ПОСЛЕДСТВИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЛЕТ В ПРЕРИИ
В 1934—1941 гг. в области прерии природа осуществила эксперимент крупнейшего масштаба. Засухоустойчивость растений прерии подверглась при этом жесточайшему испытанию, последствия которого были тщательно изучены Уивером (1954, см.
примечание на стр. 97). Уже 1931—1933 гг. были относительно сухими, но 1934 стал годом, самым бедным дождями со времени организации здесь метеорологических наблюдений Ч Обычно содержание воды в почве на глубине 30—120 см никогда не опускается ниже 5% воды, доступной для растений. Ниже почва остается практически всегда влажной. Весной 1934 г. впервые прошли пыльные бури. На полях западной периферии зоны прерии ветер взвихрил всю почву. Уже весенние растения развивались плохо. В июне прерия пожелтела, растения поднялись лишь до половины своей обычной высоты, виды с мелкой корневой системой засохли. В июле прошли только слабые дожди, давшие всего 10 мм осадков. Почва даже на глубине 1,5 м не содержала и 2% влаги, доступной для растений (рис. 91). Обильно цвели лишь Oenothera serru- lata, Psoralea tenuifolia, Rosa, корни которых проникают вглубь до 6 м. В низинах растения еще сохраняли свежесть. Сухость сопровождалась высокой температурой (до 44°), относительная влажность воздуха временами уменьшалась до 3—5%. Но растения страдали главным обра-1 L. A. S t о d d а г t, Osmotic pressure and water content of prairie plants, «Plant Physiology», 10, 1935, p. 661—680.
зом от недостатка влаги в почве. В августе аспект стал бурым. Весной 1935 г. прерия снова зазеленела, но тщательная проверка показала, что 30—50% растений не образовали надземных побегов. Западнее урон достиг еще больших размеров; Agropyrum smithii на некоторых местообитаниях почти полностью вытеснил все другие виды. Распространились также некоторые глубокоукореняющиеся злаки и многочисленные припт- лые сорные травы (Lepidium densiflorum, Conyza canadensis, Salsola kali).
Засуха с ее страшными пыльными бурями, на несколько дней совершенно закрывавшими солнце, длилась 7 лет. Последствием ее было почти полное исчезновение Andropogon scoparius. Напротив, Stipa Spartea, беспрепятственно размножаясь, занял обширные площади (см. рис. 84). Bouteloua Curtipendula, в восточной прерии составлявшая лишь 0,5% растительного покрова, теперь нередко занимает 20—30% территории, однако уступает в конкурентной борьбе Agropyrum. Последний оказался чрезвычайно засухоустойчивым. Заметным стало и участие однолетних злаков, которые обычно в прерии отсутствуют. Очень резко сократилось число видов разнотравья, возросло только количество тех из них, которые обладают подземными водозапасающими органами.
Таким образом многолетняя засуха полностью изменила состав растительного покрова прерии. После засухи настоящая прерия физиономиче- ски соответствовала, скорее, смешанной прерии с ее пестрой мозаикой высоких и низких злаков. В 1942 г. засуха наконец закончилась. После трех хороших дождливых лет растительный покров снова ожил, но еще не стал однородным. В последующие годы прежде всего были вытеснены однолетние виды, что позволило исконным растениям прерии начать распространяться вширь. Распространение шло медленно и постепенно. В начале растения образовали не более чем пятна вокруг переживших засуху экземпляров, от которых иногда сохранялось только корневище, нередко лишь часть его. Они давали новые растения, из-за слабой конкуренции хорошо развивавшиеся. По-видимому, имело значение также высокое содержание азота в почве, источником которого стала масса отмерших подземных частей. Красивый, с голубыми соцветиями Sisyrinchium, которого не видели с 1934 г., в 1943 г. был в 7 раз многочисленнее, чем до засухи (видимо, взошел из семян). Другие виды разнотравья восстанавливались медленнее. Обычные сезонные аспекты первое время не проявлялись; однако продукция сухой массы за период с 1940 по 1943 г. увеличилась в 2,7 раза. Весьма устойчивым после засухи оказался Agropyrum smithii.
Там, где он занимал доминирующее положение, его трудно было вытеснить. Из видов Andro- pogon быстро распространился A. gerardi, обладающий более глубоко опускающимися корнями. Медленнее возрождался A. scoparius, отдельные старые корневища которого иногда давали побеги. Вскоре он стал даже доминантом и вытеснил Agropyrum. В 1945 г. численность разнотравья снова возросла, но еще в 1953 г. следы засухи в районах западнее Миссури были хорошо заметны; восточнее этой реки, где засуха не проявилась столь сильно, по-видимому, восстановилось первоначальное состояние.Результаты этого грандиозного природного эксперимента свидетельствуют о том, что даже естественный растительный покров вследствие колебаний климата никогда не находится в устойчивом состоянии, а стечением времени несколько изменяется, причем равновесие смещается то в одну, то в другую сторону. Периоды засухи, аналогичные описанному, несомненно, были в зоне прерий и прежде. Их последствия нельзя видеть сегодня, но, безусловно, они являются существенной причиной отсутствия в прерии деревьев. Надо считаться с возможностью жестоких и длительных засух и в будущем. Чем суше климат, тем резче колеблются суммы осадков от года к году и тем отчетливее проявляются последствия этих колебаний.
В меньшем масштабе ущерб от засухи можно было наблюдать в Центральной Европе после засушливых 1947 и 1949 гг. В маловодном 1964 г. луговая растительность характеризовалась изменениями, похожими на те, которые преобразили облик североамериканской прерии в 1934 г. После первого укоса злаки не отросли. Вся площадь имела бурый аспект, и только у зонтичных с глубокоуходящими корнями (Heracleum, Daucus), некоторых сложноцветных (Centaurea jacea, Cichortum), а также у чертополоха и бобовых (Medicago, Melilotus) образовались соцветия; однако их розеточные листья засохли. Наибольшей засухоустойчивостью отличались виды с глубокопроникающим стержневым корнем. Особенно свежими выглядели цветущие розетки Plantago media и P. major. Все это виды, которые на обычных влажных лугах отсутствуют. Растения умеренной зоны также приспособлены к чередованию от года к году благоприятных и неблагоприятных условий влагообеспечения. В сухие годы концентрация клеточного сока увеличивается; повышение осмотического давления обусловливает морфологическое изменение вновь образовавшихся побегов, сокращение транспирирующей поверхности и известную ксероморфность листьев. Резко изменяется численное соотношение видов, так как засухоустойчивые растения при недостатке влаги развиваются сравнительно лучше, чем незасухоустойчивые формы. Последние заметно угнетаются. Но качественный состав растительного покрова первое время остается прежним, изменение его происходит лишь в том случае, если необычные условия стойко сохраняются на протяжении нескольких лет.