ПРЕСНОВОДНЫЕ РАСТЕНИЯ И ИХ ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Изучение живого мира вод — задача двух отраслей биологии: гидро­биологии и лимнологии, если на первом плане стоит исследование озер. Веская причина позволила выделить учение о материковых водоемах в самостоятельную область знания: внутренние водоемы представляют собой четко ограниченные, несущие в себе большой запас информации, замкнутые экосистемы.

Саму среду, в которой реализуется этот кругооборот,— воду легко исследовать физико-химическими методами. Изучение же населяющих водную среду живых существ требует более сложного подхода. Различные водные организмы — растительные и животные — в процессе обмена веще­ством оказываются тесно связанными друг с другом. Организмы, пассивно переносимые водными течениями, называют планктоном. Центральной группой растительного планктона являются одноклеточные и колониаль­ные водоросли.

В нашу задачу не входит рассмотрение основ лимнологии и сложных изменений факторов водных местообитаний (температуры, освещения, химизма) в суточном и годовом ритмах, а также обсуждение жизнедея­тельности планктонных организмов, поэтому отсылаем читателей к соот­ветствующим обобщающим работам ^х. Ограничимся здесь эколого-физиоло-

¹ F. Ruttner, GrundriB der Limnologie, Berlin, 1962; A. Thienemann, Die Binnengewasser Mitteleuropas, «Die Binnengewasser», 1, 1925. См. также другие тома этой серии. Cp.: F. Е. Round, Biologie der Algen, Stuttgart, 1968; F. Lenz, Biologie der SuBwasserseen, Berlin, 1928; F. Gessner, Die Binnengewasser, «Hdb. d. Pflanzenphysiol.», 4, 1956, S. 179—232; G. E. Hutchinson, Treatise on Limnolo­gy, V. I. 1957; «Жизнь пресных вод СССР», под ред. В. И. Жадина, М.— Л., 1949; S.

Характеристика растительности озер вблизи северной границы леса приведена в работе: G. W a s s e n, Gardiken, Vegetation und Flora eines Iapplandischen Seeufers, «Kungl. Svenska Vetenskapakad. Avh.», № 22, Stockholm, 1966.

20*

гической характеристикой высших растений, которые произрастают в мел­ководной прибрежной зоне крупных водоемов и которым лимнологи обычно уделяют мало внимания. Подобающее цветковым растениям место отве­дено только в большом сводном труде Геснера ¹.

Низшие растения — первично водные организмы; обитающие *же в воде цветковые растения произошли от наземных растений. Они лишь вторично приноровились к необычной для них среде жизни и обладают рядом приспособительных анатомо-морфологических признаков ^{[122] [123].}

Недостаточное внимание лимнологов к высшим растениям, вероятно, объясняется тем, что в живом состоянии эти растения практически лишь частично вовлекаются в кругооборот веществ. Водные животные их не едят, питаются ими разве только личинки некоторых насекомых, не относящихся к собственно водной фауне. Только после отмирания высших растений их остатки поступают в круговорот вещества. Цветковые растения занимают некоторое особое положение также и в пространстве, ибо распространены они только в мелководной прибрежной зоне — литорали. Тем не менее продуцируемая ими здесь масса органического вещества достаточно велика — до 2 тпіга, а на густо поросших болотах она составляет даже 14—16 т/га.

По химическому составу воды различают несколько типов озер, связанных между собой промежуточными типами:

1. Эвтрофные озера. Богатая питательными веществами вода;

содержание N свыше 1 мг/л и P₂O₅ более 0,5 мг/л. Значение pH около 7,0 или несколько больше. Вода обычно мутная, дно илистое. Характерно большое поступление в озеро органических соединений извне.

2. Олиготрофные озера. Вода бедна питательными веществами

и содержит лишь следы N и P₂O₅.

3. Дистрофные озера. Характеризуются большим количеством

принесенных извне гумусовых соединений; цвет воды желтый или темно-бурый; pH ниже 5,0. К этому типу относятся также озерки верховых болот. Дистрофные озера распространены преимуще­ственно в бореальной зоне.

4. Галотрофные озера. Соленые озера бессточных областей

аридного климата. В зависимости от состава и содержания солей различают: содовые озера с резко щелочной реакцией воды, хлорид- ные и сульфатные озера. Соотношение химических элементов, как правило, различное. Крупнейшим соленым озером является Кас­пийское море; самыми большими озерами с особенно высокрй соленостью — Мертвое море и Большое Соленое озеро в штате Юта (США), а также озеро Туз в Анатолии.

Рис. 219. Схема последовательного расположения прибреж­ных растительных сообществ на озере (Walter, 1927).

Справа налево: 1 — пояс свободно плавающих растений (не показаны); 2 — пояс погруженных растений; S — пояс растений с плавающими листьями; 4 — заросли Scirpus Iacustris и Phragmites', 5 — пояс болотных растений, крупных кочкарных осок; 6 — низинное болото.

Наиболее широко распространены эвтрофные озера. Степень эвтроф- ности всех озер увеличивается, если поблизости располагаются крупные поселения, сточные воды которых сбрасываются в озеро. Типичный при­мер — Цюрихское озеро. В последнее время этот процесс заметен и в отно­шении Боденского озера.

Химизм озерных вод в известной мере зависит от глубины водоема.

Имеют значение и колебания уровня воды. Как только они превыша­ют известный предел (5 м), берега лишаются растительности. На илистом грунте, осушенном в длительную межень, поселяются лишь эфемерные однолетники.

Следует, однако, подчеркнуть, что биологическая типизация озер не совпадает с их химической классификацией. Для водных и болотных растений значение имеет прежде всего характер грунта. Приспособйвшиеся к жизни в воде высшие растения, гидрофиты, укореняются на разной глу­бине ^[124]. В связи с этим у берегов озер наблюдается весьма отчетливая пояс­ность растительности.

Выделяют следующие основные пояса (рис. 219).

1. Свободно плавающие растения, называемые также плеустон:

а) растения, плавающие ниже поверхности воды, например Cera- tophyllum, Utricularia или Lemna trisulca;

б) растения, плавающие на поверхности воды, например Lemna minor, Hydrocharis, Salvinia, Azolla или также Stratiotes, кончики листьев которых поднимаются над водой.

Рис. 220. Пояс растений с плавающими листьями (Nuphar Iutea) на озере Федер. Справа — болотные растения (A Iisma и др.), за ними заро­сли камыша (Scirpus Iacustris) (фото Штаудахера).

2. Погруженные в воду, или подводные, растения. Лишь немногие из них цветут под водой (Najas), у большинства же цветки возвышаются над поверхностью ^воды и опыляются ветром или насекомыми (виды Pota- mogeton, Hottonia palustris, виды Ranunculus).

Рис. 221. Trapa natans, однолетний водяной орех, в одном из рука­вов реки Моравы, Нижняя Австрия (фото Мортона).

Рис. 222. Заросли Phragmites совместно с Scirpus Iacustris у берегов олиготрофного, богатого известью нижнего Лунцского озера в Нижней

Австрии; далее зона с Potamogeton natans (фото Кравани).

2. Растения с плавающими листьями, которые, однако, могут иметь й[подводные листья (рис. 220). К ним относятся виды Nymphaea и Nuphar, Nympluieoides (=Limnanthemum), Potamogeton natans (богатые известью олиготрофные озера), Ranunculus aquatilis, однолетний Trapa natans (рис. 221), произрастающий в более теплой воде, и многие другие.

3. Выступающие из воды и образующие «плавни» растения (рис. 222). Максимальная глубина, на которой они еще встречаются, различна; для Scirpus Iacustris — это 5 м, для Phragmites — 1,2—2 м. Typha связана с резко эвтрофной средой, Cladium mariscus—с богатыми известью и олиго- трофными водами.

4. Болотные растения, или гелофиты, не являются собственно водны­ми растениями, они растут только на постоянно повышенно влажной почве. Это уже пояс, переходный к осоковому кочкарнику (Magnocarice- tuni, рис. 223).

5. Низинные болота или заболоченные леса, почва которых время от времени выступает из-под воды; к этому типу лесов в Центральной Европе принадлежат болотистые леса-ольшаники (рис. 224). На юґо- востоке США широко распространены заболоченные леса, образованные Taxodium (болотный кипарис) и Nyssa. Так как семена этих древесных пород в воде не прорастают, образованные ими леса встречаются лишь там, где почва высыхает по меньшей мере каждые 10—20 лет. Продолжи­тельность жизни Taxodium составляет 1000 (до 3000) лет; высота дерева может превысить 40 м. Своеобразны причудливо изогнутые дыхательные корни болотного кипариса, выступающие из болотной почвы.

Особенно четко выражена поясность в мелководных эвтрофных озерах. Такое распределение растительности поясами часто рассматривают как ряд автогенных первичных сукцессий (т. I, стр. 20), ведущих к зарастанию озер.

Рис. 223. Пояс крупных кочкарных осок на озере Федер (Верхняя, Швабия) при высоком уровне воды. Вдали открытая водная поверхность озера (фото Штаудахера).

Рис. 224. Заболоченный лес-ольшаник (A Inus glutinosa) в южной Швеции в межень. Деревья (пневая поросль) растут группами на кочках, между которыми видны болотные растения (фото Лундегорда).

растениями органического вещества глубина водоема в направлении от берега постепенно уменьшается, благодаря чему пояса растительности непрерывно наступают от края водоема к открытой воде. Стадии зараста­ния (или заиления) водоемов могут быть выделены путем изучения ненару­шенных озерных отложений.

Однако заиление озера происходит относительно быстро лишь тогда, когда впадающие в озеро реки приносят большое количество взвешенных частиц, которые осаждаются в местах, не подверженных влиянию ветра и не испытывающих поэтому удара волн (рис. 225). Роль самих растений в этом процессе относительно невелика. Когда озеро обмелеет настолько, что может развиться тростниковое болото или топь, образуется торф, состоящий главным образом из корневищ тростника (Phragmites) или корней крупных видов осок. В заболоченных лесах также возможно раз­витие процесса заторфовывания.

Гидрофиты продуцируют в неэвтрофных типах озер столь мало орга­нического вещества, что оно практически никакой роли в общем круго­вороте веществ не играет. Свободно плавающие растения, черпающие питательные соли непосредственно из толщи воды, в «малокормных» водоемах отсутствуют. В эвтроф- ных озерах они могут сохраняться лишь там, где ветер и волны не выбрасывают их на берег, обрекая на засыхание. Гибель части растений большого урона сообществу не наносит, так как размножаются они очень быстро — особенно Lemna minor, которая в небольших, богатых питательными веществами водоемах за короткое время может образовать столь плотный покров, что погруженные растения здесь из-за недостатка света не развиваются.

P и с. 225. Заиление (заштриховано) озера Санджерв в восточной Прибалтике, идущее с северо-запада ;на юго-восток (стрелки указывают направле­ние господствующих ветров). Частичное заиление, наблюдае­мое на юго-западной окраине водоема, связано с впадением в озеро реки (по Клинге).

Глубина, до которой опускаются гидрофиты в озерах, зависит исключительно от прозрачности воды в озере (рис. 226). Нижняя граница их рас­пространения проходит там, где световое доволь­ствие сокращается до 2% полного дневного света. В эвтрофных озерах эта граница пролегает на глу­бине 8 м или менее. В олиготрофном Боденском озере на глубине 30 м погруженные цветковые растения, правда, уже не встречаются, но домини­руют Chara и Nitella, образующие нередко сплош­ные заросли. На рис. 227 показано поясное разме­щение растительности в различных частях Боден­ского озера.

Поскольку гидрофиты никогда не испытывают недостатка в воде, лимитирующим в их развитии становится фактор питания. Чтобы осу­ществлять фотосинтез, водным растениям нужен не только свет, но и CO₂, который погруженные растения способны усваивать только в растворен­ном виде. Имеющийся в воде CO₂ находится в равновесии с атмосферным CO₂, концентрация которого в воздухе относительно мала. Иная картина наблюдается в водах, богатых известью,— содержащийся в них бикарбонат кальция диссоциирует: Ca(HCO₃)₂ Са⁺⁺ + 2НС0д.

У растений, способных усваивать бикарбонатный ион CO₂, запас последнего оказывается вполне достаточен для осуществления фотосинте­за. Правда, при этом образуются ионы OH?(HCOg CO₂ + ОН") и реакция воды становится резко щелочной.

Рутнер доказал, что водные мхи, например Fontinalis, ассимилируют только несвязанный CO₂. Если же они будут ассимилировать CO₂ в воде, содержащей двууглекислую известь, то pH повысится лишь до 8,8, ибо свободного CO₂ в воде практически уже не остается. Поставив такой же опыт с погруженными цветковыми растениями, мы обнаружим, что они способны поглощать и CO₂, образующийся при расщеплении бикарбоната кальция; в результате возникает избыток ионов ОН и величина pH

Рис. 226. Максимальная прозрачность воды (черные колонки) различных озер Центральной Европы и нижняя граница распро­странения литоральной растительности (белые колонки) (по Тине- ману).

Максимальная прозрачность воды Боденского озера по сравнению с положе­нием нижней границы появления растительности прибрежной зоны сравни­тельно^ мала, однако средняя прозрачность (величина более важная) очень значительна,

повышается ^до 10,2—10,4. Наземные растения, ассимилирующие при опыте в воде, ведут себя, как мхи; среди водных растений аналогичное поведение отмечено у Callitriche, которая по строению листьев не соответ­ствует погруженным растениям ^[125].

В олиготрофных озерах с кислой реакцией бикарбонат кальция отсутствует, поэтому растения могут использовать только свободно раство­ренный в воде CO₂, из-за чего условия их роста оказываются крайне неблагоприятными. По этой причине в таких водах развивается лишь

Рис. 227. Профиль через Боденское озеро и пояса растительности на его берегах (по Гамсу),

веболыпое число малоспособных к конкуренции видов, которые хотя и не избегают богатой известью воды, однако в ней они угнетаются другими энергично размножающимися видами. Иными словами, такие растения не являются собственно ацидофильными. Правда, Lobelia и Isoetes, два характерных вида растительности озер с кислой реакцией воды, по-видимому, не обладают способностью потреблять ионы бикарбо­ната вТпроцессе фотосинтеза.

Резкое возрастание величины pH, как результат фотосинтезирующей деятельности погруженных растений в богатых известью водах, приводит к^аспаду бикарбоната кальция (HGOg + 0Н~-> СО' + H₂O) и, следова­тельно, способствует осаждению CaCO₃ (Са⁺⁺ + COg -> CaCO₃). В олиго- трофных, богатых известью озерах углекислый кальций выпадает из раствора в виде тонкой взвеси, которая оседает в тихих участках водоема и ведет к образованию толщ озерного мела. Если же CaCO₃ кристаллизует­ся на зеленых частях растений, образуется известковый туф. В карстовых районах отложения туфа или травертина в текучих водах бывают доста­точно мощными (рис. 228). Правда, участие растений в этом процессе лишь пассивное Ч

В грунтовых водах содержание свободной углекислоты обычно очень высокое, благодаря чему в районах, сложенных известняками, они могут

вызвать явления карста, то есть процесс химического растворения горных пород· При выходе грунтовых вод на поверхность в виде известковистого источника большая часть CO₂ улетучивается; таким образом бикарбонат кальция теряет CO₂ согласно уравнению: Ca(HCO₃)₂ — CO₂ -> CaCO₃ + + H₂O, и CaCO-, кристаллизуется в форме кальцита. Следовательно, рець идет о процессе чисто физического свойства. Отложение же туфа на расту­щих в воде растениях, особенно на мхах, объясняется тем, что водные

Рис. 228. Мощные отложения известкового туфа, обусловленные разрастанием Cratoneuron Commutatum, в большом водопаде между озерами Галовац и Градинско- Езеро, Плитвицские озера, Хорватия (фото Э. Вальтер).

растения, разрастаясь, чисто механически увеличивают поверхность отда­чи углекислого газа в атмосферу. Вместе с тем растения при фотосинтезе извлекают из воды GO₂, благоприятствуя тем самым образованию туфа; однако такой процесс приобретает некоторое значение, по-видимому, лишь в стоячих водах и там, где распространены погруженные растения (харо- вый туф), так как в проточной воде туф осаждается даже на неживых предметах.

В карбонатных водах погруженные растения снабжаются CO₂ лучше, чем наземные, ибо концентрация CO₂ в воде выше и находится он в ней уже в растворенном виде. При этом львиную долю CO₂ поглощает,слой клеток, непосредственно соприкасающихся с водой, то есть эпидермис, который в данном случае содержит больше всего хлоропластов. Внутренние клетки получают CO₂ в значительно меньшем количестве. Тонкие или сильно рассеченные листья, создающие большую общую поверхность и характерные для видов погруженных растений, возможно, являются приспособлением к этим условиям.

Кислород, освобождающийся при фотосинтезе, накапливается в меж­клетниках в газообразном виде; им снабжаются незеленые дышащие части растения, прежде всего корни, к которым он диффундирует по межклетни­кам. Напомним, что в воде кислорода содержится гораздо меньше, чем в воздухе.

Икусима ^[126] изучал количество органического вещества, продуцируемо­го густой зарослью Vallisneria denseserrulata в оросительной канаве под Токио. Сначала он измерил площадь листовой поверхности в каждом слое воды толщиной 20 см (подобно тому, как это делают в луговом травостое), затем определил индекс освещенности при четырех типах погоды на раз­ной глубине, интенсивность фотосинтеза в зависимости от величины осве­щения и интенсивность дыхания. Верхние части листьев Vallisneria ведут себя как солнечные листья; максимум интенсивности фотосинтеза дости­гается при силе света 60 тыс. лк, нижние — как теневые листья, с макси­мумом фотосинтеза уже при 20 тыс. лк.

Наибольшая нетто-продуктивность, то есть количество сухого веще­ства за вычетом затрат на дыхание, приходится на долю верхних, богатых хлорофиллом частей листьев. У нижних частей листьев баланс вещества положителен только в ясные или малооблачные дни. Фитомасса травостоя составляла 212 г/м².

В июле и августе суточное количество продуцируемого сухого веще­ства составляло (в г/ж²):

Общая продуктивность в ясные, малооблачные, облачные и дождли­вые дни в июле выражалась соотношением 100 : 87 : 60 : 40, а в августе — 100 : 92 : 77 : 60. C учетом погодных условий было высчитано количество органической массы, накопленной зарослью V. denseserrulata в отдельные месяцы (табл. 54).

Таблица 54

Средняя за месяц продуктивность травостоя VaUisneria (в г/м²)

Оптимальный индекс листовой поверхности при четырех типах погоды в июле был равен 8—10, 6—8, 3—5 и 2—3; в августе же 6—6,5, 5,5—6, 5,5 и 4.

Кислород в ассимилирующих частях растений находится в межклетни­ках под известным давлением, благодаря чему объем растения увеличи­вается, а объемный вес уменьшается. Этим объясняется, почему стебли

Ceratophyllum demersum, плавающей в толще воды и лишенной корней травы, днем поднимаются над водной поверхностью, а вечером, когда кислород израсходован, снова погружаются вглубь. Осенью этот вид дает побеги с большим объемным весом, которые опускаются на дно водоема и в таком состоянии переживают зиму.

Корни для погруженных растений большого значения не имеют, они служат лишь средством прикрепления к субстрату. Так, Ceratophyllum вообще не образует корневой системы, питательные вещества листья всасывают непосредственно из воды. Однако известное количество пита­тельных веществ, которыми дно водоема богаче, чем толща воды, растение все же добывает с помощью корней. Об этом свидетельствует опыт, постав­ленный в аквариуме (табл. 55).

Таблица 55

Общая длина стеблей и боковых побегов растений (в см), укорененных в естественном грунте и в бедном питательными веществами песке, а также растений, не имеющих корней в почве (по Снеллу)

Возникает вопрос, поглощают ли корни также воду. Потери воды на транспирацию у погруженных видов не происходит. Тем не менее у у этих растений удалось обнаружить небольшое корневое давление. Выделение воды листьями осуществляется через апикальные отверстия, или водные устьица (гидатоды), но такие приспособления могут и отсут­ствовать, например у Elodea. Ток воды через гидатоды, вероятно, служит для переноса питательных веществ, но он очень слаб, и поэтому прово­дящая ткань сильно редуцирована. Отсутствует также механическая ткань; так как удельный вес водных растений с большими, наполненными возду­хом межклетниками меньше 1, побеги в воде всплывают. У погруженных растений нет камбия, хорошо различимых проводящих пучков и одревес­невших клеточных оболочек. На сосудах образуются только маленькие кольчатые трахеиды. Определенное плазмолитическим методом осмоти­ческое давление колеблется в пределах 9—11 атм. Клетки, естественно, полностью тургесцентны.

Прежде считалось, что у погруженных частей растений кутикула не развита. Однако в последнее время с помощью электронного микроско­па удалось обнаружить чрезвычайно тонкую кутикулу со множеством мелких пор. Обмену веществом с окружающей средой она, по всей види­мости, не препятствует.

Не столь резко выражено приспособление к водной среде у растений с плавающими листьями, верхняя поверхность которых соприкасается с атмосферой. Поэтому на наружной стороне у них можно видеть обычную несмачиваемую наружную кожицу с многочисленными устьицами (у Nuphar насчитывается 410 устьиц на 1 мм² листовой поверхности). Но устьица, как правило, не закрываются и ночью. Сокращать транспи­рацию растению нет необходимости, так как оно может поглощать воду непосредственно нижней стороной листа. На последней устьица отсутству­ют, но имеются особые группы клеток — гидропоты, которые, видимо,

служат как для водообмена, так и обмена веществом. Ряска, например, засыхает, если поверхность воды покрыть тонкой пленкой парафинового· масла, хотя корешки растения остаются полностью погруженными в воду.

У кувшинковых также доказано наличие корневого давления. Вели­чина вполне достаточна, чтобы снабжать водой полностью выступающие над поверхностью воды плавающие листья. Однако, если черешки листьев срезать, то растение засыхает, так как при этом, по-видимому, разрывают­ся водяные нити в сосудах. Интересно, что длина черешков листьев соответствует глубине данного водоема. Представляется, что фотосинтез! листовых пластинок каким-то образом регулирует рост черешков в длину. До тех пор пока плавающий лист находится в воде и, следовательно,, в отличие от погруженных растений не в состоянии ассимилировать CO₂, черешки продолжают расти в длину. Рост прекращается, как только лист развертывается на поверхности воды и начинает активно фотосинтезиро­вать. Аналогичный механизм действует, вероятно, и у тростника и сход­ных с ним по экологии видов. Это предположение' обосновывается тем фактом, что выступающая над водой часть побегов'независимо от глубины воды на местообитании всегда имеет одну и ту же длину.

То, что корневища и корни, живущие в анаэробных условиях, в иле снабжаются кислородом через листья, можно доказать на примере Nuphar, исследуя воздух, заключенный в межклетном пространстве. Выяснено, что в листьях в течение суток происходит изменение содержания O₂ и CO₂. Наблюдается это изменение и в воздухе межклетников корневищ (табл. 56).

Таблица 56

Содержание кислорода и углекислого газа в воздухе межклетников Nuphar (по Геснеру)

Зимой, когда поступление'O₂ в корневища прекращается, начинается интрамолекулярное дыхание. Если в это время выкопать корневище, почувствуется резкий запах спирта, количество которого обратно про­порционально поступившему в корневище количеству. O₂.

Каков же механизм, подачи кислорода из листьев в* корневища и кор­ни? Для чистой диффузии путь в 1—2 м слишком длинен. Если срезанный с частью черешка лист Nymphaea положить на воду, можно наблюдать странное явление. При нагревании воды до 25—30° и ярком освещении из среза черешка начинают выступать пузырьки газа, причем часто такой процесс длится не один и не два дня, так что в итоге удается собрать несколько литров воздуха.

Геснер дает этому явлению такое объяснение: упругость водяного па­ра, содержавшегося в межклетниках листа, при нагревании последнего возрастает, вследствие чего парциальное давление кислорода оказывается ниже атмосферного. Кислород диффундирует через устьица в лист; возни­кает небольшое избыточное давление. Но вызванное им истечение смеси водяного пара и воздуха будет осуществляться легче по крупным ходам межклетников, ведущим к черешку листа, чем но мелким отверстиям устьиц, которые способствуют только диффузии. Следовательно, истечение будет продолжаться до тех пор, пока упругость водяных паров сохра­няется повышенной. Энергию на скрытую теплоту испарения дает радиа­ция. Такой «диффузионный насос», видимо, мог бы проталкивать более богатый O₂ воздух в корневище и неповрежденного растения.

Укореняющиеся в воде растения, ассимилирующие органы которых полностью выступают из воды, от наземных видов отличаются лишь тем, что постоянно хорошо обеспечены водой и растут на плохо аэрируемой почве.

И в данном случае на примере детально исследованных экземпляров Cladium mariscus удалось показать, что у этих растений развита непре­рывная система межклетников, прослеживаемая от листьев до корней ^х. Доля наполненных воздухом полостей (в %) оказалась равной в общем объеме

оснований быстро растущих листьев .................................................................................. 6

оснований зеленых, медленно растущих листьев............................................................. 26

оснований увядших листьев................................................................................................ 56

корней (отрезок длиной 2 см) ................... 60

корневищ (отрезок длиной 1 см)..................................................................................... 38

В данном случае кислород в подземные органы растений поступает из оснований нижних отмерших листьев, причем содержание O₂B корнях равно 16—18%, даже если в окружающей среде его концентрация состав­ляет только 0—1%. Если увядшие листья отрезать, содержание O₂ в кор­нях понизится до 10—15%, а при удалении и живых листьев — до 3—4%, даже при условии, что корни располагаются в обогащенной кислородом воде. В этом отношении они отличаются от корней риса, которые хотя и получают O₂ от выступающих из воды частей растения, но, кроме того, сами способны поглощать кислород непосредственно из воды. Все корни болотных растений остаются живыми и в анаэробных условиях, но процесс активного роста проявляется лишь тогда, когда становится возможным аэробное дыхание.

Процесс транспирации у растений, высоко возвышающихся над водой, также начинается при открытых устьицах — необходимом условии фото­синтеза. Сравнительные измерения показали, что растения транспирируют весьма активно; в расчете на единицу листовой поверхности интенсивность транспирации составляет 50—60% величины испарения с открытой водной поверхности. Поскольку дефицит насыщения воздуха даже над зеркалом озера вследствие охлаждающего воздействия ветра может быть значитель­ным, то и абсолютные значения транспирации также могут быть доста­точно большими. Лишь внутри густых зарослей тростника и сходных с ним растений влажность воздуха резко увеличивается, так как сила ветра здесь ослабевает. У надводных листьев хотя и имеется нормально развитая кутикула, однако кутикулярная транспирация у них обычно протекает все же интенсивнее, чем у наземных растений.

Если определить размер водоотдачи не отдельных листьев, а всего травостоя, то окажется, что его транспирация в несколько раз превышает испарение с открытой водной поверхности. Расход воды на транспирацию зарослями тростника под Берлином в августе, то есть в фазу полного раз-

¹V-M-Conway, Studies in autecology of Cladium mariscus R_i Br. Ill, «New Phytologist», 36, 1937, p. 64—96.

вития растений, в 7 раз превышал величину испарения с водной поверх­ности такой же площади ¹.

На основе данных'непосредственного измерения испарения и отноше­ния испарение/транспирация для тех дней, когда производилось измере­ние, получены приблизительные значения, характеризующие изменение транспирации в течение года (табл. 57).

Таблица 57

Расход воды на транспирацию (в кг/м² = мм) сообществом Phragmitetum communis — Glycerietum] aquaticae под Берлином (по Киндлю)

Эти цифры позволяют определить примерный расход воды раститель­ным покровом в год. Эта величина оказалась равной 1500 мм. Если учесть, что среднее годовое количество осадков в районе Берлина составляет 576 мм, то становится ясно, что заросли тростника расходуют на транспи­рацию приблизительно в два с половиной раза больше воды. Конечно, принимая во внимание ориентировочный характер расчетов, речь может идти только о порядке величин.

Взводном балансе гелофитов и болотных растений известную роль играет уже водный режим местообитания. В общем, их обеспеченность водой в сырых местах хорошая, соответственно низко и осмотическое давление. Но при очень интенсивной транспирации в солнечные дни все же проявляется некоторая напряженность подачи воды к листьям; осмоти­ческое давление обнаруживает отчетливый дневной ход ¹ (табл. 58).

« Таблица 58 ^{[127] [128]}

Колебания осмотического давления (в а?»л) у болотных растений. Озеро Балатон, 6 сентября (по Г. и Э. Вальтер)

Аналогичную картину получил Мюллер-Штолль на Рейнской равнине под Карлсруэ. В умеренно теплые летние дни дневные значения обычна превосходят утренние не более чем на 2—5%; однако в очень жаркие дни амплитуда была весьма значительной (табл. 59).

Таблица 59

Колебания осмотического давления (в атм) в крайне жаркий день в августе. Рейнская низменность (по Мюллеру-Штоллю>

Такое непостоянство осмотического давления свидетельствует о TOM_r что поступление воды по стеблям болотных растений в моменты интенсив­ного ее расходования оказывается уже недостаточным. Этим, вероятно, объясняется, почему осмотическое давление высоких гелофитов, например тростника (до 3 м), достигает столь относительно высоких значе­ний — 20 атм. Соответственно и листья растений имеют ксероморф- ное строение.

В течение вегетационного периода осмотическое давление гелофитов постепенно возрастает, например у Phragmites до 28 атпм, что, по-видимо­му, можно отнести на счет известной концентрации солей в клеточном соке_г которая должна возникнуть как результат интенсивной транспирации этих видов.

Особенность гелофитов состоит в том, что их осмотическое давление на сухих местообитаниях не повышается, а понижается. Впервые мы обна­ружили это в альпийском поясе на горе Пайкс-Пик (США) ^[129] (табл. 60).

Таблица 60

Размер листьев и величина осмотического давления у гелофитов на сырых и сухих местообитаниях (Пайкс-Пик, Колорадо, июнь 1930 г.)

Это на первый взгляд странное положение вещей подтверждено Мюл- лером-Штоллем в отношении всех исследованных им гелофитов. Даже растения, растущие на борту осушительных канав, отличались более низким осмотическим давлением, чем растения, находившиеся в воде.

Более детальная проверка показала, что лишь на немногим более сухих местообитаниях осмотическое давление, как обычно, повышалось, однако при еще большей сухости наблюдалось уменьшение его величи­ны (табл. 61).

Таблица 61

Осмотическое давление (в атм) у гелофитов при возрастающей сухости местообитания (по Мюллеру-Штоллю)

Вместе с тем растения сухих местообитаний отличаются угнетенным ростом. Можно предложить следующее объяснение. На местообитаниях с лишь едва заметными признаками сухости устьица у гелофитов еще открыты, поэтому фотосинтез осуществляется беспрепятственно; поскольку возникает лишь слабый водный дефицит, осмотическое давление возрастает незначительно. Однако, как только потеря влаги увеличивается, устьица закрываются, о чем свидетельствует резкое сокращение интенсивности транспирации. Благодаря этому растение не засыхает, но фотосинтез ірекращается и растение начинает голодать, расходуя составные части клеточного сока, регулирующие осмотическое давление. Для некоторых видов удалось доказать, что содержание сахаров в клеточном соке на сухих местообитаниях понижается. Правда, у Glyceria ts. Phragmites оно не изме­нилось. В данном случае, по-видимому, расходовались другие вещества, возможно органические кислоты. Поведение гелофитов соответствует здесь поведению стеногіщрических ксерофитов.

Многие гидрофиты образуют наземные формы, у которых изменяется структура листьев, а осмотическое давление возрастает (табл. 62).

Таблица 62

Осмотическое давление (в атм) у наземных и водных форм одного и того же вида (по Вальтеру и Геснеру)

21*

Рис. 229. Бороздчатый камень на берегу Боденского озера у Лангенар- гена (по Кирхнеру).

Напротив, по данным Мюллера-Штолля, осмотическое давление ниже у надводных листьев. Вполне возможно, что и у наземных форм сначала происходит’рост осмотического давления, а затем, при увеличении сухости среды,— его уменьшение. Но также вероятно, что в данном случае полу­ченные значения надо рассматривать всего лишь как заниженные.

На берегах больших озер с сильным прибоем растительность обычно отсутствует. Прибой формирует здесь более или менее широкий отлогий берег — пляж. Под действием волнения песок и галька постоянно пере- отлагаются, на месте остаются только крупные камни. Характерно обра­зование на таких мелководных участках у берегов богатых известью олиго- трофных озер «бороздчатых» камней (рис. 229) *. Речь идет о корках изве­сти, ^выделяемой обитающей на камнях Scytonerrur, в этих корках животные организмы — по одним авторам, а по другим — растворяющие известь виды Nostoc «проедают» извилистые бороздки. Встречаются па пляжах также рако­вины улиток или обломки их либо же фрагменты раковин гастропод, сцемен­тированные слоистой известковой мас­сой, образованной Gyanophyceae, и ока­танные в зоне прибоя. Вообще Gyano- phyceae играют большую роль'в пляжной полосе озер. Различные виды растений, укореняющиеся между камнями, кон­центрируются в той или иной зоне в зависимости от высоты последней над средним уровнем воды, то есть в зави­симости от того, как часто эта полоса берега смачивается водой при волнении. Здесь мы уже подходим к проблеме зна­чения движения воды для развития рас­тительности озер. При описании верхо­вых болот (т. II, стр. 400) мы указы­вали, что проточность воды способствует большему потреблению расте­ниями питательных веществ, благодаря чему даже в воде, бедной ими, могут расти требовательные к фактору питания виды.

Геснер также доказал, что некоторая циркуляция воды в водоеме в какой-то мере стимулирует фотосинтез. В стоячих водах интенсивность ассимиляции со временем падает. Как известно, водные растения извлека­ют GO₂, необходимый для осуществления фотосинтеза, из бикарбоната кальция, причем освобождению углекислоты предшествует образование гидроокиси кальция: Ga(HCO₃)₂ — GO₂ = Ca(OH)₂. Последний накапли­вается на поверхности листьев и вызывает резко щелочную реакцию, так что при добавлении в воду фенолфталеина она окрашивается у поверхно­сти листьев в красный цвет. Движение воды способствует удалению Ca(OH)₂ с листьев и привнесу новой порции Ga(HGO₃)₂. У нерасчлененных листьев этот процесс может вызвать увеличение интенсивности фотосинтеза на 35%, а у сильно рассеченных — на 15%, в среднем, следовательно, на 25% по сравнению с интенсивностью фотосинтеза в стоячей воде.

¹C. Schroter, О. Kirchner, Die Vegetation des Bodensees, Bd. I, II, Lindau, 1896—1902; Е. Baumann, Die Vegetation des Untersees (Bodensee), «Arch, f. Hydrobiol. und Planktonk.», Suppl. Bd. I, V, 1911, S. 1—554.

В реках с быстрым течением чисто механический эффект от перемеще­ния частиц воды затрудняет развитие в них водной растительности. Скорость потока определяет характер грунта ^[130]:

Мы различаем ленитические биотопы, со слабым течением воды в заливах озер и на отмелых берегах рек, которые легко заселяются расте­ниями, и лотические биотопы, с сильным течением и подвижным субстра­том (галька и гравий), обычно не занятые растительностью. Нагроможде­ния камней в руслах рек обусловливают, с одной стороны, образование порогов, а с другой — тихих, с медленным движением воды мест, где

Рис. 230. Водная растительность в каменистом русле реки Урт, Арденны (по Ван ден Бергену из «Phytologie», Bd. IV, 2). R —'Ranunculus aquatilis', M — Myriophyllum spec, (растет в местах C за­медленным течением); L —Lemanea spec, (красные водоросли); F — Fonti- nalis antipyretica‘, В — Brachythecium rivulare', C —Cinclidotus fonlinaloides

(F, В и C —:мхи).

осаждаются песок и ил, дающие растениям возможность укорениться. Поэтому по течению реки перемежаются участки, поросшие раститель­ностью и лишенные ее. Такое чередование наблюдается не только в про­странстве, но и во времени, поскольку река, отложив в одном месте нано­сы, может спустя какое-то время размыть их и переместить ниже по тече­нию (рис. 230). В свою очередь растения, закрепившись на дне, в известной мере корректируют сортировку и отложение речного материала. Таким образом, условия существования в быстротекущих водах характеризуются большой сложностью и непостоянством.

Это обстоятельство обусловливает интенсивный отбор: в проточных водах обитает лишь сравнительно небольшое число видов растений. Для такой территории, как Англия, называют только 46 видов, для' областей меньшей площади, например Верхняя Бавария или Шлезвиг-Гольштейн,— всего 28

£Р и с. 231. Podostemonaceae .(Apinagia warmingiana) в водопаде Сальто-Гранде на реке Паранапанема; южная Бразилия, высота 360 м над уровнем моря'. Виды этого семейства растут только в реках с очень быстрым течением (фото

Ветштейна).

Виды, способные противостоять сильному течению: Potamogeton flui­tans, Ranunculus trichophyllus, а также погруженные формы Butomus Umbellatus, Glyceria fluitans и Sium erectum.

В водотоках с более медленным движением воды встречаются: Elodea canadensis, Potamogeton crispus, P. Iucens, P. nitens, P. perfoliatus и погру­женные формы Glyceria maxima (=aquatica), Lysimachia nummularia, Sparganium ramosum и Phalaris arundinacea.

Особенность текучих вод состоит в том, что заселение их раститель­ностью происходит не в результате укоренения проростков, а принесенны­ми течением из водоемов со стоячей водой вегетативными побегами, кото­рые укореняются в реках и вегетативно размножаются. Поэтому в умерен­ной зоне нет видов, которые являлись бы собственно видами проточных вод, в отличие от тропиков с характерными для них растениями семейства подостемоновых (рис. 231). Не существует также видов, связанных с пото­ком определенной скорости, тем более что речь идет не о средней, а о пре­дельной скорости течения. Многие виды в реках всю зиму остаются зеле­ными, другие отмирают и весной снова дают побеги из корневищ и сто­лонов.

Все погруженные формы имеют очень похожие лентовидные листья, что крайне затрудняет определение вида. Эти листья соответствуют первич­ным листьям. Растение как бы остается на ранней стадии развития и часто не достигает фазы цветения. По-видимому, движение воды сдерживает рост растения в длину — чем течение сильнее, тем короче листья или их черешки.