ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О EHИМATE И ФЛОРЕ

Климатические условия в арктической тундровой области далеко не однообразны. Значение имеют не только положение области по широте, но и степень океаничности или континентальности ее кли­мата, что наглядно иллюстрируют климадиаграммы (рис.

Полярная граница леса отделяет арктическую зону тундры от полосы лесов бореальной и умеренной зон точно так же, как альпийская граница леса в горах отделяет альпийский пояс от субальпийского и горного поя­сов. Арктическая зона почти сплошным кольцом охватывает высокие широ­ты северного полушария; только между Гренландией, Исландией и Сканди­навским полуостровом это кольцо прерывают сравнительно обширные мор­ские пространства (рис. 10). Такое единство поверхности объясняет, почему по флористическому составу и растительности тундра более одно­родна, нежели бореальная зона хвойных лесов.

Значительно большее разнообразие присуще альпийским поясам отдельных, расположенных далеко одна от другой горных систем умерен­ной зоны (Альпы, Кавказ, горы южной Сибири и Скалистые горы в Север­ной Америке). Вместе с тем во флористическом отношении у них можно обнаружить много черт, общих с арктической зоной, ибо в период оледе­нения альпийская флора гор в различных пунктах могла соприкасаться с арктической флорой.

¹A-Pisek, PfIanzen der Arktis und des Hochgebirges, Hb. d. Pflanzenphysiol., Bd. V, I960, S. 376—414.

Рис. 1—6. Климадиаграммы субарктической и арктической областей Евразии.

Абиску — шведская часть Лапландии; Карские Ворота — пролив в Северном Ледовитом океане; Анадырь — побережье Берингова моря; Хатанга — север Средней Сибири; Верхоянск — конти­нентальный климат, полюс холода; Петропавловск - Камчатский — океанический климат. Вер -

хоянск и Петропавловск - Камчатский расположены еще в лесной воне.

Цифры в середине диаграммы означают число дней со средней суточной температурой выше +IO^o и выше —10°. Полярная граница древесной растительности приблизительно совпадает с изотермой

июля +10°.

Рис. 7—9. Климадиаграммы границы Субарктики и Арктики в Северной Америке.

Хопдейл — вблизи зоны тундры на востоке; Честерфилд — южная тундра, центральная часть Сев. Америки; Форт-Юкон — Аляска, условия напоминают Верхоянск (рис. 5): в обоих районах засушливый ,период ^вследствие наличия многолетней мерзлоты не препятствует росту деревьев.

Там, * где образуется сравнительно мощный снежный покров, это время Т’ значительно короче безморозного периода. Каким образом продолжительность «бесснежного» периода в Альпах при нормаль­ном снежном покрове изменяется с высотой, количественно установил

Рис.

Границу образуют: l — Betula Iortuosa', 2 — В. егтапг', 3 — Picea obovata', 4 — P. mariana', S — Larix Sibirica', 6 — L. dahurica.

еще Кернер (рис. 11). Напомним также, что процесс накопления снега, следовательно, длительность «бесснежного» периода существенно зави­сят от рельефа местности и направления господствующих ветров. Как результат воздействия всех этих факторов формируется мозаичная струк­тура распределения растительности ⁴. Рис. 12 иллюстрирует то положе­ние, что конкурентная способность отдельных доминантных видов опре­деляется в основном продолжительностью «бесснежного» периода.

Климат арктической зоны весьма разнообразен. Напри­мер, на северо-западном побережье Европы господствует океаническо- арктический климат с умеренно холодной зимой и прохладным летом.

¹H. Friedel, Schneedeckendauer und Vegetationsverteilung im Gelande, «Mitt. ForstL Bundes-Versuchsanst.». 59, Wien. 1961, S. 317—369.

Рис. 11. Средняя продолжительность сохранения снежного пок­рова и «бесснежного» периода в зависимости от высоты местности

в долине среднего Инна (по Кернеру).

Тонкая линия — на солнечных, жирная — на теневых склонах.

Рис. 12. Средняя продолжительность сохранения снежного пок­рова (более 5 см) для некоторых растительных сообществ близ Обергургля в Тироле (по Турнеру).

На севере же Сибири климат континентально-арктический, с весьма суровой зимой и относительно теплым летом. Свойственные этому климату очень низкие средние годовые температуры воздуха обусловливают распространение многолетней мерзлоты, ареалы которой на территории Сибири проникают глубоко в лесную зону.

Климат Арктики претерпевает изменения и в направлении с юга на север: «бесснежный» период становится короче, дни летом длиннее, но одновременно уменьшается высота стояния солнца в полдень.

Именно в этом отношении горный климат особенно резко отличается от климата Арктики. В горах прямая радиация с высотой увеличивается, но увеличивается и собственное излучение земной поверхности, особенно заметно ночью и на теневых склонах. Благодаря этому температурные контрасты дня и ночи, а также солнечных и теневых склонов становятся все более резкими. Высоко в горах зимой, прежде всего при часто возни­кающих инверсиях температуры, обычно стоит солнечная погода, в Аркти­ке же в это время года царит полярная ночь. Однако летом более длитель­ный арктический день, по-видимому, компенсирует пониженную прямую радиацию, что имеет значение для продуктивности растений. Но даже в период, когда солнце не заходит, в Арктике отмечаются известные коле­бания интенсивности освещения (58 000—4500 лк), температуры (7,8—0,8°) и влажности (73—98%).

По количеству осадков Арктика также сильно отличается от альпий­ского пояса. Годовая сумма атмосферных осадков в Арктике, особенно в континентальных условиях, очень мала; в горах, напротив, она с высо­той все более возрастает ^х. Этот контраст заметен главным образом зимой, так как снежный покров в горах обычно намного мощнее, поэтому расте­ния здесь защищены от мороза лучше, чем в Арктике. В вегетационный период разница в общем количестве осадков такой большой роли не игра­ет, поскольку из-за слабого испарения растения в Арктике не испытывают недостатка влаги, в горах же избыточная вода стекает по склону.

Как бы ни было велико различие климатов Арктики и альпийского пояса, все же отмечается известное сходство общих условий произраста­ния растений. Оно обусловлено крайней непродолжительностью вегета­ционного периода и проявляется в том, что в той и другой области одина­ково хорошо растут многие общие виды, такие, как Dryas octopetala, Saxifra- ga oppositifolia, Salix herbacea и др.

Почвы Арктики и альпийского пояса характеризуются рядом особен­ностей. Сильное физическое и почти полное отсутствие следов химического выветривания горных пород роднит их с почвами пустынь. Но в отличие от последних почвы Арктики и альпийского пояса отличаются избытком влаги и значительным накоплением органического вещества в форме торфа или гумусовидных соединений. Конечно, это относится к районам, где имеется хотя бы редкая растительность, отмершие остатки которой в условиях низких температур и сильного увлажнения разлагаются край­не медленно. В экстремальных условиях высокой Арктики и нивального пояса гор растительный покров столь скуден, что сколько-нибудь значи­тельного накопления органического вещества не происходит.

Другое типичное для той и другой области явление, связанное с частым чередованием дней с морозом и оттепелью,— это солифлюкция (рис. 13); в районах развития торфяных почв она наблюдается уже на склонах с падением всего в несколько градусов. При этом возникают своеобразные формы рельефа, сходные с тропинками, выбитыми скотом на склонах, террасы, кочки или небольшие бугры ^{[1] [2]. Чем реже}

Рис. 13. Повторяемость переходов температуры через нуль в Арктике и высоких горах (по Троллю).

1 — дни без мороза; 2 — дни с круглосуточным морозом 3 — дни с переходом температуры через нуль.

растительность, тем интенсивнее протекают процессы солифлюкции. В экстремально арктических районах на склонах образуются каменные реки и полосчатые почвы, а на ровной местности — столь характерные для Арктики каменные многоугольники или полигональные ночвы. Анало­гичные формы известны также в высоких горах. Но здесь склоны обычно скалистые или обрывистые, поэтому большие ровные площади встречаются очень редко.

JLJECO ТУНДРА

Между бореальной зоной хвойных лесов и безлесной арктической тундрой вклинивается зона лесотундры, в пределах которой лес и тундра мозаикообразно заходят друг в друга.

Границу леса в областях с океаническим климатом образует береза (в Фенноскандии Betula pubescens ssp. tortuosa, рис. 14; на Камчатке В. егтапї) *, на севере Европы и в Северной Америке — ель (Picea obovata или P. mariana), а в условиях континентального климата Сибири — лиственница (Larix Sibirica в Западной Сибири до Енисея и L. dahurica — в Средней и Восточной Сибири, рис. 10).

В Лапландии мы наблюдали интересную особенность. На самых северных место­обитаниях сосна (Pinus silvestris) посреди низкого кустарника Betula tortuosa представ­ляла собой не угнетенные, уродливые, а прямые, хорошо развитые деревья. Рядом C НИМИ стояло много молодых деревец, почти лишенных хвои, хотя они и перезимовали

¹ J. Bluthgen, Der Skandinavische Fjallbirkenwald als Landschaftsformation, «Peterm. Geogr. Mitt.», I960, S. 119—144; Е. Hulten, Kamtschatka, «Veg. Bilder», Reihe 23, H. I/II, 1932; B. H. Васильев, Растительность Анадырского края, М.-Л., 1956.

Рис. 14. Betula tortuosa и единичные Pinus Silvestris под Абиску, север Швеции| (фото Э. Вальтер).

под снегом. Здесь причиной ограничения ареала, по всей видимости, было уничтоже­ние молодых деревьев снежным грибом (Lophodermium pinastri). Подрост получает воз­можность успешно развиваться лишь тогда, когда деревьям удается достичь высоты, при которой покрытые иголками конечные побеги выступают над снегом. Эти особен­ности роста деревьев характерны для районов Арктики с океаническим климатом, отличающихся относительным обилием снега и вместе с тем мягкой зимой. Такой кли­мат благоприятен для развития снежного гриба, поражающего подрост хвойных; этим, по-видимому, объясняется, почему границу произрастания деревьев^образуют не хвойные деревья, а береза, для которой гриб не опасен. На развитии березы влияние снега проявляется в том, что деревья принимают весьма причудливые формы роста (рис. 15).

Тихомиров ^[3] объясняет образование полярной границы леса прежде всего отсутствием его возобновления. Исследования показали, что деревья у северной границы своего распространения плодоносят редко и семена их обычно не прорастают. Большая часть не потерявших всхожести семян поедается животными либо же штормовые ветры переносят их по снегу далеко на север, где климатические условия уже не пригодны для роста деревьев. Кроме того, острова тундры в зоне лесотундры обычно бывают покрыты плотным слоем лишайников и мхов, затрудняющим прораста­ние семян.

Неудивительно поэтому, что сеянцы деревьев встречаются только на обнаженных минеральных почвах или на эродированных склонах. Молодые деревца обычно группируются вокруг более старых древостоев, где условия для возобновления оказываются благоприятнее (здесь больше

Рис. 15. Схема роста березы под снежным покровом (по Блютгену).

снега, лучше защита от ветра, глубже оттаивает почва над многолетней мерзлотой). Особенно важным фактором (имеющим значение и для поло­жения альпийской границы леса) является деятельность человека; его стада оленей, выпас которых особенно интенсивен в лесотундре, причиняют растительности большой ущерб; животные наносят деревьям и механические повреждения (обгладывают кору, скусывают побеги), человек вырубает их на дрова. Поэтому граница леса смещается все дальше к югу Ч Условия роста для деревьев столь неблагоприятны, годичный прирост древесины так мал, что потребление ее не восполняется естественным приростом.

Незначительное число способных к прорастанию семян и трудности укоренения проростков, которое только и возможно, если в течение двух лет подряд удерживаются оптимальные температуры, усугубляются чрез­вычайно медленным ростом сеянцев: 20—25-летние деревца Larix Sibirica и Picea obovata едва возвышаются над ярусом травянистых растений. Их ежегодный прирост в высоту обычно не превышает 1—2 см (максимум 3,5 см).

Сколь различными для развития деревьев могут быть условия разных лет, иллюстрирует рис. 16. В благоприятные годы почки березы распуска­ются в конце мая, в неблагоприятные — в июле. Решающее значение для роста имеет температура лета, причем длина годичных побегов сосны и интенсивность ее цветения отстают на год, так как почки закладываются годом раньше (рис. 18).

В направлении к северу лесотундра сначала переходит в южную кустарничковую тундру, где еще доминируют многие деревянистые кустар­нички (рис. 17 и 19), затем в среднюю арктическую зону с лишь частично сомкнутым растительным покровом (рис. 20) и, наконец, в высокую Аркти­ку, где растут только некоторые виды мхов и лишайников (рис. 21).

^[1] По материалам Андреева, в районе Малоземельской тундры у границы леса уничтожено 10—15% всех деревьев, из них 75% — стадами северных оленей, 25% — вырубкой. Самый северный еще сохранившийся лиственничный лес находится в бас­сейне Хатанги. Самая северная лиственница растет под 72°40' с. ш. Исландия до засе­ления ее человеком была почти сплошь покрыта лесами, сегодня же здесь трудно найти даже одиночное дерево. Однако успешно проводятся работы по искусственному обле­сению территории, местами экзотическими породами.

Рис. 16. Время распускания листьев березы в 1884—1909 гг. в шведской части Лапландии (по Фризу).

Рис. 17. Кустарничковая тундра на галечниках; полуостров Рыбачий, 69—70° с. ш. Важнейшие виды: Arctous alpina, Diapensia Iapponica, Empetrum Jiermaphroditum, Loiseleuria procumbens, Betula папа, Vaccinium vitis-idaea и др. (фото Висниевского).

Рис. 18. Рост сосны в толщину (в мм) в зависимости от температуры июля в районе Инари (68°57' с. ш.), Финляндия (по Хустиху).

1 — рост сосны; г — температура июля; з — дли­на однолетних побегов в см и 4 — интенсивность цветения в % (1938 г. = 100%), запаздываю­щего на 1 год по сравнению с ходом темпера­туры.

Рис. 19. Кустарничковая тундра (Betula папа} у Полярного Урала (фото Поле)₈

Рис. 20. Papaver radicatum в каменистой тундре, Западный Шпицберген (фото Холмсена).

Рис. 21. Магдалене-фьорд на севере Западного Шпицбергена летом. На переднем плане — моховая и лишайниковая тундра, на заднем — ледя­ная пустыня (фото Гинцбергера).