РАСТИТЕЛЬНОСTЬ РЕЧНЫХ HAHOCOB[118]

Обширные низменности умеренных зон неотделимы от больших, медленно текущих водных потоков, уровень которых с началом таяния

снега быстро поднимается; в результате полыми водами периодически затапливаются огромные пространства.

Рис. 211. Схематический профиль через долину реки с подмываемым (справа) и отлогим (слева) берегами.

2 — русло реки в межень; 2 — область поймы (а — прирусловые дюны, б — центральная пойма, в — притеррасная пойма); 3 — речная надлуговая терраса; 4 — коренной берег, под­нимающийся к водоразделу. Пунктирная линия — уровень воды в половодье; точками обозна­чены вертикальные вихревые токи в главных, и второстепенных течениях.

поймы, которое повторяется с небольшими вариациями в поймах боль­шинства рек. Объясним ситуацию, складывающуюся в естественных усло­виях, с помощью четырех схематических рисунков, заимствованных с некоторыми изменениями у Вильямса.

Вследствие вращения Земли в северном полушарии правый берег реки обычно крутой, а левый пологий; в южном полушарии наоборот. В поперечном профиле типичной речной долины (рис. 211) выделяют: 1) собственно русло реки, 2) низменную зону затопления, или область поймы (называемую также первой террасой), 3) собственно речную, над­луговую, террасу, не заливаемую весенним половодьем (вторая терраса), и 4) коренной берег, поднимающийся к водоразделу.

В зоне затопления происходит не только регулярный разлив воды в половодье, но и процесс седиментации, то есть отложение взвешенных в воде частиц песка или глины. Геоморфология зоны весьма сложная. Различают три основные части: область, непосредственно прилегающую к руслу реки, область центральной поймы и область притеррасной поймы, расположенную у подножия высокой террасы или граничащую с корен­ным берегом. Поверхность полосы затопления неровная и обычно при­поднята у берега реки в виде прируслового вала. При подъеме воды весной разлив покрывает прежде всего участки, примыкающие к руслу, и лишь при дальнейшем повышении уровня вода затапливает всю пойму. Понятно, что скорость течения воды не везде одинакова: чем ближе к руслу реки, чем вода движется с большей скоростью. Такая разность скоростей обус­ловливает известную сортировку осадков. Из воды, еще сравнительно быстро текущей над прирусловым валом (рис. 211, 2а), осаждаются более крупные частицы песка. После спада воды песок с поверхности быстро высыхает, и ветер перевевает его, ссыпая в плоские бугры или в гряды притеррасных дюн; ветер может разносить песок более или менее далеко· в глубь поймы и даже навевать песок на высокую террасу или коренной берег (рис. 212). При вступлении в область центральной поймы (рис. 211,.2} вода замедляет свое течение и освобождается от фракций песка мелъчц

Рис. 212. Участок долины реки с поймой и песчаными дюнами. На склоне террасы — овраги, в бортах которых выступает почвенная, вода, питающая притеррасную речку.

Рис. 213. Пойма реки в период затопления ее паводковыми водами.

русле и второстепенных течениях слева и справа от него.

0,25мм и частиц глины. Масса осажденного материала здесь меньше, из-за чего эта часть поймы всегда ниже и более выровнена, чем поверхность- прирусловых дюн. Наиболее слабое отложение наилка наблюдается у под­ножия террасы. В половодье, помимо главного течения, можно наблюдать, боковое, направленное по средней, наиболее пониженной линии централь­ной поймы (по ее тальвегу); по обе стороны от этой линии скорость воды уменьшается и поэтому также происходит отложение значительного коли­чества более грубозернистых элементов.

Если полоса затопления располагается по обе стороны меандрирующе- го русла реки, что обычно наблюдается в безлесных местностях, возни­кают три течения: главное в русле и два вторичных (второстепенных) сле­ва и справа от русла, которые направлены по тальвегам поймы (рис. 213, пунктирные линии). Гряды, обрамляющие эти течения, сложены материа­лом разной крупности; наиболее мелкие частицы осаждаются там, где движение воды резко замедляется. Отложение наилка происходит ежегод­но, и его отдельные слои накладываются один на другой — образуется слоистая наносная почва. Предпосылкой ее формирования являются быстрый подъем полых вод весной и почти одновременное затопление

Рис. 214. Обстановка в долине реки при медленном развитии половодья.

Течение реки слева направо. Стрелки показывают направление участков затопления пойм, происходящее против общего уклона поверхности центральной поймы. Штриховка — подмы­ваемые крутые склоны террасы; частый пунктир — области наибольшего скопления песков

поймы; редкий пунктир — песок, навеянный на левобережную террасу.

всей поймы. В настоящее время, когда в большинстве речных бассейнов леса вырублены, образование слоистой поймы представляет собой обычное явление.

В лесных районах уровень воды в реке весной поднимается очень медленно; снег тает постепенно; вода не переливается через прирусловые· валы, а проникает в область центральной поймы по ложам небольших притеррасных речек (ручьев), обычно образующихся из источников, бью­щих из подножия верхней террасы.

¹ Размер агрегатов почв «зернистой поймы» обычно значительно меньше.— Прим. ред.

Тис. 215. Продолжительность затопления террито­рии, выраженная в % от времени вегетации (1 мар­та — 31 октября), и распространение растительных •сообществ в пойме Дуная между Собом и Будапеш­том (Karpati, Vargast, 1965).

J — Fraxineto—Ulmetum; 2 — Lolio—Potentilletum anseri- -пае; 3 — Alopecuretum pratensls; 4 — Festucetum pratensls; 5 — Agrostidetum albae; 6 — Ranunculetum repentis; 7 — Sa- Iicetum purpureae; 8 — Salicetum triandrae; 9 — Rorippo Silvestri—Agrostidetum albae; W — Rumici—Alopecuretum geniculati; IJ —растительные сообщества на илистых отло­жениях; 12 — Cypero—Juncetum; 13 —Eliochari aciculari— Schoenoplectetum supini; 14 — Caricetum > acutiformis-ripa- riae; 15— Glycerio—Sparganietum neglecti; 16 —Scirpeto — Phragmitetum.

Иной режим складывается в почвах слоистой поймы. Слагающий ее материал представляет собой тонкозернистый песок или пылевые частицы, состоящие главным образом из кварца. Богатые питательными веществами органические остатки оказываются погребенными под бес- стол ь плотно, что вместо развития аэробного бакте­риального процесса проис­ходит гниение органиче­ского вещества с образо­ванием сероводорода.

Водный фактор в зоне затопления дифференци­рован. Состоящие из пес­чано-галечного грубозер­нистого материала приру­словые валы при спаде воды быстро высыхают; центральная пойма с ее тонкозернистыми отложе­ниями, выровненной по­верхностью и, как прави­ло, сравнительно высоким залеганием грунтовых вод представляет собой более увлажненные местообита­ния; наконец, притеррас­ная пойма склонна даже к заболачиванию, так как здесь, грунтовые воды не­редко выходят на поверх­ность. Они дают начало так называемым притер­расным речкам, которые

ниже по течению вливаются в основное русло реки (рис. 214) ^[119].

Таким образом, речные наносы могут представлять собой местообита­ния как богатые питательными веществами, так и бедные ими; местооби­тания как сухие, так и влажные либо даже сырые. Соответственно различ­ными должны быть и растительные сообщества. Особенно важным факто­ром, определяющим в конечном итоге характер размещения раститель­ности в пределах поймы, является длительность ее затопления в поло­водье (рис. 215).

Разумеется, разграничение зоны затопления на сравнительно сухую область прирусловых валов, влажную центральную часть и переувлаж­ненную притеррасную пойму весьма условное. В действительности нод- разделение поймы значительно сложнее. В каждой из названных трех частей следует различать высокорасположенные, сухие местообитания, местообитания со средними условиями увлажнения и низколежащие, влажные местообитания. Общую картину осложняют многочисленные находящиеся на разных стадиях заиления старицы, небольшие озера, старые русла реки. Кроме того, повсюду проявляется различие в механи­ческом составе наилка, который может быть представлен и крупной галь­кой, и тончайшей глиной. В таких условиях растительный покров должен выглядеть как сложная мозаика переплетения различнейших сообществ, и мы зашли бы слишком далеко, пытаясь дать их детальный анализ. Поэтому ограничимся рассмотрением растительности пойм лишь в общих чертах, приняв за основу условия, наблюдаемые на обширной Восточно­европейской равнине.

Среди злаков, распространенных на речном аллювии, выделяют три типа: 1) корневищные злаки (обычно с длинными подземными корневи­щами), например пырей (Agropyrum repens), костер безостный (Bromus inermis) или вейник (Calamagrostis epigeios)’, 2) дернообразующие злаки с короткими дуговидными корневищами и стеблями, слагающие редкий луговой травостои, например овсяница красная (Festuca rubra), полевица '(Agrostis canina) или мятлик (Poa trivialis), и 3) кустовые злаки с плотно­стоящими прямыми стеблями, как у луговика (Deschampsia caespitosa), типчака (Festuca sulcata) или у ковы лей (виды Stipa).

Эти три типа злаков заселяют разные части долинных лугов. Корне­вищные злаки типичны для рыхлых песчаных отложений прирусловых валов с подвижным субстратом; дернообразующие злаки занимают плотные почвы центральной поймы; кустовые злаки либо как индикаторы плохой аэрации и почвы появляются у подножия верхней террасы (например, Deschampsia caespitosa), либо поселяются на самых высоких и сухих, не заливаемых в половодье участках (пример — Festuca sulcata).

Можно установить следующий экологический ряд доминантов в направлении возрастания влажности местообитания:

Festuca sulcata -+■ Bromus erectus бобовые —> Alopecurus pratensis-+· то же совместно с Poa palustris -+ Beckmannia erucaeformis Glyceria /Iuitans -> Glyceria aquatica Phragmites communis Scirpus Iacustris ->

-> водная растительность открытой воды.

Два первых вида характерны для возвышенных участков, бобовые и Alopecurus — для средних по высоте местообитаний, следующие три вида — для пониженных мест; Glyceria aquatica, Phragmites и Scirpus не образуют лугов, а относятся уже к болотной растительности.

Наибольшую площадь занимает центральная пойма, наиболее важна она и в хозяйственном отношении. Заболоченная притеррасная часть поймы как луг практически не используется, для нее очень характерны леса из ольхи клейкой (Alnus glutionosa); из злаков здесь преимущественно растут Deschampsia caespitosa или же Festuca rubra, Agrostis alba, осоки или ситник (Carex vesicaria, C. rostrata, Heleocharis palustris и виды Juncus). Наконец, растительность прирусловых валов обнаруживает признаки крайнего непостоянства, многое зависит здесь от случая. Полые воды и ветер постоянно «перемешивают» почву береговых валов, и растения должны приспособиться к этой ненадежности субстрата. Непосредственно у уреза воды на песчаных отмелях весьма типичен белокопытник (Petasites spurius), корневища которого быстро захватывают все новые и новые уча­стки. На некотором удалении от песчаной отмели протягивается полоса кустарника, представленного разными видами ивы. Кроме того, здесь охотно поселяются рудеральные растения и виды с мощными корневищами, которые, размножаясь вегетативно, образуют чистые травостои, например пырей. На самых сухих местообитаниях часто растут Medicago falcata, Trifolium montanum, Galium verum, Achillea millefolium, Libanotis montana, Rumex acetosa ssp. haplorrhizus, Potentilla argentea; у многих из этих видов развиты уходящие глубоко в почву стержневые корни. Растения южнцх степей нередко проникают по береговым валам далеко в северные лесные районы; северные же виды в свою очередь используют заболоченную при­террасную пойму как путь, по которому они мигрируют к югу. Давно известно, какую большую роль при расселении растений играли в после­ледниковое время речные долины с их обширными аллювиальными рав­нинами; в наши дни таким же способом в состав местной флоры внедряют­ся чуждые элементы из соседних районов.

Важнейшей в геоботаническом и хозяйственном отношениях являет­ся, как мы уже сказали, центральная часть поймы. Здесь развиты соб­ственно пойменные (заливные) луга, ширина которых часто достигает нескольких километров, а в доливах крупных рек нескольких десятков километров. Эти часто кажущиеся однообразными обширные площади занимает сплошной травянистый покров, состоящий то из одних злаков, то из злаков со значительной примесью разнотравья. Растения нередко достигают в высоту 1 м, на влажных участках с Phalaris arundinacea они бывают в рост человека. Весьма велики, следовательно, и укосы, При внимательном же рассмотрении оказывается, что растительный покров пойменных лугов в соответствии с разнохарактерностью мест обитания в пределах центральной поймы также неоднороден. Создается причудливая и красочная картина: темно-красные пятна Agrostis перемежаются с серо­вато-зелеными скоплениями Alopecurus; темно-зеленый цвет придает лугу Poa, а ярко-желтая окраска свидетельствует о резком доминировании в травостое Ranunculus. Каждый участок ассоциации очерчен сравнитель­но резко и своей границей передает изменение условий произрастания.

Для более сухих площадей пойменных лугов особенно характерны злаки: Koeleria, Poa pratensis, Festuca rubra, Alopecurus pratensis, среди которых видны многочисленные Filipendula hexapetala, Trifolium monta­num, Galium verum и др. На местах среднего увлажнения наряду с Alopecu-

Таблица 53

rus pratensis распространены обычные виды клевера {Trifolium pratense, Т. repens, Т. hybridum), нивяник {Chrysanthemum Ieucanthemum), лютик едкий {Ranunculus acer), Sanguisorba officinalis, Rumex acetosa, Rhinanthus major и др. Эти виды соответствуют растительности свежих тучных лугов Центральной Европы.

В общей заливные луга представляют собой необыкновенно богатые видами сообщества; бедные видами луговые ассоциации приурочены толь­ко к самым влажным участкам и служат переходным звеном к низинным болотам и топям. Это хороню иллюстрирует составленная Алехиным таблица, в которой сопоставлен состав пойменных лугов, окаймляющих течение рек Вороны и Цны (табл. 53).

Из данных таблицы следует, что по числу видов злаки особенно широко представлены на местообитаниях средней влажности, осоки — на сырых, а бобовые, как и разнотравье,— на сухих местопроизрастаниях. По количеству видов преобладает разнотравье, но по массе первое место всегда занимают злаки. Совпадение числовых значений каждый раз хоро­шее, хотя реки относятся к разным речным системам (Ворона входит в систему Дона, а Цна — в систему Волги). При сравнении долинных лугов разных ландшафтных областей легко заметить, что растительность лугов испытывает на себе известное влияние той природной зоны, в кото­рой протекает река. Это влияние тем больше, чем меньше река. И это не должно казаться странным, ибо характер половодья зависит от климата (количество атмосферных осадков) и коэффициента лесистости водо­сборного бассейна. Кроме того, растительность любых пойм ощущает на себе непосредственное воздействие макроклимата (именно он определя­ет длительность вегетационного периода, температурный режим, степень влажности и т. д.). Отсюда понятно, почему пойменные луга северных областей по флористическому составу коренным образом отличаются от пойменных лугов юга. Для последних, например, весьма характерно частое засоление почвы и связанное с ним распространение галофитов. Первые признаки засоления обнаруживаются уже при вступлении в зону лесосте­пи (слабое садовое засоление). Бросается в глаза появление следующих видов: Cirsium canum, Atropis distans, Trifolium fragiferum, Alopecurus ventricosus. Южнее степень засоления увеличивается, о чем свидетельству­ет, например, распространение Taraxacum bessarabicum, Centaurea glasti- folia, Carex diluta, Juneus gerardi, Aster tripolium, Scorzonera parviflora, Statiee gmelini и др. Наконец, на юго-востоке Восточной Европы в долинах уже можно видеть чистые травостои Salicornia herbacea, Suaeda maritima, Salsola soda, Statice gmelini тя. др.

Луговая растительность изменяется в направлении с юга на север: степные виды постепенно исчезают из ее состава и уступают место север­ным видам, пока наконец в тундре уже не наблюдаются типичные аркти­ческие элементы, как Phleum alpinum, Polygonum Viviparum, Rubus arcticus и др. Налицо влияние климата, которое, однако, проявляется в значитель­но ослабленном виде.

В совершенно определенном направлении протекает развитие расти­тельности на аллювиальных отложениях Нижней Волги. Половодье наблюдается здесь не как обычно в начале вегетационного периода, а делит его на две фазы. Наивысший уровень (+4 м) достигается 12— 14 июня. Весна начинается на юге в марте, задолго до наступления оттепе­ли в верхнем течении Ч Поэтому здесь на затапливаемых участках распро-

¹ Ледяной покров держится на Нижней Волге в среднем не более 110 дней,, выше же Казани — около 140—150 дней.

странены весенние эфемеры, заканчивающие развитие до начала половодья в верховье (конец апреля — начало мая); назовем лишь некоторые виды; Ranunculus pedatus, Stenophragma thalianum, Androsace elongata, Draba nemorosa, Cerastium anomalum; кроме того, в районе Волго-Ахтубинской поймы повсеместно встречаются Alyssum desertorum, Chorispora tenella, Agropyrum orientale, A. prostratum и др. После спада воды в конце июля появляются и другие быстрорастущие виды, которые можно было бй назвать летними эфемерами: Scirpus hamulosus, S. supinus, S. micheliana, Marsilia aegyptica, Vandellia pyxidaria и др. Чтобы достичь стадии созрева­ния семян, им нужно всего 10—15 дней. Некоторые многолетние растения, застигнутые половодьем в средней фазе развития и затапливаемые водой на три месяца, либо полностью утрачивают надземные побеги (Agropyrum repens, Tournejortia sibirica), либо же сбрасывают листья; живыми остаются только стебли и верхушечные почки (Euphorbia uralensis, Cynanchum acu- tum). Другие растения способны развивать водные формы (Butomus umbel- latus, Lysimachia nummularia, Nasturtium brachycarpum). В дельте Волги растет экзотический для этих мест индийский лотос (Nelumbium indicum), высаженный, вероятно, в историческое время. Описанные условия на Нижней Волге относятся к тому периоду, когда еще не были построены гигантские волжские плотины и канал Волга — Дон. Сооруженные в последнее время крупные водохранилища и оросительные системы совер­шенно изменили режим половодий.

Подразделение речных пойм мы рассмотрели на примере рек Восточ­ной Европы, так как здесь еще можно встретить условия, более или менее близкие к природным. В остальной же части Европы нет ни одной крупной реки, сток которой в разное время года не был бы сильно изменен различно­го рода гидротехническими системами.

Но истинно природные, не потревоженные человеком условия нельзя обнаружить даже в Восточной Европе. Вследствие вырубки лесов на водо­сборной площади значительно повысились пики паводка и соответственно резче обозначилась летняя межень. В корне изменился состав пойменной растительности. Теперь повсюду преобладают луга, там где прежде были пойменные леса, очень сильно отличающиеся по составу от лесов зональ­ной растительности. Эти леса, первоначально сплошь покрывавшие пой­мы, как и луга, заливаются полыми водами на более или менее длительное время. Таким образом они получают дополнительную влагу и в качестве галерейных лесов могут проникать глубоко в засушливые районы, где осадков для произрастания зональной лесной растительности уже недоста­точно. Такие пойменные леса мы отмечали даже в Средиземноморье и в азиатских пустынях.

Важнейшим фактором среды, регулирующим развитие пойменных лесов, является уровень грунтовых вод, амплитуда колебания которого может достигать очень значительной величины. Мы различаем:

1) поймы, затапливаемые весенним разливом почти ежегодно и обле­сенные мягкодревесинными породами, такими, как виды Salix и Populus'_r

2) поймы, обычно заливаемые на более короткое время и облесенные- твердодревесинными породами. Особенно типичны дуб, вяз и ясень (рис. 216).

Нередко и ольха (Alnus glutinosa) образует в пойме чистые древостои, но преимущественно на более влажных участках, где грунтовые воды даже при низком уровне воды в реке стоят относительно высоко. Ольха не является видом собственно пойменного леса, а может рассматриваться как древесная порода заболоченного леса, не приуроченного к речным

Рис. 216. Профили пойменной части долины главного рукава Дуная в пределах Венгерской низменности (Karpati, Pecsi, 1959).

1 — сообщества карликовых сутей (Nanocyperion); 2 — тростниковые заросли (Scirpeto — Phragmitetum); 3 — ивовый кустарник (Salicetum triandrae); 4 — пойма с ивой и тополем (Salicetum albae-frsgilis) (б — с Carex acuiiformis, с — с Agrostis alba)', 5 — пойма с дубом и вязом (Querceto—Ulmetum) (а — обычные, б — с Aspe- rula odorata, с — C Convallaria majalis).

долинам, а чаще распространенного вокруг озер или на низменностях с беспрерывным восходящим током грунтовых вод. Колебания уровня последних в заболоченных лесах обычно не достигают 1 м; разлив реки наступает весной, когда тает снег; поэтому осаждение наилка здесь не происходит; в результате же ежегодного поступления лесного опада образуется слой торфа мощностью нередко 10—20 см.

Таким образом, в растительном покрове речных пойм наряду с лугами даже в настоящее время важную роль часто играют леса. На недавно отложенном аллювии рек, песчаных или галечных отмелях, ежегодно возо­бновляются травостои однолетников. Вместе с однолетниками прорастают семена многолетних луговых растений и древесных пород, преимущественно видов ив. При условии, что летом эти местообитания не слишком высыхают и в течение ближайших лет переотложения почвы не происходит, много­летние виды быстро растут. Если особенно высокий паводок не уничтожает древостоя полностью, начинается прогрессирующая сукцессия, ведущая к длительно существующей стадии пойменного леса.

В естественных, не испытывающих влияния человека поймах рек происходит непрерывная перегруппировка всех элементов поймы. Постоянно возникают новые открытые участки и разрушаются старые насаждения. Ландшафт поймы чрезвытайно динамичен.

В бореальной зоне, где вегетационный период для развития листвен­ных пород слишком короток, пойменные леса слагают хвойные виды; в поймах арктических рек древесная растительность отсутствует вообще. В направлении же к югу лиственные пойменные леса простираются без •существенных изменений через несколько зон растительности, хотя места­ми обнаруживают некоторые различия во флористическом составе.

Пойменные леса Центральной Европы подробно описаны в другой работе («Phytologie», Bd. IV, 2, S. 322—381) ¹. Останавливаться на деталях мы здесь не имеем возможности. Отметим лишь общие для пойм экологические условия. Каждая речная система характеризуется присущими ей особенностями годового хода уровня воды. При этом не без­различно, течет ли река с севера на юг, отчего снег в нижнем течении стаивает раньше, или с юга на север, когда скатывающаяся с верховьев волна паводка преждевременно взламывает лед в низовьях. Самый высо­кий уровень у рек северного полушария, берущих начало в высоких горах, обычно наблюдается в июле, когда начинают интенсивно таять снега в горах.

Пойменные луга в наше время либо выкашиваются, либо служат пастбищем — и в том и другом случае рост деревьев невозможен. Поэтому возникает вопрос, покрылись бы эти луга лесами, если полностью исклю­чить вмешательство человека; иными словами, существуют ли в лесной зоне естественные пойменные луга.

Этот вопрос часто дискутировался. На неиспользуемых лугах обычно очень скоро вырастают древесные растения, сначала ивовый кустарник, а затем и другие древесные породы. Но сам этот факт еще не означает, что луга со временем исчезли бы совсем. Указывалось на то, что при ледо­ходе льдины снова и снова разрушали бы подрастающий лес. Однако детальные исследования урона, наносимого древесной растительности пойменных лесов половодьем и ледоходом, проведенные на реке Потомак в штате Вашингтон, показали, что деревья лишь повреждаются, но не погибают и отрастают вновь ^{[120] [121]. Силы, вырывающие деревья с корнем и ломающие стволы и ветви, необычайно велики. Максимальная скорость}

Рис. 217. Судьба ясеня (Fraxinus pennsy Ivanica), растущего в пойме реки Потомак под Вашингтоном, период наблюдений с 1928 по 1964 г. Крону дерева четыре раза ломали половодье и ледоход (по Сигафусу).

течения Потомака в половодье достигает 6 м/сек (более 20 км/час)’, с такой скоростью плывущий лес и льдины устремляются на каждое препятствие. На рис. 217 отражены не только история бедствий ясеня (Fraxinus pennsyl- vanica) в течение 27 лет, но и жизнестойкость дерева. Рис. 218 иллюстри­рует образование побегов у дерева, которое было повалено ледоходом и погребено под 70-сантиметровой толщей наносов. Время погребения под осадком можно установить по срезам древесины, так как образовавшаяся 20-0434

после захоронения древесина ствола анатомически напоминает корневую древесину.

Даже при длительном весеннем разливе древесная растительность поймы не погибает. Опасным затопление становится тогда, когда про­должительность нахождения деревьев под водой отнимает более 60% времени вегетации. Наиболее чувствительны к затоплению старые и очень молодые деревья. Fraxinus pennsylvanica и Ulmus americana перенесли

Рис. 218. Поваленный в половодье и погребенный под 70-сантимет­ровым слоем наносов ствол Fraxinus pennsylvanica; пойма реки Потомак. Из ствола взята проба для исследования анатомического строения захороненной древесины (по Сигафусу).

затопление, длившееся целый год. Чем ближе стоят деревья к воде, особен­но если они растут на подмываемом склоне, тем чаще они подвергаются сокрушительным ударам плывущих льдин. Соответственно можно выде­лить три зоны:

1) зону прибрежных кустарников,

2) зону низких, сильно ущербных деревьев и

3) зону высоких, с незначительными повреждениями деревьев на большом удалении от реки.

Из приведенных фактов можно сделать вывод, что в зоне лиственных лесов естественные луга как следствие половодья и ледохода образоваться не могут. Хвойные породы более чувствительны к повреждениям, но, как бы компенсируя этот недостаток, в бореальной зоне распространены виды Salix и Betula, которые обрамляют русла рек и обладают всеми теми же свойствами, какие присущи другим лиственным деревьям поймы.

Только там, где затопление при паводке ежегодно продолжается дли­тельное время, леса в пойме должны бы отсутствовать, как, например, в нижнем течении Днепра, где до сооружения больших плотин паводковый воды стояли так долго, что даже тростник не успевал зацвести. В нижнем течении Волги до строительства плотин подъем воды на 1 м держался до 92 дней, то есть около 3 месяцев (в среднем 77 дней). Отсутствие здесь деревьев, возможно, также следует объяснять большой продолжитель­ностью затопления.

Таким образом, в естественных условиях луга в поймах рек не были бы столь обширными, какими они стали сегодня в результате их сельско­хозяйственного использования. Тем не менее в пойме из-за регулярно· происходящего перемещения почвы постоянно возникают’местообитания, где злаки и разнотравье современных лугов могут известное время удержи­вать свои позиции, даже если отсутствует вмешательство человека. Кроме того, в литературе не упоминается такой важный, способствующий форми­рованию лугов фактор, каким является заселение рек бобром, первона­чально широко распространенным как в Европе, так и в Северной Амери­ке. Срезая необходимые им для постройки плотин деревья, растущие в пойме реки, бобры освобождают тем самым площадь для луговой и высо­котравной растительности. Тот, кто наблюдал в Йеллоустонском нацио­нальном парке, как на реках, текущих по равнинной местности, одна бобровая плотина сменяется тут же другой, и видел, сколь широка лишенная деревьев полоса вдоль берега, тот не может недооценить этого фактора.

К элементам пойменных ландшафтов относятся и многочисленные старицы, которые, будучи отшнурованными от основного русла, превра­щаются постепенно в озера. C их богатой водной растительностью мы познакомимся в следующем разделе, причем сведем наш обзор к рассмотре­нию общих, экологически важных проблем.