 м, а у взрослого дерева достигающий длины более 5 м. Позднее разви­ваются поверхностные боковые корни длиной 6—18 м, которые вступают в борьбу за почвенную влагуи питание с корневой системой злаков и разно­травья. Образуется редкий, главным образом вследствие широко раскинув­шейся сети корней, древостой.

Клементс и Уивер не ограничились изучением поведения древесных пород в пограничной полосе леса и прерии. Их интересовало также, могут ли всходы древесных растений выдержать конкуренцию злаков в клима­тических условиях настоящей прерии.

Для получения ответа на этот вопрос в злаковом покрове настоящей прерии были проведены четыре борозды шириной 10 см каждая, в которые посеяли семена и посадили молодые проростки деревьев и кустарни­ков — обитателей полосы, разделяющей прерию и лес. В первой борозде в соответствии с программой эксперимента древесные растения требова­лось защитить от какой бы то ни было конкуренции. Для этого борозду расширили до 40 см и взрыхлили почву; кроме того, удалили все нависаю­щие над бороздой листья злаков. На второй борозде в полосе такой же ширины близ поверхности земли были срезаны все надземные части расте­ний прерии, но сама злаковая дернина осталась ненарушенной. Молодые деревца получали весь свет, но их корни конкурировали с корнями расте­ний прерии. У следующих двух борозд покров прерии сохранили целым, но древесные растения в третьей опытной борозде поливались. Однако полив шел на пользу и росшим по-соседству злакам. Они пышно раз­растались, из-за чего древесные породы в третьей борозде развивались хуже, чем в четвертой борозде, где они были полностью предоставлены самим себе. Такие же опытные борозды были заложены в более низких частях прерии (равнинная прерия) и непосредственно близ границы пре­рии и леса. Почва в этих случаях была несколько более влажной. Резуль­таты опыта однозначно показали, что перспектива развития была только у древесных растений первой борозды каждой серии, где исключалась всякая конкуренция. Во всех остальных бороздах корневая система растений прерии перехватывала у древесных пород почвенную влагу и пита­тельные вещества, обрекая их на гибель.

Эти опыты также подтвердили (ср. стр. 69), что, хотя безлесие пре­рии'обусловлено прежде всего водным фактором, важную роль играет и конкуренция злаков. Закрепиться постоянно древесные растения первой борозды могут лишь там, где почва лучше и глубже увлажнена. Это наблю­дается, например, в более низменных частях прерии (равнинная прерия)

7*

или в пограничной полосе леса и прерии. Отсюда понятно, почему лес по эрозионным ложбинам проникает глубоко в область прерий (рис. 84). Во-первых, водный режим здесь более благоприятен, и, во-вторых, зла­ковый покров на склонах нередко бывает разрушен эрозией, вследствие чего проростки древесных пород на оголенных поверхностях не испытывают конкуренции со стороны злаков.

Итак, мы приходим к выводу, что прежние частые пожары в прерии — независимо от того, были ли это искусственно пускавшиеся человеком

P и с. 84. Прерия на востоке штата Небраска вблизи, границы с лесом. Доминирует Stipa spartea. Древесные растения проникают по оврагам далеко в пределы области прерий (фото Уивера).

палы или результат удара молнии,— несколько оттеснили лес к востоку и что утраченную территорию лес сомкнутым фронтом может постепенно при благоприятных условиях среды вернуть назад. Но совершенно неправ­доподобно предположение, что лес может занять всю площадь настоящей прерии до ее западной границы, где появляющийся в почве на определен­ной глубине карбонатный горизонт указывает на увлажнение лишь ее верхних слоев. Нельзя также забывать, что лесная растительность на единицу поверхности почвы расходует намного больше воды по сравне­нию с растительностью прерии. Даже если бы вся почва в пределах настоя­щей прерии в какой-то момент оказалась насыщенной влагой, лесной древостой вскоре израсходовал бы все запасы воды, содержавшиеся в почве.

Этот процесс можно наблюдать, например, при возделывании люцерны в пре­рии. Первые годы она дает очень хороший урожай, но при повторных посевах он от года к году быстро уменьшается. Это происходит отнюдь не из-за обеднения почвы питательными веществами, а вследствие сокращения запасов воды в почве. Люцерна, отличающаяся очень глубокой корневой системой, в культуре расходует за год

больше влаги, чем могут восполнить атмосферные осадки. От года к году люцерна все более иссушает почву, в связи с чем сокращаются и урожаи. Аналогично дело обстоит, вероятно, и с лесом.

Следовательно, искусственное облесение прерии на первых порах, так же как и в восточноевропейской степи, может быть успешным, но испы­тание временем оно не выдерживает. В восточной окраинной полосе пре­рии местами распространены злаковые сообщества с многочисленными лиственными деревьями. Предполагают, что до заселения прерии фер­мерами в одном только Висконсине они занимали 3 млн. га площади. Эта так называемая «дубовая саванна» («oak savanne» американских исследователей) напоминает прежние облесенные пастбища Централь­ной Европы; образовалась она, по-видимому, в результате частого выжи­гания травы в прерии. Благодаря очень толстой коре доминирующая здесь древесная порода Quercus тасгосагра оказывается весьма устойчивой против огня. Сильно развитая корневая система позволяет дубу одержи­вать победу в борьбе за существование со злаками. Даже длительную засуху 1934—1941 гг. деревья перенесли без особого для себя вреда.

Такая открытая прерия с дубовыми «лесами» не соответствует тому, что в Восточной Европе понимают под лесостепью. C последней, скорее, можно было бы сравнить районы, где прерия в виде островов вкраплена в массивы леса и где характер растительного покрова определяет тип почвы и рельеф. В пограничной полосе можно наблюдать, как леса сначала освобождают более сухие холмы и отступают в низины, чтобы затем по доли­нам рек проникнуть глубоко в область прерии и занять эрозионные ложбины. Гораздо дальше, чем Quercus Uiacrocarpa и Tilia auiericana, в глубь прерии проникают в штате Небраска Fraxinus pennsilvanica, Ulmus auiericana, U. fulva, Platanus Occidentalis и Acer saccharinum. В качестве крайних форпостов леса в эрозионных руслах здесь выступают только Acer negundo, Populus deltoides и некоторые виды Salix. Под пологом этих деревьев поселяются многие теневыносливые растения лесных почв. К факторам, способствующим сохранению высокозлаковой прерии в есте­ственных условиях, относятся, как, впрочем, и во всех злаковниках уме­ренной зоны, случайные, вызванные ударом молнии пожары и пастьба крупных диких животных (здесь стада бизонов) и грызунов. Животный мир является важной составной частью биогеоценоза области прерий.

Самые южные районы высокозлаковой прерии в Техасе имеют уже совершенно иной облик. Здесь господствует почти субтропический климат и появляется типичный для этих условий кустарник, который в пустыне Сонора носит название «мескит» — виды Prosopis (см. т. I, стр. 338 и 341). Мескитовая саванна в южном Техасе сменяет прерию. В результате интен­сивного выпаса резко сокращается участие большинства многолетних злаков, прежде всего Andropogon scoparius, местами слагающего до 72% злакового покрова. Напротив, возрастает количество Prosopis. Иными сло­вами, происходит известное зарастание территорий кустарниками (см. т. I, стр. 289 и след.). C прекращением выпаса восстанавливается, через стадию, в которой доминирует Stipa, естественная растительность. На прежних пахотных землях уже через 20 лет в составе растительного покрова можно обнаружить присутствие большинства типичных злаков прерии Б

¹ J. L. Launchbaugh, Vegetational changes in the San Antonio prairie as­sociated with grazing, retirement from grazing and abandonment from cultivation, «Ecol. Monogr.», 25, 1955, p. 39—57.

Рис. 85. Смешанная прерия на западе штата Небраска. Между дерновинами высоких злаков Andropogon scoparius мелкие Bouteloua gracilis, В. hirsuta (фото Уивера).

Рис. 86. Песчаные холмы в штате Небраска с растительностью смешан­ной прерии. На переднем плане — Yucca glauca и A ndropogon scoparius, за ними низкорослая Bouteloua gracilis (фото Уивера).

Смешанная прерия

Эта прерия представляет собой переходный тип между настоящей и низкозлаковой прерией. В ней распространены и высокие и низкие злаки (рис. 85). Как и в высокозлаковой прерии, здесь также заметны известные различия во флористическом составе северной и южной частей. Число разнотравья в западном направлении, по мере увеличения сухости кли­мата, быстро уменьшается. При выпасе из травостоя сначала выпадают высокие злаки. Со временем происходит деградация высокозлаковой пре­рии и постепенное превращение ее в низкозлаковую. Поэтому в настоящее время трудно провести четкую границу между данными двумя типами. Высказывалось даже мнение, что низкозлаковая прерия собственно и сфор­мировалась вследствие неумеренного выпаса, но справедливость этой мысли сомнительна, поскольку здесь и раньше паслись стада крупных диких животных. На увлажненных песчаных почвах смешанная прерия проникает далеко на запад (рис. 86).

Низкозлаковая прерия, или Великие равнины

Низкозлаковая прерия развита в самой засушливой западной части зоны прерии. Здесь абсолютно господствуют низкие злаки Bouteloua gracilis и ВиМоё dactyIoides (рис. 87, 88); виды разнотравья редки; при чрезмерном выпасе широко распространяются низкорослые виды Opuntia. Эти кактусы хорошо переносят холодную зиму и поэтому прослеживаются далеко на север, до Канады.

Рис. 87. Характерный облик сомкнутого травостоя ВисМоё dacty- Ioides в низкозлаковой прерии восточного Колорадо (фото Уивера).

Рис. 88. Buchloe dactyloides (1,2) — наиболее важный вид злаков Великих равнин, натуральная величина.

Рис. 89. Схематический профиль через район прерии, повышающийся к западу с 300 м над уровнем моря до 1500 м. Содержит данные о климате (вверху}, растительно­сти (в центре} и почвах (внизу}.

При осмотре почвенных профилей на маршруте с востока на запад можно обнаружить типы чернозема, соответствующие почвам степей с характерными горизонтами скопления карбонатов. На рис. 89 схемати­чески показана зависимость, существующая между климатом, раститель­ностью и почвами области прерий. Почвы прерии на востоке, поросшие высокими злаками, увлажнены до уровня грунтовых вод; горизонт извест­ковых выделений отсутствует, что позволяет корневой системе злаков проникать глубоко в грунт (ср. рис. 67). Несколько западнее в почвенном разрезе уже отчетливо видны карбонатные новообразования. Сначала скупо рассеянные над мощным, залегающим на глубине 1,5—2 м горизон­том, они от профиля к профилю все теснее сближаются друг с другом и одновременно перемещаются ближе к поверхности, пока наконец в пре­делах низкозлаковой прерии — в экстремальных условиях существо­вания — не концентрируются уже на глубине 25 см. Вместе с тем все более уменьшается глубина проникновения корней злаков. Они почти не внедряются в горизонт известковых выделений, ибо последние рас­полагаются на средней глубине промачивания почвы атмосферными осадками.

Зональность почв в Северной Америке выступает не столь отчетливо, как в Восточной Европе, поскольку здесь тенденции изменения темпера­туры и осадков географически не совпадают: температура повышается в направлении с севера на юг, а количество осадков увеличивается с запа­да на восток. Такое своеобразие условий среды обусловливает, скорее, шах­матное распределение типов почв (рис. 90). Особенностью является также зона почв прерии в переходной к лесам области, не имеющая аналога в степи; на ее месте в степях мы находим деградированный и выщелочен­ный чернозем, за которым следуют обладающие уже признаками слабого оподзоливания серые лесные почвы.

P h⁴C. 90. Почвы США (по почвенной карте Министерства сельского хозяйства США).

Педалъферы: 1 — подзолистые почвы; 2 — серо-бурые оподзоленные лесные почвы; 3 — желтые и красные лесные почвы; 4 — горные почвы; 5 — почвы прерий. Педокали: 6 — южные черноземы и темные бурые почвы; 7 — северные черноземы; 8 — каштановые и бурые пустынно-степные почвы; 9 —

северные и 10 — южные бурые почвы; Il — сероземы; 12 — почвы в долинах рек Тихоокеанского побережья.

P и с. 91. Распределение доступной для растений влаги в профиле почв прерий во время жесточайшей засухи 1934 г.; район Линкольна, штат Небраска. Зимой пробы не отби­рались (по Уиверу).