РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПАМПЫ

Реконструкция первоначального растительного покрова пампы сопря­жена со значительными трудностями, тем более что заповедные терри­тории здесь не были созданы. Устойчивые к выпасу европейские виды сильно потеснили местную флору на площадях, где выпасают крупный рогатый скот, лошадей и овец.

Описанию растительности пампы посвящены монографии Пароди — север провинции Буэнос-Айрес, Ферворста — низменность Саладо и Каб­реры — западная часть пампы ^х.

В северной части пампы зональная растительность была представ­лена богатой видами группировкой Stipetum. Пароди насчитывает 26 видов злаков, из которых 3 адвентивных и 46 широко распространенных видов разнотравья. Из злаков чаще встречаются представители семейства Paniceae, количество которых к югу сокращается. В то же время в этом направлении возрастает число видов Festuceae и Agrostideceae, типичных для умеренной зоны.

Важнейшие виды злаков: Stipa neesiana и S. papposa, Piptochaetium (4 вида), Bothriochloa Iagurioides, 2 вида Panicum и 2 вида Paspalum,. Bromus unioloides, Briza triloba, Melica rigida, Poa Ianigera, Eragrostis Iugens, Eleusine tristachys.

Разнотравье выделяется здесь менее резко, чем в северных луговых степях или в высокотравной прерии, где оно определяет аспект сообще­ства. Высота растений в пампе достигает 120 см.

¹L. R. P а г о d i, Essayo Htogeografico sobre el Partido de Pergamino, «Revista Facult. Agron. у Veter.», 7, 1930, р. 65—271; F. B-Vervoorst, Las Comunidades vegetales de la depresion del Salado (Prov. Buenos Aires); A. L. Cabrera, Apuntes sobre la vegetacion del Partido de Pellegrini, «DAGI (Buenos Aires)», 3, 1945, p. 1—86.

Заморозки бывают редко, однако из-за многочисленных отмерших листьев злаков пампа зимой приобретает монотонную желтую окраску ^[79]. Лишь весной (конец сентября — начало октября), когда распускаются молодые листья и появляются цветки весенних однолетников и геофитов (Anemone decapetala var. joliosa, Nothoscordum Tnontevidensis [лилейные] и касатиковые Sisyrinchium platense, S. Iaxum, Cypella herbertii и Alophia атоепа), пампа совершенно преображается. Полного развития раститель­ность пампы достигает в ноябре и декабре, когда определяющими аспект становятся виды Stipa. Из них только Stipa papposa выбрасывает перистые ости. В январе и феврале наступает период относительного покоя. Хотя и в эти месяцы временами идут дожди, испарение при температуре, часто достигающей 30°, протекает столь интенсивно, что растения вянут и рас­тительный покров снова принимает желтоватый оттенок. В разгар лета нередко случаются засухи, которые длятся несколько недель. На клима* диаграммах, составленных по средним месячным данным, эти периоды отражения не находят. R марте из-за множества серых метелок поздно- цветущего Bothriochloa Iagurioides пампа приобретает свежий серебристый тон, а затем, ближе к зиме, вновь постепенно желтеет. Значение pH почвы колеблется в пределах 5,5—6,0.

В районах с близко расположенными грунтовыми водами широко распространен Paspalum quadrifarium в сообществе с Eryngium eburneum. Этот злак образует большие плотные дерновины, которые в северном полушарии известны только на низинных болотах, с образующими кочки Carex.

Вместе с Distichlis растут также некоторые другие виды растений — индикаторы содового засоления: Hordeum Stenostachys, Sporobulus poiretii, Puccinellia glaucescens и др., а также виды разнотравья: Sida Ieprosa, Petunia parviflora, Lepidium parodi, Sisyrinchium platense, Spergularia villosa и т. д. (см. работы Ферворста, Пароди, Каб­реры) .

Вокруг небольших западин, время от времени заполняющихся водой, наблюдает­ся весьма четко выраженная поясность растительности (Ферворст). Размер этих пони­жений различен: от 50 лі в поперечнике и меньше. Наиболее глубокая часть их нахог· дится на 1—1,5 лі ниже поверхности пампы.

1. Центральную часть впадины с открытой водой занимают Glyceria multiflora, Alternanthera philoxeroides и осоковые; в более крупных впадинах, где вода стоит дольше, распространены также Scirpus americanus, Jussieua repens, Lemna, Ricciocarpus natans, Azolla fUiculoides.

2. Второй пояс образуют болотные растения: Scirpus cernuus, Marsilia concinna, Juncus microcephalus, Mentha pulegium, Cerastium humifusum, Ranunculus bonariensis и часто Rumex crispus.

3. Во внешнем поясе преобладает Solanum malacoxylon (= glaucum), часто дости­гающий в высоту 1—2 лі, кроме того, встречаются Eryngium ebracteaium и несколько видов Heleocharis.

Летом западины высыхают; почва приобретает серую окраску; видны многочисленные следы копыт животных; растительность уничтожена, торчат только стебли Solanum. Поскольку засоленные почвы очень широко распространены, становится понятным, почему вода в большинстве рек, пересекающих пампу, солоноватая на вкус. Об этом красноречиво говорят даже названия рек — Рио-Саладо и Саладильо.

Из работы Рингеле мы заимствуем данные анализов воды рек Самборомбон и Рио- Саладо ^х.

Таблица 26

Содержание солей в воде рек пампы (в г/л)

Из таблицы явствует, что вода Рио-Саладо минерализована в большей степени чем в Самборомбоне. Последняя течет по хорошо дренируемой и, следовательно, менее засоленной волнистой пампе. Первая же берет начало в расположенной на сухом западе «лагуне» Мар-Чикита и пересекает насыщенную солями низменность Саладо.

Автор определил значение pH в среднем течении Рио-Саладо. В воде росли Zannichellia palustris и Enteromorpha, на влажной кромке берега — Salicornia ambigua, Sesuvium portulacastrum, Heliotropium Curassavicum, Cressa truchilense, Spergularia villo- sa, Sida Ieprosa и Distichlis. Выцветы соли, усеивающие высокую часть склона, имели pH = 9,5; слой светлого лёсса под ними — 8,5; проба, взятая в 1,5 лі выше пронизанного корнями слоя гумуса, дала величину pH, равную 7,0 и 7,5. Следовательно, влажная почва содержит соду. В речной воде, напротив, много хлоридов и сульфатов. Легко- растворимые соли частично вымываются из почвы и попадают в реки.

В «лагунах» с небольшой концентрацией соды формируются заросли Scirpus Californicus с Jussieua repens и Alternanthera philoxeroides, среди которых встречаются изредка Azolla и Hydrocotyle.

В ющной части провинции Санта-Фе, относящейся к пампе, известна сильнозасоленная «лагуна» Ла-Пикаса ^{[80] [81]. На песчаных солончаках бере­говой зоны лагуны, покрытых белой коркой солей (хлоридно-сульфатный тип засоления), растут солерос Salicornia ambigua, Suaeda maritima, Sesuvium portulacastrum и др.; по мере удаления от берега концентрация солей уменьшается, но проявляется содовое засоление, заметное по обра­зованию на поверхности почвы черных корок; здесь доминирует Distichlis spicata (pH = 9,6—10,0) либо Paspalum vaginatum (pH = 9,5—9,8); на слабозасоленных щелочных почвах (pH = 8,2) поселяется Hordeum . Stenostachys совместно с видами, приуроченными обычно к содовым поч­вам; на почвах с очень низким содержанием солей, где сульфаты уже отсутствуют, обычно преобладает Spartina montevidensis (pH = 7,0).}

Рис. 128. Южная часть туссоковой пампы со Stipa brachychaeta, провинция Буэнос-Айрес (фото Э. Вальтер).

Мы столь подробно рассмотрели явления засоления по той причине, что они служат показателем семиаридного климата. В провинции Энтре- Риос засоление наблюдается даже на бессточных участках островов в дель­те Параны при условии, что они длительное время не затапливаются вода­ми реки Мы обнаружили солонцы западнее Консепсьон-дель-Уругвая, но они отсутствуют несколько севернее, в лесах района Монтиэль, где уже начинается гумидная субтропическая область.

В южном направлении видовой состав первичной пампы, вероятно, становился беднее. Подробно эта область в литературе не описана, однако автор видел здесь обширные площади, покрытые туссоковыми дерновин- ными злаками Stipa brachychaeta и S. trichotoma (рис. 128). После распа­хивания территории эти злаки спустя много лет появляются снова. Их зависимость от высоты стояния грунтовых вод иллюстрирует рис. 129.

Туссоковые злаки — это форма роста, встречающаяся только в южном полушарии и в альпийском поясе тропических высоких гор. Они обра­зуют мощные дерновины высотой более 1 м, в которых старые жесткие листья сохраняются и после отмирания, между ними пробиваются живые вечнозеленые листья. Поэтому травостой из туссоковых злаков никогда не имеет цвета свежей зелени; лишь редко после пожара, уничтожившего ветошь, и появления новых листьев «туесок» приобретает зеленую окраску. Такая форма роста связана с вполне морским характером климата, в кото­ром холодное время года мягкое и многоснежное, а заморозки бывают лишь очень редко. Среди туссоковых злаков встречаются роды, распро­страненные также в северном полушарии, но не развившие эту форму

¹ A. Burkart, Ojiada sinoptica sobre la vegetacion del delta del rio Parana, «Darwiniana», 11, 1957, p. 457—561.

роста в районах с холодной зимой (Stipa, Festuca, Calamagrostis, Poa и др.). Для пастбищного использования такие злаки слишком жестки. Поэтому их стремятся удалить с пастбища и заменить более мягкими европейскими видами. Сделать это вполне удается, так как местные виды не переносят постоянного интенсивного или частого выпаса. Легче всего

Рис. 129. Распределение растительности в зависимости от уровня грун­товых вод. Paspalum, quadrifarium в отличие от Stipa Mchotoma растет на местообитаниях с более высоким зеркалом грунтовых вод; заросли Cynara cardunculus адвентивно замещают травостой Stipa brachychaeta.

распространяется Stipa brachychaeta, образующая у основания очень много к лейстогамных цветков и обильно плодоносящая. На севере это растение считают нежелательным вторженцем, однако не исключено, что этот вид входил в естественный травостой первичной пампы.

Выше мы уже отмечали, что к факторам, способствующим формированию злаков- ника, относятся умеренная пастьба диких животных и случайные пожары. Прежде в пампе были шире распространены: маленький пампасский олень, гуанако (дикая форма ламы), страус нанду, броненосцы, часто встречающиеся и в наше время, и раз­личные грызуны, из них вискаша считается вредителем, с которым ведется борьба. Несомненно, случались и пожары, вызванные ударом молнии. Позднее индейцы умыш­ленно поджигали траву, стремясь изгнать белых пришельцев.

На поверхности бессточной «ратра alta», между Хуаресом и Лапри- дой, развит едва заметный взгляду микрорельеф, обусловливающий микромозаичное распределение растительности. Самые высокие позиции занимает Stipa brachychaeta, на более пологих участках распространен Stipa trichotoma, а в низинах, на солонцах,— Distichlis. После распашки территории поверхность пашни выглядит пятнистой — все участки, на которых рос Distichlis, выделяются светло-серым горизонтом А, свой-' ственным солонцу, а места произрастания Stipa — темным гумусом. На богатой гумусом пашне (pH — 5,5) кукуруза дала хорошие всходы, на светлых же пятнах (pH = 8,5) проростков не было. Здесь лежали плотные черные комки горизонта В, вывернутые с глубины плугом; на пролысинах поселились индикаторы соды — Distichlis, Hordeum steno- stachys, Puccinellia glaucescens.

Пересекая пампу на автомобиле, можно легко распознать уже издали засоленные площади: на таких участках вдоль дорог обычно высаживают

деревья Tamarix gallica. Другие древесные породы на почвах, содержа­щих соду, не растут.

В «ратра undulada» засоление практически не выражено, так как тустая речная сеть препятствует образованию бессточных впадин. Застой воды возможен только на речных террасах, если они окаймлены достаточ­но высокими береговыми валами. Например, на террасах реки Ареко близ Сан-Антонио-де-Ареко или реки Реконкиста у Кастелара (пригород Буэнос-Айреса) можно видеть густой ковер из растений, которые хорошо переносят содовое засоление.

В западном направлении, как уже отмечалось, климат становится суше (Пеллегрини, 676 мм осадков), одновременно максимум дождей ■смещается на лето. Почвы преобладают песчаные, местами песок собран в невысокие, покрытые растительностью дюны. При чрезмерном выпасе может начаться движение дюн. Изменяется состав растительности. Наи­более широко распространен злак Poa Iigularis, появляются новые виды Stipa (S. Iatissimifolia, S. tenuissima, а на юге также S. dusenii) и Aristida pollens. Для рыхлых песчаных почв дюн характерны Elionurus Viridulus, Panicum Urvilleanum и Hyalis (Plazed) argentea (сложноцветные) с сереб­ристо-серыми листьями.