ЛЕСОСТЕПЬ
Под степью (русский термин) мы понимаем тип растительности умеренной зоны, в котором господствующее положение заняли многолетние зимостойкие и способные переносить продолжительную засуху злаки У растений отмечается длительный период покоя в холодное зимнее время и более короткий — во время засухи поздним летом.
Особенно характерно полное отсутствие в зоне степей деревьев. Правда, низкий кустарник в виде одиночных или собранных в небольшие группы кустов встречается в некоторых степях, но обычно лишь на местообитаниях с каменистыми почвами. В Восточной Европе это виды Amygdalus папа, Spiraea Kypericifolia, Caragana frutex и др.Степная зона в евросибирской области протягивается широкой полосой через всю Восточную Европу от устья Дуная до Урала и далее в Западную Сибирь и Северный Казахстан; кроме того, степь распространена отдельными участками в котловинах южной, горной, части Средней и Восточной Сибири до Амура [41] [42]. Вторая обширная область степей — североамериканская прерия — простирается на среднем Западе Северной Америки от Канады до Мексиканского залива, на юге она постепенно переходит в субтропическую саванну. Наконец, к этому классу формации можно причислить также южноамериканскую злаковую пампу с патагонскими степями, ту ее часть, которая относится к умеренной зоне, а также степи района Отаго во внутренних областях острова Южный (Новая Зеландия); все эти районы мы рассмотрим ниже, в гл. 3. Наше знакомство с растительностью степей и прерий мы начнем с евросибирской степной зоны. На севере ее обрамляет лесная зона, на югсґ-востоке она переходит в полупустыню. Граница с зоной лесов нерезкая. Подобно тому как на севере лесной зоны в качестве переходной полосы к тундре выделяют «лесотундру», на юге лесной зоны различают «лесостепь» — переходную ступень к собственно степи. Лесостепь, прослеживаемая через Восточную Европу и южную часть Сибири, представляет собой, как и лесотундра, мозаичный макрокомплекс, в котором резко отграничены друг от друга лиственные леса с типичными лесными видами (рис. Рис. 54. Лес из Quercus robur в лесостепной зоне^(весной), район Воронежа (фото Калугина). лесах или правильнее — об «остепненных лесах». Оба понятия не следует путать. То, что Вендельбергер ошибочно назвал в Европе лесостепью, в действительности является «остепненными лесами» Ч Среди причин макромозаичного распределения степной и лесной растительности известную роль играет рельеф, однако решающее значение принадлежит почве. Леса распространены на хорошої дренируемых серых лесных почвах, деградированных черноземах возвышенностей, Рис. 55. Лесостепная зона в районе Воронежа. На переднем плане — степь со Stipa Iessingiana, на заднем — дубовый лес по оврагам (фото Келлера). получающих несколько большее количество осадков, на высоких правобережьях рек и вообще на склонах, глубоко расчлененных эрозионными балками (рис. 56). Напротив, мощные черноземные почвы являются местообитаниями растительности луговой степи. Занимают они обширные плакорные пространства или низкие левобережья рек, на которых после таяния снега весной еще длительное время застаивается вода — обстоятельство, неблагоприятное для развития деревьев. Существенную роль играет также характер почвы: лес растет на более легких и грубых почвах, степи, напротив, распространены на тонкозернистых лёссовых грунтах. Здесь, в пограничной полосе, условия конкуренции между лесом и злаковником столь неустойчивы, что при малейшем улучшении условий в сторону, благоприятную для произрастания леса, он начинает вытеснять степь, и наоборот. И дело не в том, что естественный рост деревьев в степях якобы невозможен. Лесопосадки совершенно однозначно доказали обратное; но в условиях свободной конкуренции лес в степи утвердиться не в состоянии, причем надо учесть, что распространению степей прежде во многом способствовали степные пожары и пастьба крупных диких животных. Луговые степи в настоящее время почти полностью превращены в пашни. Заповедные территории с первичным растительным покровом сохранились только в районах Курска (Стрелецк), Воронежа (Хреновое), Пензы. Небольшие площади луговой степи рассеяны по окраинам лесных массивов. Но и сами леса большей частью уступили место пашне, поэтому Рис. 56. Взаимосвязь растительности, почвы и рельефа в лесостепной зоне (по Танфильеву и Морозову, с большими изменениями). 1 — мощные слабо дренируемые черноземы на плакорных пространствах с растительностью луговой степи; 2 — хорошо дренируемые деградированные черноземы; 3 — темно-серые лесные почвы; 4 — водопроницаемые песчано-суглинистые лесные почвы; S — светло-серые лесные почвы; б —солонцы на ровных террасах или вокруг бессточных впадин, обогащенные содой; 7 — флювиогляциальные пески; 8 — моренные отложения или лёссовидные суглинки; 9 — доледниковые отложения; 10 — аллювий речных долин. I — комплексы дубовых лесов на хорошо дренируемых возвышенностях или на склонах; Il — пойменные леса с дубом и др.; III — сосновые леса на бедных песчаных почвах со сфагновым болотом в переувлажненной низине; IV — сосново-дубовые леса на суглинистых почвах; V — осиновые рощи в небольших низинах (подах), где весной скапливаются и медленно просачиваются в грунт талые воды (почвы в центральной части выщелочены); Va — то же, но с ивовым кустарником; Vl —овражный дубовый лес, по кромке степной кустарник. сегодня лесостепь в целом менее облесена, чем прежде. Климадиаграммы (рис. 57—59, 60—62) позволяют четко различать в климатическом отношении лесную зону, лесостепь и степную зону х. Общим является относительно благоприятное распределение осадков в течение года. Максимум их приходится на лето. В зоне лесов засушливый период отсутствует. На климадиаграммах лесостепной зоны всегда отчетливо выделяется, правда обычно непродолжительный, сухой период в конце лета, но засухи здесь не бывает. В степной зоне засуха наблюдается обычно весной и поздним летом, сухое время продолжается весь летний период, прерывается оно только грозами, обычно в июне. Зима во всех зонах в направлении к востоку становится все холоднее, лета жарче, но в меньшей степени, поэтому средняя годовая температура к востоку понижается. Тот факт, что граница леса в результате вмешательства человека местами значительно сместилась к северу и степь расширилась за счет леса, дал некоторым авторам основание утверждать, что степь антропогенна по своему происхождению, иными словами — что вся степная область первоначально была покрыта лесом. По этому вопросу известный 1 H. Walter, Die Klimadiagramme der Waldsteppen und Steppengebiete in Osteuropa, «Stuttg. Geogr. Stud.», 69, 1957, S. 253—263; A. B orhi d і, Klimadiagram- me und klimazonale Karte Ungarns, «Ann. Univ. Sci. Budapest», Sect. Biol., 4, 1961, S. 21-50. Рис. 57—59. Климадиаграммы лесостепной зоны; засушливый период в конце лета в направлении к востоку становится все более резко выраженным. Умань — на запад® зоны; Воронеж — центральная часть; Саратов — восточная часть (переходная к степи). Рис. 60—62. Климадиаграммы степной зоны, хорошо выражен период засухи. Одесса — западная окраина зоны; Оренбург — Южный Урал; Семипалатинск — юг Сибири. украинский почвовед Махов высказал (устное сообщение) следующее мнение. В период максимального оледенения, когда ледник двумя языками, днепровским и донским, достиг Украины, растительность на месте современной степной зоны представляла своего рода тундру, возникновение которой было обусловлено холодным и сухим климатом; зона тундры простиралась до Крымских гор. В пещерах Крыма найдены следы обитания там неандертальского человека, который спасался в них от арктического холода; в пещерах обнаружены также древесный уголь из арктической березы и кости арктических животных. После конца эпохи оледенения тундру сменила степь. На территорию Украины с юга (с Балканского полуострова) началась миграция видов растений нижнего горного пояса, в том числе и ковылей (Stipa). Степная растительность распространилась по поверхности лёссовой равнины. Присутствие в лёссе CaCO3, CaSO4, а местами и NaCl также имеет свое объяснение. При выветривании горных пород в Арктике происходило накопление растворимых солей, поскольку многолетняя мерзлота препятствовала их выносу. Фён, дувший с ледника, развевал обогащенные солями продукты выветривания, которые и способствовали образованию соленосного лёсса. Конечно, при этом следует различать собственно процесс отложения лёсса и процесс его дальнейшего преобразования и развития в разных климатических условиях. Первая половина каждого межледникового периода, а следовательно, и эпохи постгляциала в Восточной Европе была неблагоприятна для произрастания леса как вследствие холодного сухого климата, так и из-за развития процесса засоления почвы (типа сухих солончаков). Распространение березово-осиновых лесов в Полесье (лесная зона Украины) началось лишь после того, как климат стал более теплым и влажным. Лиственные леса степной зоны Украины в период вюрмского оледенения сохранились лишь в особо благоприятных районах. Такими рефугиумами служили: теплая долина Днестра, правый берег Северного Донца, Донецкий кряж. Продвижение лиственных лесов в пределы лесостепи началось только в период климатического оптимума послеледникового времени (теплый, влажный климат). Существует возможность восстановить ареалы прежнего распространения леса в довольно точных границах, поскольку лес, занимая чернозем, изменяет его свойства, причем физико-химические преобразования почвы оказываются столь глубокими, что сохраняются тысячелетиями, даже если лес исчезает намного раньше. Благодаря этому карты когда-то существовавших лесов можно составить по состоянию до 5 тыс. лет назад. Уместен вопрос, почему же лес не распространился на всю область лесостепи и почему сегодня в окружении лесных почв встречаются довольно многочисленные островки сохранившегося с древнейших времен чернозема. Объяснение’этому следующее. Главное наступание леса произошло 5 тыс. лет назад, однако уже. в то время местное население занималось возделыванием культурных растений (трехпольное хозяйство позднего неолита). Острова чернозема посреди лесных почв и есть остатки прежних пашен. Лес не мог занять эти площади, так как заселение в ту эпоху, как показали раскопки, уже было сравнительно плотным и земля интенсивно распахивалась и возделывалась. Изучение реликтовых почв позволяет проследить процесс сведения лесов человеком и в более позднее время. Хозяйственная деятельность человека препятствовала продвижению леса дальше к югу, хотя условия среды способствовали тому: потепление в послеледниковый оптимум сменилось похолоданием и увеличением влажности. Такой точки зрения придерживался Махов. То, что почвы, на которых сегодня растет лес, в период послеледникового оптимума еще были степными образованиями, явствует, как мы увидим ниже, из профиля серых лесных почв. В последних находят следы (кротовины) прежних нор суслика — грызуна, живущего только в степи. Кротовины обычно весьма многочисленны, так как суслики при наступании леса были вытеснены на небольшие остатки степи. В конце концов лес захватил и эти остатки, чернозем со временем деградировал и преобразовался в серую лесную землю.