ПОЙМЫ РЕК СРЕДНЕЙ АЗИИ
Истоки Амударьи, крупнейшей водной артерии Средней Азии, расположены на юге области, на северном склоне хребта Гиндукуш. Около 84% стока реки составляют талые воды ледников и снега нивального поясаДПоэтому наблюдается два паводка: относительно небольшой весенний паводок, обычно в конце апреля, когда в горных долинах начинает таять снег и-проходят сильные дожди, и значительно более сильное летнее половодье, наступающее, как правило, в конце июля, когда высокая температура летом вызывает таяние ледников и снега в высокогорье.
Во время половодья в среднем и^нижнем течении реки затапливаются обширные территории, где отлагается слой ила толщиной до 20—30 см, способствующий развитию пышной пойменной растительности х. Характер отложений зависит от скорости течения потока. В местах относительно сильного течения осаждается только богатый слюдой песок. После спада воды здесь остаются голые песчаные площади, заселяемые пионерными видами. Глинистые осадки образуются там, где течение замедляется или вода длительное время застаивается. При быстром изменении скорости течения происходит отложение смеси песка и глины. Поскольку река очень часто меняет свое русло, слагается необычайно пестрая картина различных типов почв. Направление же процесса почвообразования имеет для пойменной растительности особенно важное значение. Большую роль играет также положение уровня грунтовых вод; как правило, он расположен близко к дневной поверхности, но под влиянием режима затопления залегание грунтовых вод может изменяться. В общем же растения в поймах рек, несмотря на в целом пустынный климат, развиваются в течение всего года в оптимальных условиях обеспечения водой. Грунтовые воды пресные. Тем не менее на возвышенных участках поймы, не заливаемых в половодье, может произойти засоление почвы,’ если уровень грунтовых вод временами поднимается столь высоко, что поверхность почвы за счет восходящих токов влаги постоянно увлажняется и поэтому интенсивно испаряет. Обогащение солями при этом наблюдается только в самых верхних слоях почвы. Аналогичный процесс возникает и в наиболее низких местах поймы, но соли здесь при следующем половодье снова растворяются, выносятся и отлагаются лишь в районе дельты, где нередко формируются такырные afHOHBbi. Под очень густой пойменной растительностью засоление не происходит: во-первых, воздух вблизи земной поверхности почти постоянно насыщен водяным паром, следовательно, испарение с поверхности почвы невелико; во-вторых, интенсивная транспирация растений вызывает понижение зеркала грунтовых вод, в результате чего поверхность почвы высыхает и капиллярное поднятие влаги прекращается.Местное население Средней Азии различает три типа пойменной растительности: 1) пойменные леса, или тугаи; 2) высокозлаковую и крупноразнотравную растительность, или джангиль (ср. название «джунгли»
1B. В. К е р б а’б а е в, “Растительность джангиль поймы Амударьи, «Труды ин-та биол.», I, Ашхабад, 1964, стр. 22—74; С. А. Никитин, Древесная и кустарниковая растительность пустынь СССР, M., 1966.
в Индии), и 3) бедную растительность аллювиальных равнин, или кайре. Пойменные леса в настоящее время занимают только около 8% площади поймы Амударьи. Вследствие вырубки и пожаров большая часть их нарушена. В состав растительности джангиль входят 96 видов, причем некоторые из них эндемичны, например Marsilia aegyptiaca, Ophioglossum bucharicum, два вида Typha, Saccharum spontaneum, Dichostylis homulosa (осоковые), Bergia koghanii (Elatinaceae), Oxytropis riparia и сапрофитная орхидея Eulophia Iurkestanica, принадлежащая тропическому роду и растущая в дерновинах Erianthus purpurascens.
Кайре заселяют многие виды растений-пионеров. Влажная поверхность свежих наносов за короткое время покрывается бесчисленным множеством проростков (100—500 на 1 л*2). На песчаных почвах преимущественно встречается Typha pallida, на глинистых — Calamagrostis dubia. Если растительность в последующие годы не погибает при половодье, со временем складываются отчетливо выраженные растительные группировки с доминирующими Typha, Calamagrostis или Phragmites.
В процессе естественной сукцессии позже начинает преобладать Saccharum spontaneum. Но этот злак сохраняет доминирующее положение только в том случае, если уровень грунтовых вод не опускается ниже 1,5—1,75 м от поверхности земли и если занятая им площадь ежегодно затапливается, в иных условиях его вытесняют, другие виды — Equisetum ramosissimum, Gly- cyrrhiza glabra, Erianthus purpurascens или Typha elephantina. Часто преобладают солодка (Glycyrrhiza') или Erianthus. Образуются растительные сообщества, где высокие злаки, такие, как Erianthus, Phragmites и Saccha- гит, слагают верхний (высотой 2—4 м) ярус, нижний же — с Glycyrrhiza, Typha или Alhagi — достигает лишь высоты 1—1,5 м. При этом подземная фитомасса, как правило, превышает надземную. Так, в густых травостоях Glycyrrhiza под землей сосредоточено органического вещества 10— 15 ml га, а над землей только 3—4 т!га·, для Typha pallida соответственные величины равны 25—30 и 8—10 т!га. Этот бурный рост и продуцирование столь большой массы органического вещества возможны благодаря постоянной влажности и высокой температуре воздуха.Характерная особенность видов, произрастающих в зоне затопления паводковыми водами, состоит в том, что после отложения толщи осадков ■они обладают способностью образовывать новые корни на стебле на любой высоте. Например, Saccharum переносит заиление высотой 30—40 см (рис. 161). Аналогично приспособлены Clematis orientalis, Cynanchum sibi- ricum, Tamarix. У видов более поздних стадий сукцессии эта особенность выражена не столь резко. Так, на местообитаниях Erianthus, Glycyrrhiza или Equisetum толщина ила не должна превышать 10—15 см. Затопление не вредит растениям, если вода покрывает не более чем половину надземных частей и если паводок длится меньше 3 недель. Напротив, в засушливый период растения особенно чувствительны к резкому снижению уровня грунтовых вод. Травостой тогда изреживается, и развивается следующая стадия сукцессии — лес, или тугай. Тугайные заросли образуют Populus pruinosa, P.
diversifolia (рис. 162), Salix acmophylla и другие виды, а также Elaeagnus angustifolia или Е. orientalis. Из лиан представлены Clematis orientalis, Cynanehum Sibiricum и Asparagus persicus. Древесный ярус достигает высоты 13—15 м. Запас древесины составляет 90— 200 м3!га.При засолении почвы появляются различные виды Tamarix и Hali- modendron halodendron (бобовые); в подлеске виды стадии джангиль, к которым относятся также Cynodon dactylon и Imperata суUndrica, замещаются 15-0434
Рис. 162. Одиночное дерево Populus Aiversifolia как остаток пойменного леса вдоль старого русла Западного Узбоя (фото Петрова).
галофитами Aeluropus Utoralis, Karelinia caspica, Zygophyllum oxianum її Halostachys caspica (маревые).
В заключение вкратце остановимся на фенологии пойменной растительности. Безморозный период в долине среднего течения Амударьи длится с конца марта до начала ноября — в среднем 216 (190—246) днейі В начале апреля пойма зеленеет. В конце апреля начинается бурный рост растений. Glycyrrhiza цветет в первой половине мая, прежде чем злаки не обгонят ее в росте. В начале июня преобладает розовый аспект, связанный с цветением Tamarix и обильным плодоношением Glycyrrhiza, Лишь в середине июля один за другим зацветают высокие злаки, что придает пойме серебристо-белую окраску. Erianthus и Phragmites зацветают только в первой половине августа. Последний аспект злаков с созревающими плодами характеризуется темно-желтым оттенком.
В пойменных лесах цветение тополя дает первый заметный аспект. В сравнении с песчаной пустыней развитие растений на влажных почвах поймы происходит на месяц позднее.
ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕС К И E ИССЛЕДОВАНИЯ ВОДНОГО РЕЖИМА РАСТЕНИЙ В СРЕДНЕАЗИАТСКИХ ПУСТЫНЯХ
Выше мы отметили, что большая часть фитомассы пустынных растений сосредоточена под землей. Это справедливо даже для более крупны^ деревьев. Поэтому исследованию корневой системы придается особое значение.
Действительно, в приводимых ниже работах это должным образом учитывается х. Для большинства видов составлены проекции корневых систем. У эфемеров корневая система слабо развита, пронизывает только верхние, влажные весной слои почвы. Другие виды песчаной пустыни имеют как горизонтально распростертые корни, так и глубоко проникают щие, которые достигают горизонтов почвы, содержащих даже летом доступную для растений влагу. Таким образом известная обеспеченность водой гарантирована многолетним видам в течение всего года.Интенсивность транспирации пустынных растений определяется прежт де всего объемом поглощаемой растением воды. При достатке влаги рас-, тения энергично транспирируют, что вместе с тем служит признаком бурного газообмена и, следовательно, интенсивного фотосинтеза и продуцирования органического вещества. Известны результаты многочисленных измерений величины транспирации. Первые несовершенные опыты проводились Арциховским, последующие, уже с помощью торзионных весов,— Васильевым; данные весьма подробных исследований опубликовала Кокина [101] [102]. Она определяла интенсивность транспирации в конце июня, конце июля и в середине сентября, то есть в самое сухое и жаркое время года. Выявлена существенная разница между видами, растущими на подвижных песках, такими, как Smirnovia turkestanica и Ammodendron conollyi, транспирация которых была весьма интенсивна, и видами, обитающими на закрепленных песках,— Salsola Subaphylla и Ephedra Strobilacea. Последние росли более густо и транспирировали приблизительно в 10 раз слабее. Другие виды, как видно из табл. 41, занимают промежуточное положение. Таблица 41 Интенсивность транспирации у видов песчаной пустыни (по Кокиной) (Smirnovia — 100) июня июля Smirnovia — монототипный эндемичный вид Средней Азии, широко распространенный на дюнных песках. Этот кустарник из семейства бобовых достигает] 1 м в’высоту, имеет простые, слабо опушенные листья, которые появляются в начале апреля, вырастают до 2,5 см в длину, но в начале лета опадают — остаются только позднее развившиеся более мелкие листья; одновременно повышается осмотическое давление (ср. Encelia, т. I, стр. 371). В августе сохраняются только мелкие, длиной 1 мм, листья, которые растение позднее сбрасывает. Ammodendron, также являющийся эндемиком, вырастает в высоту до 2,5 м‘, листья его густо опушены, и лишь часть их опадает. Это растение-пионер на голых песках \ Наибольшее количество влаги на транспирацию растение расходует в июне, причем дневной максимум достигается уже к 10—11 часам. В течение лета, по мере ухудшения условий влагообеспечения и возрастания водного дефицита, скорость испарения снижается; все виды растений сокращают площадь транспирирующей поверхности, сбрасывая часть листьев. Как показывает табл. 42, снижение интенсивности транспирации особенно велико у Smirnovia. Таблица 42 Интенсивность транспирации у видов песчаной пустыни в разное время года (июнь = 100) 1 Ю. С. Григорьев, Сравнительно-экологические исследования ксерофити- зации высших растений, JI., 1955. Относительные значения интенсивности транспирации по дайным Кокиной и Васильева совпадают, но абсолютные величины у Васильева выше (табл. 43). Таблица 43 Интенсивность транспирации у видов песчаной пустыни в июне до полудня (в г/г сырого веса в час) Как видно из таблиц, все полученные Васильевым значения в 2— 3 раза превышают величины, определенные Кокиной, которая работала с теми же видами и на том же местообитании несколькими годами позже. Кокина считает данные Васильева завышенными и объясняет это тем, что он измерял транспирацию очень маленьких веток (вес 0,5 г) и экспонировал всего 1 минуту, вследствие чего ошибка резко возросла. Кокина не подтвердила и вывода Васильева о том, что растения пустынь всегда обеспечены влагой. Такому выводу противоречат следующие наблюдения: в течение лета водный дефицит у пустынных видов нарастает, осмотическое давление повышается в полтора — два раза, транспирирующая поверхность сокращается, вновь образующиеся листья обладают более ксероморфным строением. Мы останавливаемся на этих определениях столь подробно потому, что опубликованные на немецком языке данные Васильева совершенно выпадают из рамок обычно получаемых значений и поэтому часто цитируются, тогда как сомнения Кокиной в точности определения абсолютных значений остаются неизвестными. Тем не менее измерения Кокиной также показали, что листья Smir- novia и Ammcdendron хорошо обеспечены влагой: листья на срезанных ветках быстро засыхают. Оба вида растут на открытых местообитаниях, где конкуренция между корнями отсутствует и где содержание воды в почве особенно высоко; поэтому поглощение влаги тем и другим видом протекает беспрепятственно. В песчаных пустынях Средней Азии производилось также измерение интенсивности фотосинтеза 1. Весьма сильная транспирация свидетельствует об активном поглощении растениями CO2, как и об относительно большом продуцировании органического вещества (см. табл. 25). Однако приводимые Костычевым цифры трудно поддаются интерпретации. В течение дня он получил чрезвычайно высокие значения интенсивности ассимиляции CO2, но вслед за тем установил выделение CO2. В настоящее время известно, что этот процесс связан с перегревом листьев в испытатель- [103] [104] [105] ной камере и не соответствует истинным условиям в природе. Отметим, что производились также эколого-анатомические исследования растений Средней Азии Рис. 163. Климадиаграмма (неполная) опытной станции в Мильской степи, восточный Кавказ (по данным Вейдеман). Рассмотрим здесь материалы весьма подробного изучения водного режима Мильской и Муганской степей, лежащих в Куро-Араксинской низменности. Правда, эта область расположена не в Средней Азии, а в восточном Закавказье, но ее климат и растительность во многом напоминают условия среды в Средней Азии. Милзскую степь ограничивает Kypa на севере и Араке на юго-востоке; Муганская степь простирается восточнее долины Аракса до ^Каспийского моря. Еще в начале нашего летосчисления эта низменность при более высоком стоянии уровня Каспийского моря была морским заливом, который позднее был заполнен преимущественно наносами Куры и Аракса и полностью осушился при понижении уровня моря. В V —VIII вв. область была густо заселена; разветвленная сеть оросительных ’каналов питалась водами Аракса. В XIII в. Чингисхан истребил почти все местное население. Лишь в XV в. Тамерлан повелел восстановить оросительные каналы, что позволило снова частично заселить земли. В настоящее время площади под поливными культурами резко расширяются. Это в свою очередь потребовало проведения детальных экологических исследований[106] [107]. В апреле воды Аракса несут до 25 г!л взвешенных частиц, в сентябре — 12 г/л. Воды содержат 0,5 г/л растворенных солей (NaGl) и имеют щелочную реакцию. Грунтовые воды, питаемые в основном Араксом, в прибрежной части низменности залегают сравнительно высоко и содержат хлориды. Климат весьма засушливый (см. климадиаграмму на рис. 163). Время с июля до августа сухое, максимум дождей приходится на октябрь — ноябрь. Годовое количество осадков колеблется от 227 до 369 ж. Годовые потери воды на транспирацию у растений, корневые системы которых достигают уровня грунтовых вод, составляют 1500 мм (заросли Phragmites). Почвы представлены сероземами. В ряде мест активны процессы засоления. Зональная растительность — полынная полупустыня; на площадях с высоким уровнем грунтовых вод распространены пойменные леса, образованные Populus hybrida, Morus alba и Salix australior, болота (Phragmites, Bolboschoenus, Arundo) или луга (Cynodon, Glycyrrhiza)' кроме того, наблюдаются сообщества галофитов: на влажных почвах — Haloenemum, Halostachys, Kalidium, на более сухих — Artemisia meyeriana, Salsola dendroides, а также сообщества псаммофитов. В полупустыне наряду с Artemisia meyeriana растут Poa bulbosa var. vivipara и Capparis spino- sa, много эфемерных и низших растений (Nostoc, Collema). Интерес представляет произрастание здесь Nelumbium caspicum и Pistacia mutica. Экологически своеобразна Salsola dendroides. Останавливаться здесь подробнее на характеристике типов растительных сообществ и закономерностях их размещения в зависимости от положения уровня грунтовых вод и степени засоления почв мы не имеем возможности. Биология и фенология Salsola dendroides детально изучались; так же подробно исследовались корневые системы этого вида и некоторых других видов, корни которых всегда достигают водоносного горизонта: наряду -с Salsola dendroides это также галофиты Наїоспетпитп Strobilaceum, Halos- ■tachys caspica, Tamarix ramosissima, кроме того, Glycyrrhiza glabra и Lago- Tiychium farctum, распространенные лишь на слабозасоленных почвах. Limonium scoparium, Cynodon dactylon, Camphorosma Iessingii и Suaeda microphylla столь обязательной связи с грунтовыми водами не обнаруживают. По степени и характеру влагообеспеченности различают 4 группы растений: 1. Гидрофиты, например Phragmites, связанные с очень высоко лежащими грунтовыми водами, нередко выступающими даже на поверхность почвы. 2. Фреатофиты, развивающиеся на местообитаниях с несколько более низким стоянием грунтовых вод, например Alhagi, Capparis, Nitra- ria, Kalidium и выше названные виды. 3. Трихогидрофиты, корни которых не достигают уровня грунтовых вод, но проникают до капиллярной каймы х. 4. Омброфиты, питающиеся исключительно накопленной^почве дождевой водой, например Artemisia meyeriana. У фреатофитов максимальная транспирация в разгар лета в полдень •составляет (в г на 1 г сырого веса в час): Phragmites 0,9 Alhagi 1,06 Glycyrrhiza 1,8 Capparis 1,15 Lagonychium 1,9 У галофитов, также проникающих корнями до зеркала грунтовых вод, измерены следующие значения: Tamarix 1,3 Halostachys 0,7 Halocnemum 0,6 Nitraria 0,5 Kalidium 0,7 Величина транспирации у других видов: Из омброфитов исследовалась только Artemisia meyeriana. Максимальная интенсивность ее транспирации достигает 0,9 г/г mac, но в условиях затрудненного водоснабжения составляет лишь 0,3 г/г-час. Сравнение этих величин со значениями, полученными для других видов Artemisia, показало, что все полыни расходуют на транспирацию примерно •одинаковое количество влаги (табл. 44). Как следует из таблицы, у всех видов Artemisia интенсивность транспирации летом и осенью резко сокращается, что связано с иссушением 1 Представляется спорным, можно ли действительно различить между собой -типы 2 и 3. Таблица 44 Данные сравнительных измерений интенсивности транспирации у видов Artemisia в период с апреля по сентябрь (в г/г сырого веса в час) почвы — в Муганской степи это наблюдается лишь в июле после прохождения июньских дождей, а в Казахстане, где преобладают весенние дожди, раньше. По Григорьеву (1955), осмотическое давление у A. Semiarida возрастает при этом с 25 до 40 атм и более. Особенно интересны результаты вычисления суммарного потребления влаги растительным покровом за год. Для этой цели вначале определяли сырой вес транспирирующих частей растений в расчете на 1 га площади. Полученные цифры умножили на соответствующие средние значения за день и на количество дней в году. В табл. 45 приведены величины суммарного потребления воды некоторыми растительными группировками в летние месяцы (проективное покрытие 40—70%). Таблица 45· Потребление воды растительным покровом в летние месяцы (в мм) Галофиты і C марта по декабрь расход воды на транспирацию оценивается в 330 мм. Эти величины потребовались для того, чтобы составить карту расхода влаги на транспирацию отдельными растительными сообществами Муган- ской степи. Точность приведенных сведений не следует переоцениватьг однако они все же дают представление о том, сколько грунтовой воды· потребляют растения. Сравнение этой карты с картой залегания подземных вод отчетливо показывает, что большое потребление влаги растениями возможно лишь там, где их корни проникают до горизонта пресных грунтовых вод. Над солеными грунтовыми водами растут только типичные галофиты, у которых расход влаги на транспирацию сравнительно мал. Интенсивно транспирирующий Tamarix переносит лишь очень слабоминерализованную воду. Там, где грунтовые воды недосягаемы для корней растений, расход влаги на транспирацию растительным покровом всегда должен быть меньше годовой суммы осадков. В настоящее время большая часть площади Муганской степи занята поливными культурами, причем избыточная вода сбрасывается по дренажным канавам. В результате систематического полива содержание- солей в обрабатываемых почвах сократилось, а на необрабатываемых землях, наоборот, увеличилось. Растения, всасывая из почвы воду, поглощают с ней некоторое количество солей, которые накапливаются в транс- пирирующих частях растения и после его отмирания снова» попадают в почву. Если же естественный растительный покров потребляет больше- влаги, чем поступает в почву с атмосферными осадками, то это свидетельствует об активном подтоке грунтовых вод и, следовательно, о дополнительном привносе солей. Эти соли, накапливаясь в почве, обусловливают- ее постепенное засоление. Действительно, за 20 лет на всех неорошаемых площадях характер растительности изменился в сторону, свидетельствующую об известном нарастании засоления,— сравнительно солевыносливые растения сменились более резко выраженными галофитами. Поскольку причиной такого засоления является транспирация растений, Бейде- ман говорит о «биологическом» накоплении солей.
Название растений Конец Конец Сентябрь Smirnovia turkestanica . . . 100 100 100 Ammodendron conollyi . . . . 82,2 96,4 120,3 Calligonum caput-medusae . . 48,4 47,4 53,1 Haloxylon aphyllum......................... 30,6 32,1 34,9 Haloxylon persicum......................... 26,5 31,2 32,8 Salsola richteri................................ 34,2 41,3 44,8 Salsola Subaphylla ......................... 8,2 10,3 11,5 Ephedra Strobilacea........................ — 7,6 9,1
Название растений Конец июля Сентябрь Smirnovia turkestanica.......................... 76,6 42,2 Ammodendron conollyi......................... 89,7 64,6 Calligonum caput-medusae . . . 87,5 56,2 Haloxylon aphyllum............................... 85,2 53,3 Haloxylon persicum............................... 90,0 54,5 Salsola richteri...................................... 92,6 57,5 Salsola subaphylla ............................... 95,8 66,6
Название растений По Кокиной По Васильеву Smirnovia turkestanica . . 1,075 2,93 Ammodendron conollyi . . 0,876 1,99 H aloxylon aphyllum . . . . 0,305 0,87 Haloxylon persicum . . . . 0,281 0,43 Salsola aphylla.......................... 0,073 0,20 
Cynodon 1,7 Camphorosma 0,6 Lycium 0,9 Salsola dendroides 0,5 Aeluropus 1,3 Salsola crassa 0,3 Limonium 0,9 Petrosimonia brachiata 0,3 Suaeda microphylla 0,7 Salicornia еигораеа 0,3 Atriplex tatarica 0,7 Suaeda confusa 0,3
Название растений и место произрастания IV V VI VII VIII IX A. meyeriana, Муганская степь ........................................ 0,62 0,46 0,61 0,30 0,17 0,20 A. pauciflora, центр. Казахстан ........................................ 0,72 0,67 0,32 0,18 0,12 A. pauciflora, зап. Казахстан . 0,48 0,27 0,24 0,17 A. semiarida, центр. Казахстан ........................................ 0,60 0,58 0,31 0,17 0,11 —
Не галофиты V VI VII , VIII IX Всего PhragmiteS communis . . 484 348 251 345 81 1509 ' Glycyrrhiza glabra .... 25 203 257 223 29 737 Cynodon dactylon . . . . 7 61 78 69 4 219 Alhagi pseudoalhagi . . . 7 14 12 14 5 51 Artemisia meyeriana . . . 22 35 17 12 16 102 Хлопчатник, поливной 1 119 180 316 134 777
Tamarixramosissima . . . 54 238 201 193 167 853 Salsola dendroides1 . . . 32 47 63 49 20 211 Halocnemum Strobilaceum 16 88 136 116 52 408 Suaeda microphylla . . . 39 57 39 26 19 180 Aeluropus repens...................... 41 39 59 49 2 190 Salicornia europaea . . . 10 43 64 21 16 155