Ковыльная степь

Ковыльную степь можно подразделить на северную, богатую разно­травьем зону, развитую на обыкновенном черноземе, и южную, бедную разнотравьем зону, связанную с южным черноземом. Виды разнотравья менее засухоустойчивы, чем степные злаки, и поэтому с увеличением сухости климата они становятся все менее конкурентоспособными.

^[1] Эти сухие луга обычно антропогенного происхождения; распространяются они после г сведения леса на сухих местообитаниях; подробно описаны Элленбергом (см. «Phytologie», Bd. IV, 2).

^[1]H-Nikfeld, Zur Xerothermen Vegetation im Osten Niederosterreichs, «Verb. Zool.-Bot. Ges.», Wien, 103/104, 1964, S. 152—181.

На границе между луговой и ковыльной степью доминантами ста­новятся ковыли, ости которых в период цветения придают степи сереб­ристый оттенок. Степь напоминает седое волнующееся море, когда траво­стой колышется от легкого ветра (рис. 73). В это время года степь особенно красива. Из ковылей важнейшими являются: Stipa Iessingiana и на юге S. ucrainica. В северных частях степи встречаются также Stipa Stenophylla и S.

В составе травостоя значительную роль играют также луковичные теофиты (виды Tulipa, Ornithogalum, Gagea, Crocus и многие другие).

В разные времена года ковыльные степи, подобно луговым степям, дают ряд аспектов. Приведем в качестве примера смену аспектов богато­разнотравной ковыльной степи в районе Старобельска.

I. Предвесенний аспект. Тотчас после схода снега, во второй половине марта, между остатками прошлогодних растений начинают зеленеть мхи (Syntrichia — Tortula ruralis) и развивается густой покров сине-зеленой водоросли (Nostoc commune).

II. Ранневесенний аспект. Во второй половине апреля появляются цветущие растения: разноцветные пятна низких Iris pumila, ярко-желтые крупные звезды Adonis Wolgensis и желтовато-зеленые звездочки Gagea pusilla и G. bulbifera. Весьма многочис­ленны маленькие озимые однолетники (Draba verna и Holosteum umbellatum)·, на слабо­засоленных почвах цветут тюльпаны (Tulipa Schrenkii и Т. biebersteiniana).

III. Аспект разгара весны. Вскоре степь зеленеет, и на общем зеленом фоне «вспы­хивают» многочисленные светлые соцветия Orobus albus и О. pallescens, Anemone sil­vestris, Valeriana tuberosa, желтые цветки Potentilla opaciformis iiP. patula. Но лучшим украшением украинских степей служат пионы (Paeonia tenuifolia), предпочитающие северные склоны. В это же время появляются первые ковыли (Stipa Joannis и S. ruben- tiformis). Начинают цвести кустарники, образующие сплошные заросли на склонах и каменистых почвах: терн (Prunus spinosa), миндаль степной (Amygdalus папа) и кара- ганник кустарниковый (Caragana frutex).

IV. Раннелетний аспект. Во второй половине мая и до середины июня степь дости­гает наибольшей красочности. Цветут ковыли (особенно Stipa Iessingiana и S. rubenti- Jormis), различные другие злаки (Festuca sulcata, Koeleria gracilis, Bromus riparius). Между белыми метелками ковылей проступают синие соцветия шалфея (Salvia nutans), белые цоцветия Filipendula hexapetala, Trifolium montanum и Arenaria graminifolia, светло-голубые незабудки (Myosotis Silvatica), голубые колокольчики (Campanula steveni), красные головки юринеи (Jurinea arachnoidea) и высокие свечки румянки (Echium rubrum).

V. Аспект разгара лета. Постепенно красочность степей тускнеет. Уже во второй половине июня степь начинает приобретать бурый оттенок. Цветут лишь немногие виды: желтые Galium verum и Centaurea ruthenica, беловатый подорожник (Plantago media), фиолетово-красные Serratula radiata, Jurinea Iinearifolia и местами Salvia nemerosa. В это время года цветет и большинство растений, образующих перекати-поле (Statice tatarica, Serratula Xeranthemoides, Phlomis pungens, Statice Iatifolia и др.). Преобладают желтый и голубой с красноватым оттенком цвета.

VI. Позднелетний аспект. Со второй половины июля до начала сентября в облике степи доминируют жесткие, с металлическим блеском ости ковыля (Stipa capillata) и многие зонтичные (Peucedanum ruthenicum, Ferula ferulago, Seseli tortuosum, Falcaria vulgaris и др.). В это время цветет также грудница мохнатая (Linosyris villosa).

VII. Осенний аспект. C середины октября до снегопада степь безжизненна. Осен­няя влага пробуждает к жизни только низшие растения (водоросли, мхи).

Еще южнее виды Filipendula hexapetala, Trifolium montanum, Anemone silvestris, Echium rubrum и др., характерные для луговой степи, распростра­нены только во влажных балках.

Рис. 75. Южная ковыльная степь в разгар весны; вертикальная проекция, квадраты дециметровые (по Вальтеру и Алехину, 1936).

Слева направо: Siipa ucrainica, Geranium ucrainicum, Pyrethrum mil Iefoliatum,

Stipa capillata (до цветения), Draba пета, Festuca sulcata (2 экземпляра),

Stipa I essingiana.

В качестве примера самой южной, бедной разнотравьем ковыльной степи изберем степи обширного заповедника Аскания-Нова. Видовое разнообразие этой степи в сравнении с северным вариантом значительно беднее: около 12 видов на 1 м² площади. Плотность травостоя показана на вертикальной проекции пробной площадки (рис. 75). Важную роль в травостое играет Festuca sulcata.

Ход развития по временам года здесь следующий.

I. Предвесенний аспект. В марте и начале апреля развиваются преимущественно зазеленевшие уже осенью листья луковичного мятлика (Poa bulbosa var. vivipara) и золотистые звездочки различных видов Gagea. Одновременно начинается цветение весенних эфемеров (озимых однолетников): крупки весенней (Draba verna), вероники (Veronica verna), незабудки (Myosotis arenaria) и ясколки (Cerastium ucrainicum).

II. Ранневесенний аспект. Приблизительно 15—20 апреля весенняя раститель­ность достигает полного расцвета — появляются красные и желтые тюльпаны (Tulipa Schrenkii), желтые, лиловые, белые и коричневые низкие ирисы (Iris pumila).

III. Аспект разгара весны. Уже в мае степь пребывает в апогее своего развития: цветут ковыли (Stipa Iessingiana и У. ucrainica) и типчак (Festuca sulcata). Из видов разнотравья выделяются крупные корзинки чертополоха (Carduus uncinatus) и темно- лиловые гроздья коровяка (Verbascum phoeniceum). Это время фенологического лета.

IV. Раннелетний аспект. Уже вскоре злаки желтеют; однако число видов цвету­щего разнотравья увеличивается (Phlomis pungens, Salvia nemorosa, Centaurea ruthenica, Statice tatarica, Salvia aethiopis, Serratula Xeranthemoides). В это время цветет также ромашник тысячелистный (Chrysanthemum millefbliatum), часто растущий группами.

V. Аспект разгара лета. C середины июня до середины июля степь выгорает. Только у немногих видов разнотравья еще развиваются соцветия.

VI. Позднелетний аспект. Иногда степь снова оживает, когда Stipa capillata выбрасывает из колосьев длинные ости. Правда, полного развития она достигает лишь при обильных дождях. В благоприятные годы Stipa вырастает до высоты груди челове­ка, в сухие остается низкой. В это время могут зацвести также Centaurea diffusa, Allium guttatum, A. paczoskianum, Peucedanum ruthenicum и др. Последними появляются Linosyris Villosa и Artemisia austriaca.

VII. Осенний аспект. Лишь с началом осенних дождей степь вновь зеленеет: развертываются листья ковылей и овсяницы и всходят бесчисленные озимые однолет­ки. В таком полузазеленевшем состоянии южные степи уходят под снег. Правда, снежный покров сохраняется только в защищенных от ветра местах, со скошенных участков снег сдувается

Рис. 76. Смена доминантов в ковыль­ной степи по мере увеличения интен­сивности выпаса А -*· G (по Шалыту). 1 — виды Stipa', 2'— Festuca sulcata', 3 — Arte­misia iaustriaca.

В доисторические времена степи Восточной Европы изобиловали дикими животными. Напрашивается вопрос, какую роль играла пастьба диких копытных в формировании растительного покрова степей. В наши дни сохранившиеся в северных районах зоны степи обычно выкашиваются, что оказывает, однако, не совсем такое же влияние, какое оказывала пасть­ба диких животных. Косьба — одна из причин существования резкой границы между луговой степью и лесом, так как [на сенокосах древе­сные растения не возобновляются. В первобытной степи низкорослые- древесные виды Amygdalus папа, ви­ды Spiraea и Caragana по опушкам леса, вероятно, встречались более часто.

Влияние выпаса изучалось в южной степи Аскания-Нова ^[49]. Ин­тенсивный выпас наносит степной растительности тяжелый урон. Первыми исчезают ковылн (рис. 76). Из них наименее стоек Stipa Stenophylla и наиболее устойчив Stipa capillata. Длительное время сохраняется типчак (Festucasulcata). Совершенно не страдает луковичный мятлик (Poa bulbosa var.

На пастбищах исчезают также многие виды красиво цветущего степ­ного разнотравья (например, Phlomis pungens, Ph. tuberosa, Iris pumila, Jurinea Iinearifolia, Onosma Unctorium и др.). Напротив, широко распро­страняются виды, не поедаемые скотом, например молочай (Euphorbia segueriana) или Kochia sedoides. Таким образом, при интенсивном выпасе ив травостоя полностью выпадают многие степные растения, а на освободив­шихся местах поселяются многочисленные сорняки, первоначальна чуждые степи (Artemisia austriaca, Centaurea Solstitialis и др.). Однака полный заповедный режим также неблагоприятен. Листья крупных злаков в этом случае перед зимой не удаляются. Снег лишь придав­ливает их к земле и тем самым затрудняет отрастание весной ранних растений; в результате многие важные степные виды, утратив возмож­ность возобновления, исчезают. Со временем все более начинает доми­нировать ковыль-тырса (Stipa capillata). В конце концов образуется столь плотная подстилка, что затрудняется возобновление семенами и этого злака. В растительном покрове появляются лысые участки, где

укореняются сорные растения; среди них первыми оказываются чертополо­хи (Carduus hamulosus, Onopordon acanthiumii др.). Распространяется иног­да полупустынный злак (Agropyron cristatum), образующий почти чистые травостои. Растительный покров становится неоднородным, что всегда служит одним из признаков нарушения равновесия степных сообществ. Напрашивается вывод: для формирования типичной степной растительности необходим умеренный выпас, каким он был в доисторическое время. В результате такого слабого выпаса: 1) в землю втаптываются семена степных растений, что облегчает их прорастание; 2) уничтожаются пришлые сорные растения; 3) удаляется лишняя листовая масса злаков, в результате чего к зиме сокращается слой отмерших растений. Все это, вместе взятое, способ­ствует сохранению равновесия между различными компонентами степной растительности и ее гармоничному развитию. Кроме того, выяснилось, что степные растения очень чутко реагируют на различия в микрорельефе. Уже в самом незначительном углублении, почва которого несколько боль­ше увлажняется стекающей в него водой и одновременно обогащается гумусом, поселяется иная растительность, носящая более северный харак­тер по сравнению с растительностью окружающей степи на ровных место­обитаниях. Эта особенность проступает еще более резко, когда мы знако­мимся с более крупными блюдцеобразными, бессточными впадинами, часто встречающимися именно в зоне южных степей, где их называют «подами». В полосе перехода от плакорного пространства вниз, ко дну впадины, легко обнаружить поясообразное расположение многих различ­ных растительных ассоциаций, каждой из которых соответствует также определенный тип почвообразования. Эта микрозональность напоминает зональную смену растительности, наблюдаемую при пересечении Украи­ны с юга на север (ср. стр. 131 и след.).

Микромозаичность, или микрокомплексность, растительности в сте- пях^обусловлена жизнедеятельностью грызунов E Норы крупных грызу­нов — суслика (Citellus), байбака (Marmota) и др. уходят очень глубоко вниз, нередко достигая материнской породы. Выброшенная у выходного отверстия земля лишена гумуса, богата известью, то есть обладает иными свойствами, нежели верхние горизонты почвы. В районе распространения солонцов таким образом часто выносятся на поверхность более засоленные слои почвы. Поэтому вокруг нор отмечается иной состав растительности. Если нор очень много и зверьки часто роют новые, то возникает отчетливо выраженная микромозаичность растительного покрова. Требуется весьма длительное время, чтобы почва и растительность на таких нарушенных местообитаниях снова приняла свой обычный облик. Если степь распахи­вается, то даже спустя много лет после начала распашки с самолета можно заметить множество светлых пятен бедной гумусом почвы, выброшенной из прежних нор.

Вероятно, даже большее значение имеют мелкие грызуны (виды Micro- tus, Lagurus Iagurus и др.). Правда, они перекапывают только верхние слои почвы, так что почвенный профиль в целом нарушается лишь незна­чительно. Опасность в другом: зверьки стравливают почти всю раститель­ность вокруг своих нор, поедают даже подземные части дерновинных злаков. Оголив все пространство вокруг нор, колония перекочевывает на другое место. На площади, удобренной экскрементами и мочой, начи­нается процесс, сходный с тем, какой происходит на заброшенной пашне: заселение однолетними сорными растениями, двухлетними видами и сук­цессией многолетних видов, которое продолжается до тех пор, пока не вос­станавливается зональная растительность. Пастбищные угодья крупных грызунов значительно обширнее, поэтому столь сильного локального изменения растительности они не вызывают.

Мелкие грызуны каждые 4—5 лет размножаются особенно интенсивно, а каждые 10 лет их численность достигает катастрофических размеров. В степях Монголии на пространстве 500 тыс. га на 1 га площади насчитали 1—3 тыс. нор Microtus brandtii. Грызуны уничтожали ⁹/₁₀ растительной массы, так что для скота травы не оставалось. Мелкие грызуны интенсивно изменяют растительность, но на непродолжительный срок; крупные гры­зуны изменяют главным образом почву, но на очень длительное время.

G учетом высказанного становится понятным, почему растительный покров степей отнюдь не столь однороден, как это может показаться на пер­вый взгляд. В результате жизнедеятельности грызунов происходит извест­ный круговорот растительных микрокомплексов, иными словами, отдель­ные виды растений на определенных местопроизрастаниях постоянно сменяют друг друга с течением времени. Такого рода чередование, по-види­мому, является непременным условием длительного сохранения зональ­ной растительности в неизменном составе на обширных площадях.