РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПЕСЧАНЫХ ПЛЯЖЕЙ И БЕРЕГОВЫХ дюн

Познакомимся теперь с растительностью песчаных побережий, для которых характерны сильный прибой и подвижность грунта. В более глу­бокой части сублиторали, где волновые течения уже не проявляются, могут поселиться «морские травы».

Литораль, постоянно перемываемая волнами, как и супралитораль_г совершенно лишена растительности. Пески, которые скапливаются на пля­жах, являются продуктом разрушения морем берегов, сложенных из песка либо из материалов, богатых песком (например, ледниковые отложения). Песчаная фракция легко транспортируется морскими течениями, но, как только скорость течения ослабевает, песок быстро осаждается. Поэтому песчаные пляжи образуются прежде всего у отмел ого берега. Отсюда высохший песок иногда переносится ветром в глубь суши.

Контур береговой линии песчаного побережья зависит от того, направ­лены волны и ветер перпендикулярно берегу или под углом к нему. В первом случае происходит формирование прибрежного песчаного рифа, располагающегося на некотором расстоянии от материка. Причем благо­даря интерференции прямых и отраженных волн образуются многочислен­ные песчаные банки (мелководья), цепочкой протягивающиеся параллель­но береговой линии.

Если же ветер и волны подходят к берегу под углом, происходит транспортировка песка вдоль размываемого побережья; наблюдается сме­щение береговой линии с образованием кос и отмелей. Песчаные зерна переносятся волнами на берег под углом, но скатываются назад перпен­дикулярно берегу. При многократном повторении этого процесса каждая песчинка совершает ломаный путь, поступательно перемещаясь при этом вдоль берега. Там, где береговая линия отступает в глубь суши, песок отлагается на продолжении простирания береговой линии.

Описанные процессы на всех материках протекают одинаково. Анало­гичны также процессы формирования береговых песчаных дюн, в которых принимает участие и растительность. На песчаном побережье высшие рас­тения поселяются выше намывной полосы, граничащей непосредственно с морем и отмеченной выброшенными на берег водорослями и пучками «морской травы», то есть на участке пляжа, затапливаемом лишь в самые сильные зимние штормы. Первыми укореняются однолетние виды. Почва здесь из-за разложения погребенных под песком водорослей, вынесенных на сушу штормами, хорошо удобрена ^х. Если к песчаному пляжу примы­кает пояс дюн, то, как известно, даже в аридных районах под ними скап­ливается пресная грунтовая вода (ср. стр. 198 и т. I, стр. 525). последняя

¹ Если подводные луга из «морской травы» остаются затопленными водой, разло­жение органического вещества происходит путем анаэробного и аэробного гниения, обусловливающего появление серобактерий. Если же органический материал лежит на открытом воздухе, процессы распада протекают различно, в зависимости от воды и солей в массе водорослей и «морской травы». Сначала в процессе разложения участву­ют солевыносливые бактерии, позднее актиномицеты и грибы. Cp.: R. Suckow, W. Schwartz, Die Mikrobenassoziationen der Seegrasbanke, «Ζ. f. Allg. Mikrobio- logie», 1, 1960, S. 71—77.

Рис.

просачивается в море непосредственно под перемываемой морем песчаной полосой, так что вблизи берега уровень грунтовых вод располагается на глубине всего одного или нескольких дециметров от поверхности, вода более или менее солоноватая. Поэтому первые пионерные растения в большинстве своем нитрофильные и вместе с тем солеустойчивые; в Цен­тральной Европе это, например, Cakile Tnaritima (космополит), Salsola kali, а также пляжные экотипы Atriplexhastata, Matricariamaritima, Polygonum aviculare и др. На побережье Средиземного моря наряду с Cakile и Polygo­num maritimum первыми поселяются Matthiola sinuata, Sporobolus arenari- us, Cyperus capitatus, Euphorbia peplis, Inula viscosa, Diotis maritima, Crithmum maritimum, виды Glaucium и др. Аналогичные сообщества можно встретить и на других морских побережьях. Однако важно отметить, что вслед за пионерными видами вскоре может появиться и многолетний злак— Agropyrum junceum, который на плоских побережьях дает начало образо­ванию дюн (рис. 253).

Зерна дюнного песка имеют совершенно определенную величину; на участках, характеризующихся сильными ветрами, размер зерен колеб­лется в пределах 1—2 мм, в местах затишья — от 1 до 0,5 мм и мельчіе. Все пески состоят почти исключительно из зерен кварца с примесью обломков раковин. Вследствие непрерывного перемещения песка морски­ми волнами все более мягкие минералы перетираются, остаются только твердые зерна кварца. Этим береговые дюны отличаются от дюн в пусты­нях, в которых в зависимости от исходной выветривающейся породы пред­ставлены различные минералы силикатных пород. Только в том случае, если источником песка на морском побережье является какой-либо один строго локализованный участок, состав песка может быть иным, например черный песок вулканических островов. При скорости ветра у поверхности земли 4 м/сек зерна песка перекатываются либо же перемещаются «прыж­ком».

Если же препятствие преодолимое, например дерновина злаков, то сила ветра в нем и за ним ослабевает. Песок откладывается тогда в самом

Рис. 254. Образование дюны перед лесом (по Самуэльсону).

J — песок; 2 — лес; 3 — находящаяся под воздействием ветра зона лесной опушки и вершин деревьев (густое переплетение ветвей). Стрелка указывает направление

ветра.

кусте, а в ветровой тени образуется песчаный «хвост», вытянутый в направ­лении ветрового потока (см. рис. 253). Таким способом развивается невы­сокая первичная дюна ^х. Засыпанная песком дерновина дает боковые побе­ги, пробивающиеся сквозь песок и задерживающие вновь поступающие порции песка, и дюна увеличивается в размерах. Из-за роста дюн в высо­ту песок увлажняется только дождевыми водами, поэтому почвенный рас­твор почти не содержит солей. Лишь некоторое их количество поступает с брызгами морской воды во время прибоя. Присутствие извести обуслов­ливает значение pH около 7,5. В этих условиях к Agropyrum junceum может присоединиться менее солеустойчивый Elymus arenarius (рис. 255). На слабозасоленных почвах побережья Балтийского моря Agropyrum обычно отсутствует, и первичные дюны, или «преддюны», здесь образует Elymus. На песке, содержащем еще меньшее количество солей, поселяется более чувствительный к ним злак Ammophila arenaria ^{[146] [147]. Этот вид имеет сравнительно крупные размеры, образует более густые дерновины и растет быстрее; он выстесняет все другие виды и ускоряет развитие дюн. Ветер}

Рис.

сдувает с пляжа весь сухой песок, а море выбрасывает все новые и новые порции песка. Формируются многочисленные высотой до IOjh «белые дюны», сливающиеся в конце концов в один непрерывный береговой вал, подмы­ваемый морем при штормовых нагонах. Песок белых дюн, поросших рас­тительностью только со стороны суши, еще не закреплен (рис. 256), а медленно перемещается внутрь страны. Тем не менее, здесь уже может поселиться ряд других растений, не переносящих сильного засыпания песком, — Honckenia peploides, Eryngium maritimum, Hieracium umbella- tum, Lathyrus maritimus, Oenothera и др., обычно представленных песчаны­ми экотипами. Вал дюн во время шторма может быть на отдельных участ­ках прорван. Тогда песок выдувается и Ammophila погибает (см. рис. 259). Не сдерживаемый больше растениями, песок в середине прорыва переве- вается в глубь суши с большей скоростью, чем по краям. Таким образом образуются дюны, имеющие в плане форму параболы. Но рано или поздно песок снова закрепляется, чаще всего благодаря поселению Carex arenaria (рис. 257) или Salixrepens (рис. 258), которые без ущерба для себя перено­сят как легкое засыпание песком, так и развевание его (рис. 259). Здесь может пустить корни и облепиха (Hippophae rhamnoides), знакомая нам по Центральной Азии. Ее кусты обычно развиваются в углублениях поверхности, где вследствие выдувания песка почва становится несколько влажнее.

Из-за медленного перемещения белых дюн в глубь суши или, что наблюдается чаще, в результате нового отложения песка со стороны моря песчаный пляж расширяется, происходит нарастание суши за счет моря ^[148].

Рис. 257. Низкорослая Carex arenaria между более крупными экземплярами Ammophila (фото Бенекке).

Рис. 258. Кустарник Salix repens, слева — обнажившиеся кор­невища растения. На заднем плане — третичная дюна с лишенным растительности (ветровая эрозия) участком, на котором высажены дюнные злаки; в середине участка — вторично эродированное пят­но; остров Боркум, Северное море (фото Бенекке),

Рис. 259. Условия роста различных видов дюнных расте­ний на подвижных песках (по Maccapy, с изменением).

SaKx «pens легко выносит засыпание песком и выдувание; при развевании образует корневые отпрыски; поведение Carex агепагга аналогично, новое корневище располагается выше или ниже перво­начальной поверхности; Ammophila агепагга переносит очень силь­ное навевание на нее песка, но погибает при развевании его; Hip- pophae rhamnoides отмирает, будучи погребенной песком, при выду­вании же дает корневые отпрыски.

Как только передний край достигнет определенной ширины, закладывается новый дюнный вал, через некоторое время третий и т. д, Возникает широ­кий пояс дюн. Дюнные валы, располагающиеся вдали от моря, испытыва­ют уже ослабленное влияние ветра; кроме того, внешние валы перехва­тывают весь песок, несомый с пляжа. Поэтому внутренние дюны становят­ся все более неподвижными и легко заселяются растениями. Однако сла­гающий их песок по своему составу не похож на песок белых дюн, так как атмосферные осадки, особенно в условиях дождливого гумидного климата, быстро выщелачивают его. Известь интенсивно вымывается; сорбция же песчаных зерен столь слабая, что песок обедняется питательными веще-

отвами; кислотность ночвы увеличивается. Ammophila начинает чахнуть, лак как поступление свежего песка прекращается. Его место занимает Festuca rubra, причем особая песчаная форма вида. Если в песке еще содер­жится некоторое количество извести, появляется Koeleria glauca, вместе с ней Helichrysum arenarium, Anthyllis vulneraria, Thymus и др., а при сла­бокислой реакции почвы также булавоносец (Corynephorus canescens), Hieracium pilosella, Jasione montana и др. Почва во все большей степени покрывается мхами, такими, как Tortula (Syntrichia) ruralis, Rhacomitrium canescens, и лишайниками (Cornicularia aculeata и др.), скрывающими под собой белый песок. Так формируются «серые», или третичные, дюны (рис. 258). Развитие «белой» дюны в «серую» длится на побережье Северно­го моря приблизительно 10—20 лет. В течение этого времени значение pH уменьшается до 6,0—5,0. Вместе с тем благодаря растениям верхние слои песка постепенно обогащаются органическим веществом. Эта стадия харак­теризуется появлением сначала Empetrum nigrum, а затем и вереска (Callu- па vulgaris). Возникает кустарничковая пустошь со множеством лишайни­ков (виды Cladonia, Cetraria), которую называют «бурой» дюной; создают­ся благоприятные условия для проростков семян сосны (Pinus Silvestris), так что конечным членом ряда развития является сосновый лес. Искус­ственное насаждение сосны позволяет ускорить этот процесс. В гумидной атлантической области смена сукцессий может привести к формированию дубового леса на кислых почвах.

Благодаря свойству песчаных дюн аккумулировать дождевые осадки уровень грунтовых вод под ними поднимается, что часто вызывает забола­чивание междюнных понижений. В первой междюнной котловине вода еще обычно солоноватая, что способствует заселению ее Scirpus maritimus и S. tabernaemontani. В следующей ложбине, где песок еще содержит известь, образуется низинное болото или заболоченный лес. Если же раз­витие идет в направлении стадии кустарничков, что свидетельствует о бед­ности грунтовых вод питательными веществами, начинается формирование омброгенного болота с видами сфагнума, переходного или верхового болота (рис. 260). Таким образом, ненарушенный дюнный ландшафт бла­годаря многочисленности и разнообразию слагающих его растительных сообществ фитоценологически очень интересен ^х.

Приведенное здесь в качестве примера развитие дюнного ландшафта типично для условий центральноевропейских побережий Северного и Бал­тийского морей (ср. «Phytologie», Bd. IV, 2). Но в принципе оно одинаково на всех широтах. Меняются только виды растений, да в аридных районах менее заметен процесс выщелачивания песка.

В Средиземноморье на белых дюнах распространены Ammophila arenaria ssp. arundinacea совместно с Medicago marina, Echinophora spinosa, Eryngium maritimum, Scleropoa maritima, Convolvulus soldanella, Mdlcolmia Utorea и др.; на невыщелоченных серых дюнах, помимо названных видов, встречается характерный вид Crucianella maritima (мареновые) в сочетании с красиво цветущим Pancratium maritimum (амариллисовые), Koeleria villo- sa, Artemisia campestris, Scabiosa maritima, Medicago Iitoralis, Euphorbia paralias, Bromus villosus и экотипами растений гариги, таких, как Helichry- sum stoechas, Teucrium polium и др. Поскольку выщелачивания не происхо­дит, а лишь уменьшается с удалением от моря подвижность песка, расти-

¹ Ср. карту в работе: Е. van der Maarel, V. Westhoff, The vegetation of the dunes near Oostvoorne (The Netherlands), Wentia, H. 12, Amsterdam, 1964; V. W e s t- h о f f, C. G. van Leeuwen, M. J. Adriani, Enkele aspecten van vegetatie en bodem der duinen van Goersee..., Jaarb. Wetensch. Genootsch., Goersee-Overfl., 1961.

тельность отдельных зон дюнного ланд­шафта не обнаруживает с.толь резких различий. Поселяются здесь также дере­вянистые виды, как Ephedra distachya, или виды маквиса Pistacia Ientiscus, образующая полусферические кусты. Стадия леса наблюдается редко, так как растительный покров в целом сильно нарушен. Вполне возможно, что утра­тившие подвижность дюны служили естественным местообитанием для пинии (Pinus pined). В южной Анатолии мы видели такой лес. Сейчас трудно уста­новить, могла ли зональная раститель­ность с Quercus Uex стать доминирующей и на дюнных песках Средиземноморья, ибо эти пески, даже если отбросить такой положительный факт, как их сла­бую выщелоченность, бедны питатель­ными веществами и обладают малой влагоемкостью. Большую роль, возмож­но, играли бы Erica агЪогеа и виды Cistus.

Для песчаных пляжей восточного побе­режья Северной Америки указываются сле­дующие виды растений (ср.: R. Knapp, Die Vegetation Nord- und Mittelamerikas, Stuttgart u. Jena, 1965):

Cakile edentula, Atriplex arenaria, Eu­phorbia рolygonifolia, Arenaria peploides ssp. robusta, Salsola kali, Xanthium canadense, Cen- chrus tribuloides, Bradburya Virginiana (сложно­цветные), то есть сообщество, аналогичное описанному выше для Центральной Европы.

На перевеваемых ветром дюнах растут: Ammophila breviligulata, Artemisia caudata, Elymus canadensis, Lathyrus maritimus, Oeno­thera oakesiana.

Лес на песчаных дюнах образуют раз­ные виды Pinus.

На Тихоокеанском побережье Аме­рики дюнные злаки, по всей видимости, не играют столь большой роли. Назы­вают здесь лишь Elymus Vancouveriensis и Agrostis pollens. В образовании дюн участвует Ambrosia (Franserid) chamisso- nis (сложноцветные); такое же значение она имеет на берегах Чили (ср.: A. Koh­ler, Ambrosia Chamissonis^f Less Greene, ein Neophyt der chilenischen Pazifik- kiiste, «Вег. Deutsch. Bot. Ges.», 79, 1966). B Калифорнии и Чили сукцессия ведет к формированию вечнозеленого жестколистного кустарника.

24-0434

На Атлантическом побережье Аргентины, напротив, снова в изоби­лии появляются типичные дюнные злаки. Это Spartina ciliata и Panicum racemosum, при слабом навевании песка также Poa lanuginosa, Senecio Crassifolius и Calycera Crassifolia. Уже на белых дюнах растут Tamarix и искусственно высаживаемая австралийская Acacia Iongifolia (с филло- диями). При облесении дюн используют Pinus maritima — характерный вид для песчаных местностей на юго-западе Франции.

Дюнная растительность Южной Африки описана Марлотом (см. λ R. Marloth, Das Kapland, «Wiss. Ergeb. d. Deutsch. Tiefsee-Exp.»,_ Bd. II, Teil III, Jena, 1908).

На песчаных пляжах распространены солеустойчивые виды Sporoboluspungens, образующего маленькие дюны, и Sebaca ambigua var. crassa (горечавковые). В некото­ром отдалении от кромки берега образуются метровые дюны, поросшие Agropyrum distichum и Eragrostis cyperoides. Свернутые, жесткие, острые, как иголка, листья этих- злаков похожи на листья Eragrostis spinosa, занимающего песчаные площади на боль­шом расстоянии от моря. На влажных участках встречается Scirpus nodosus, выбрасы­вающий жесткие метелкообразные листья. Из однолетних видов сравнительно широко распространены Senecio elegans с мясистыми курчавыми листьями и лиловыми цветка­ми, а также Senecio maritimus, украшенный желтыми цветками.

Собственно дюны высотой 3—6 лі, часто занимающие обширные пространства, образуются с помощью кустарника Chymococca empetroides (волчанковые), имеющего маленькие листья и красные ягоды. Аналогичную роль в формировании дюн играют Myrica Cordifolia или Rhus crenata и др. Естественные древостои на дюнах образует ветроустойчивый Sideroxylon inerme (сапотовые). Число различных мелких видов расте­ний дюн чрезвычайно велико; назовем здесь только Pelargonium capitatum.

Для засоленных лугов типичен Eragrostis glabrata, к нему присоединяются Falkia repens (вьюнковые), Frankenia capitata, Plantago carnosa, Statice scabra. На особенно сильно засоленных участках растут Salicornia fruticosa и Chenolea diffusa (маревые), на несколько более высоких и менее соленосных местообитаниях встречается злак Stenophragmum glabrum, а также Samolus valerandi, S. Campanuloides Polypogon топ- speliensis.

Дюны Юго-западной Австралии описаны в т. II, гл. 3«

Почти повсюду на морских песчаных побережьях в настоящее время можно встретить подвижные, лишенные растительности дюны. Подобно пустынным формам, они имеют вторичное происхождение. Иными словами, фактором, обусловившим их возникновение, является деятельность чело­века, и прежде всего выпас скота. Животные разрушают растительный покров, отчего песок серых дюн снова приходит в движение. К еще более тяжелым последствиям приводит вырубка леса на высоких дюнах, в резуль­тате чего подвижными становятся такие огромные массы песка, что дюнные растения оказываются уже не в силах задержать их. Такая катастрофа произошла, например, в свое время на Курской косе, в юго-восточной части побережья Балтийского моря, где подвижные дюны засыпали нес­колько деревень и угрожали еще ряду селений, пока особыми, дорогостоя­щими мерами не удалось снова закрепить песок. Этот показательный при­мер подробно, в его историческом развитии, исследован Паулем (см. при­мечание на стр. 363).

Экологию дюнных растений в первую очередь определяет такой важ­нейший, способствующий жесткому естественному отбору фактор среды, с которым мы уже познакомились,, как движение песка. Именно с ним свя­зано засыпание растений песком или развевание песка и обнажение их корней. Следующий, особенно существенный в гумидных областях, фак­тор — это процесс вымывания растворимых составных частей песчаной почвы. Сначала происходит удаление морских солей, вследствие чего гало- фильные виды замещаются быстрее растущими, но более чувствительными к засолению почвы растениями. В табл. 73 приведены значения осмотиче­ского давления и содержание хлоридов (в пересчете на NaCl) у дюнных растений, определенные Еналем под Неаполем ^[149].

Таблица 73

Осмотическое давление и содержание хлоридов у дюнных растений

1 Согласно графику — только 20%.

Из табл. 73 следует, что в клеточном соке растений дюн также содер­жатся хлориды, но на них приходится только 23—41 % веществ, влияющих

на величину осмотического давления. Почва этих местообитаний сравни­тельно бедна солями, однако при сильном шторме распыленная морская вода смачивает листья растений. Следовательно, чтобы выжить, они долж­ны обладать известной солеустойчивостью.

Нередко на морских побережьях можно видеть деревья с сильно дефор­мированными стволами, ветки которых сохранились только на подветрен­ной стороне. Чаще всего повреждение растения не есть результат механи­ческого действия ветра, а вызвано накоплением соли, которая осаждается на дереве из брызг морской воды. На стороне, обращенной к ветру, губи­тельное влияние соли, естественно, проявляется сильнее. Phillyrea Iati- folia, растущая на дюнах за пределами засоленных почв маршей, при оди­наковом осмотическом давлении содержит на наветренных местообитаниях 15% хлоридов, а на более защищенных от ветра участках вблизи марша — в среднем только 4—9% (см. табл. 73).

Назовем еще один важный экологический фактор. Им являются усло­вия обеспечения дюнных растений водой. Песок дюн на определенной, доступной для растений глубине всегда влажный, даже в областях с зим­ними дождями и очень длительным засушливым периодом летом. Одна­ко полевая влагоемкость бедного гумусом дюнного песка неврлика, около 10%. Кроме того, чрезвычайно интенсивно протекает процесс испарения, усугубляемый иссушающим воздействием ветра, а в безветренные ясные дни — нагреванием поверхности песка до 60° ¹. Неудивительно поэтому, что все дюнные растения обладают ксероморфными признаками; жесткие свернутые листья (Ammophila), голубой восковой налет (Eryngium, Cram- Ъе, Elymus), мясистые листья (Honckenya, Crambe), волосяной покров (Hippophae, Salix repens). Такого рода приспособления свидетельствуют о том, что растения вынуждены в определенное время, обычно в полдень, резко сокращать расход воды на транспирацию, с тем чтобы компенсиро­вать недостаток поступления влаги в эти часы. Однако развитию сукку- лентности или ксероморфности могут способствовать также поглощение растением некоторого количества солей или недостаток азота в песке дюн.

Водный режим дюнных растений детально еще не исследован. Срав­нительные измерения интенсивности транспирации в последнее время про­изведены Шратцем (табл. 74) ². Следует учесть, что условия постановки опыта не всегда оставались неизменными.

Таблица 74

Средняя интенсивность транспирации (в мг/мип на 1 г сырого веса) у центральноевропейских растений дюн и маршей

(по Шратцу)

¹D. Radulescu-Ivan, Beitrage zur okologischen Charakteristik der Sanddiinenvegetation der Schwarzmeerkuste, «Rev. Roum. Biol. Botan.», 10, Bucarest, 1965, S. 301—309.

² См. примечание на стр. 351.

Обобщенные данные Шратца позволяют сделать лишь вывод о том, что транспирация в расчете на сырой вес растений с увеличением степени суккулентности сокращается.

НЕСКОЛЬКО СЛОВ О НЕОБХОДИМОСТИ СОЗДАНИИ ЗАПОВЕДНИКОВ

В этой книге мы рассматривали преимущественно естественную расти­тельность, ибо лишь она находится в равновесии с окружающей ее природ­ной средой. Культурные же и полукультурные формации, относящиеся к азональной растительности, так же как и растительность, пребывающая на разных стадиях деградации, возникли прежде всего при прямом или косвенном участии человека.

Сегодня, путешествуя по странам и материкам, с горечью замечаешь, что естественная растительность повсюду быстро исчезает с лица Земли. Она уже полностью уничтожена во многих районах земного шара. Поэтому сегодня очень важно отчетливо представлять себе необходимость приня­тия немедленных мер к охране природной растительности, в противном случае она исчезнет бесследно и там, где еще сохранилась.

Взрывной характер роста народонаселения неизбежно влечет за собой все большее расширение ареала культурных земель. Технические средства позволяют сегодня осуществлять проекты, проведение которых в жизнь прежде казалось невозможным,— это и распашка или осушение обшир­ных площадей, и сооружение плотин на крупнейших реках, и использо­вание воды для производства энергии или для орошения пустынь. И как результат этих преобразований — коренное изменение гидрологических условий территории.

Применение минеральных удобрений позволяет получать урожаи на землях, некогда представлявших собой пустоши с естественным расти­тельным покровом. Однако в большинстве случаев было бы рациональнее повышать урожаи на уже используемых культурных землях в сильно пере­населенных районах, чем уничтожать последние остатки девственной рас­тительности.

Для того чтобы осуществлять планирование производства продуктов питания в будущем, требуется знать величину возможного оптимального продуцирования органического вещества в отдельных климатических зонах. Мы вправе предположить, что в природных условиях в разных кли­матах зональную растительность образуют такие естественные сообщества, которые при оптимальных условиях, создаваемых для них данным кли­матом, продуцируют максимум сухого вещества. Достаточно, например, вспомнить рассмотренные в трех томах ряды формаций, которые, с одной стороны, идут от тропического дождевого леса гумидной климатиче­ской области через субтропические и умеренные дождевые леса к бореаль­ным лесам и тундре, а с другой — в пределах каждой определяемой тем­пературой климатической зоны дают ряд, развивающийся в направлении от зональной гумидной растительности через субгумидную и семигумидную к редкой растительности аридного климата. Лимитирующими факторами в гумидных условиях являются температура и солнечная радиация или поступление CO₂, а в аридных — прежде всего вода.

Главной задачей осуществляемой в настоящее время Международной биологической программы должна быть разработка надежной основы для оценки максимально возможного продуцирования сухого вещества, что удастся осуществить только^путем детальных исследований экосистем отдельных зональных растительных сообществ. Не менее важно решить вопрос о том, будет ли достигнут абсолютный предел производства орга­нической массы, либо же человек сможет преодолеть естественную гра­ницу, например совершенствуя-'методы удобрения или создавая улучшен­ные селекционные сорта.

Лимитирующим фактором часто является доступный растениям свя­занный минеральный азот, необходимый для построения живого вещества растений. Почти повсеместно отмечается также недостаток фосфора, запа­сы же фосфатов на Земле ограниченны. Когда имеющиеся залежних будут выработаны, положение с фосфорным удобрением станет критическим. Его вряд ли хватит в достаточном количестве для подкормки им всех бедных фосфором почв, к которым относятся почти все почвы Австралии и боль­шинство почв Африки. Иначе дело обстоит с азотом. Запасы элементарного азота, бесполезного для организмов, за исключением немногих азотофик- саторов, практически неисчерпаемы. Если энергии достаточно, можно выработать неограниченное количество водорода, чтобы, соединив его с азотом, получить аммиак, а из последнего нитрат. Следовательно, азот­ное питание растений можно было бы довестиТдоТоптимального и таким путем значительно увеличить ассимилирующую листовую поверхность. Однако у зональной растительности такая оптимальная листовая поверх­ность, по-видимому, уже сформировалась. Ведь известно, что беспредель­ное увеличение индекса листовой поверхности неосуществимо. Как только листовая поверхность достигнет таких размеров, что освещенность ниж­них листьев будет соответствовать световой компенсационной точке, азот­ный баланс этих листьев окажется отрицательным, так как потери на ды­хание ночью уже не компенсируются ассимиляцией в дневное время.

Но Международная биологическая программа при решении вопросов, связанных с первичной продукцией, сталкивается с большой трудностью, которая выражается в том, что во многих климатических областях зональ­ная растительность полностью уничтожена. Это произошло, например, на большей части Европы, почти во всех густонаселенных районах с зим­ними дождями; во всех злаковниках, развитых на почвах, оказавшихся особенно пригодными для земледелия, а также в тех обширных тропиче­ских областях, где первичные леса вследствие пожаров и выпаса скота сегодня повсеместно преобразованы в саванну, и т. д. На всех этих терри­ториях в качестве объектов изучения приходится довольствоваться в луч­шем случае естественными вторичными сообществами, которые, по всей видимости, более или менее соответствуют первоначальной зональной рас­тительности — но именно только более или менее.

Отсюда видно, сколь важно создать во всех климатических областях, где это еще возможно, обширные заповедники зональной растительности. Существенного сокращения полезной площади это не вызовет, а для науч­ных исследований и практического решения первоочередного вопроса о повышении продуктивности ландшафта такие заповедные территории имеют неоценимое значение.

Движение в защиту природы в последние десятилетия повсюду приоб­рело широкий размах, но преимущественно в районах, где уже не осталось нетронутых земель. Жизнь снова и снова убеждает в том, что человек начинает ценить значение природы для физического здоровья и поддержа­ния душевного равновесия лишь тогда, когда он прежде разрушил ее. Но и поняв это, охрану природы часто путают с реконструкцией ланд­шафта, считая, что природу нужно переделывать в определенном направ- лении. Нередко национальные парки создают в местностях с красивым -ландшафтом с единственной целью — доставить людям эстетическое удо­вольствие. Сколь ни похвальны такие начинания, это еще не охрана при­роды в подлинном смысле этого слова. Естественный ландшафт нередко однообразен и поэтому не привлекателен для горожанина. Природу мож­но сохранить неизмененной лишь в том случае, если запретить массовые посещения заповедников.

Такие заповедники, находящиеся на разной ступени заповедания, необходимо создавать повсюду там, где еще сохранились остатки естествен­ной растительности, даже если местным властям необходимость в них еще не кажется первоочередной. И это не должны быть только районы, из-за плохих почв или сложного рельефа непригодные’для сельского хозяйства или лесонасаждений; непременно следует охранять также местности с оп­тимальными условиями для роста растений. Организация таких предста­вительных резерватов зональной растительности во всех частях земного шара также является одним из важных пунктов Международной^ биоло­гической программы. Будущие поколения также должны располагать возможностью проводить биологические исследования в естественных условиях.

Если же эти требования не удастся узаконить с помощью соответствую­щих правительственных решений, разрушение последних остатков есте­ственной растительности ускорится и ближайшие поколения будут зна­комиться с зональной растительностью только теоретически, как^это про­исходит сегодня в густонаселенной Центральной Европе. Здесь различают естественную растительность, которая, вероятно, сформировалась бы после прекращения какого-либо вмешательства человека, и первичную, суще­ствовавшую до этого вмешательства, о которой имеются лишь приблизи­тельные представления.

Мы стремились в этих трех книгах обобщить главное в наших знаниях относительно эколого-физиологической характеристики зональной рас­тительности основных климатических зон. Мы опирались преимуществен­но на собственный опыт, почерпнутый из наблюдений на разных^матери- ках; собран обширный материал, но, чтобы не выйти за рамки объема, пришлось, к сожалению, отказаться от описания многих интересных под­робностей.