ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИ ЧЕСКИE ИССЛЕДОВАНИЯ В АЛЬПИЙСКОМ ПОЯСЕ

Мы подошли к вопросу об особенностях водного режима альпийских видов. Обильные и частые осадки в период после стаивания снега способ­ствуют тому, что водный баланс альпийских растений практически всегда уравновешен ^[26].

Рис.; 36. Интенсивное изменение величины осмотического давления у трех альпийских кустарничков осенью в процессе закалки (штриховка); верхняя кривая — повышение осмотического давления у тех же видов зимой вслед­ствие физиологической сухости при низких температурах (по Пизеку, Зому

и Картельери, из работы Штейнера).

Рис. 37. Вверху: суточные минимальные температуры воздуха близ

Инсбрука (1960 м). Внизу: годовой ход морозоустойчивости некоторых альпийских кустарничков и для сравнения Pinus cembra. Объяснение см. т. II, рис. 289 (по Ульмеру, из «Phytologie», Bd. IV, 1).

тишь. Даже на кажущихся сухими скальных поверхностях или каменистых осыпях, в трещинах скал и между камнями скапливается всегда влажный мелкозем. Поэтому корни альпийских растений не проникают глубо­ко \ Только у видов, растущих на щебнистых осыпях, формируется

¹ M. Rochow, Wurzeluntersuchungen an Subalpinen Grasnarben, «Вег. Geobot. Inst. Rubel fur 1955», 1956, S. 50—64; А. Е. H о 1 с k (et al.), Root habitat of certain plants of the foothill and alpine belts of Rocky Mts-National Park, «Ecol. Monogr.», 11, 1941, p. 327—345; A. M. Семенова-Тян-Шанская, Корневые системы растений субальпийских лугов юга Осетии, «Труды Бот. ин-та им. Комарова, сер. геоботаника», вып. 5, 1948, стр. 89—119.

Рис. 38. Размещение растительности в зависимости от высоты снеж­ного покрова на открытом сильным ветрам бугре у перевала Бернина, высота 2328 м (по Брокман-Ерошу).

1 — Carex curvula (отрастает поздно); 2 — Vaccinium Uliginosum (растения надежно укрыты снегом); 3 — Juniperus, слой снега тоньше, ощутимо воздействие ветра; 4 — заросль Agrostis alpina’, 5 — растения (4) выдуты ветром; 6 — заросль Loiseleu- гга, едва прикрыта снегом, обычно обнажена (из «Phytologie», Bd.

широко распространенная корневая система, которая проникает между свободнолежащими, иногда даже подвижными камнями, обеспечивает прочное прикрепление растений к субстрату и одновременно закрепляет осыпь. При этом втягивающие корни развиваются косо вверх по отно­шению к поверхности осыпи. У растений, обитающих в трещинах скал (например, Androsace helvetica), обычно образуется толстый стержневой корень. В критические периоды растения снижают потерю воды, частично закрывая устьица. Особенно велики расходы воды на транспирацию у видов, растущих на наветренных участках (например, у Elyna). Однако выполненные автором измерения величины испарения с помощью эва­порометра Пише (зеленая бумага, диаметр 3 см) показали, что макси­мальная интенсивность испарения на высоте приблизительно 2000 м редко превышает 1 мл/час (рис. 39). Испарение днем (с 8 до 15 часов), составляющее 7,5 мл/час, значительно превышает величину испарения в Субарктике под Абиску, где в августе, несмотря на непрерывное дневное освещение, за 24 часа оно достигло у почвы лишь 3,1—4,1 мл, а на высоте 1 м — 4,1—4,6 мл. Для июня в районе Абиску приводятся максимальные значения в полдень 0,4—0,6 мл/час и в целом за сутки 5—6 мл. Величина влаги, транспирируемой альпийским растительным покровом, в расчете на 1 Ji^{[27] [28]} поверхности почвы также оказалась невысокой. Причина в том, что сырая масса транспирирующих частей, приходящаяся на 1 м² поверх­ности, в альпийском поясе невелика, например на осыпи она составляет 50—60 г/м², в местах скопления снега — 280 и лишь на кустарничковых пустошах достигает 500—1000 г/м². Но даже на последних суммарная водоотдача за год не превышает приблизительно 200 мм, что составляет только V₃ количества летних осадков и V₄ годовой суммы осадков, выпа­дающей в относительно сухих Центральных Альпах V Соответственно и осмотическое давление у альпийских видов всегда очень низкое ².

Рис. 39. Величина испарения в альпийском поясе (массив Дюр- ренштейн, Нижняя Австрия) в безоблачный, почти безветренный

день (19 сентября).

1 — отвесная южная стена с Potentilla Clusiana', 2 — там же, но в расселине скалы Ranunculus alpestris', 3 — ковер из Dryas Octopetala и Carex firma на поверхности выровненной вершины; 4 — Dryadetum с многочисленными

' лишайниками на северном склоне; 5 — Aconitum, Adenostyles и др. в карровой расселине. Цифры означают температуру воздуха и влажность (Walter, 1927).

Интенсивность испарения на разных местообитаниях зависит от силы ветра и, следовательно, от экспозиции склона, подобно тому как тесно связаны друг с другом высота снежного покрова и характер рельефа. Однако в нашем случае зависимость обратная

При изучении экологии альпийских и арктических видов возникает вопрос, каким образом за столь короткий вегетационный период эти растения могут продуцировать такое количество органического вещества, которое оказывается достаточным, чтобы образовались плоды и семена и были отложены запасные вещества на следующий год. Условия в альпий­ском поясе несколько менее благоприятны, чем в тундре, ибо, хотя радиа­ция здесь днем и интенсивнее, но ночи темные. Правда, температура

¹E. Prutzer, Die Verdunstungsverhaltnisse einiger subalpiner Standorte, «Mitt. Forstl. Bundes-Versuchsanst.», 59, Wien, 1981. S. 233—256.

Рис. 40. Интенсивность ассимиляции у Ranunculus glacialis (два листа: I и II) в безоблачный день (7 марта) при максимальной температуре воздуха 17° на высоте 2600 м под Инсбруком. Характерен большой разброс данных измере­ний. Кривая средних значений проходила бы параллельно кривой освещен­ности (по Картельери).

ночью в горах обычно сильно понижается, так что потери на дыхание относительно невелики. Ассимилируют альпийские виды весьма энер­гично (рис. 40). Они хорошо используют яркий свет в солнечные дни, но и в ненастье их продуктивность достаточно высока. За час растения ассимилируют 18—27, а за сутки 100—300 мг СО₂/дм^{1 [29] [30]. Опыты произво­дились с Ranunculus glacialis (рис. 35), Sieversia reptans и Doronicum ■clusii на абсолютной высоте 2600.41. Продуцирование органической массы в горах в общем протекает более интенсивно, чем на низких позициях. Из вещества, образуемого одним листом за 15 дней, может развиться новый лист такой же величины. Одного месяца благоприятной погоды растению было бы достаточно, чтобы отложить запасные вещества на сле­дующий сезон. Поскольку вегетационный период обычно длится 3 месяца, то растения успевают накопить большое количество сухого вещества н обильно плодоносят.}

При сравнении поведения популяций растений одного и того же вида в Арктике и в высоких горах на примере Oxyria digyna удалось доказать, что в физиологическом отношении они различны ². Фотосинтез растений Арктики в фитотронах при низкой температуре характеризуется большей интенсивностью по сравнению с высокогорными видами. Оптимум нетто- продуктивности расположен при более низкой температуре, а ее максимум достигается при меньшей интенсивности светового потока. G другой стороны, интенсивность дыхания у арктических растений при любой температуре выше, чем у высокогорных видов. Вместе с тем у популяций растений из Арктики и из горных районов обнаруживаются определенные морфологические различия. Их фотопериодизм соответствует продолжи­тельности дня на естественном местообитании.

На северо-востоке США граница леса проходит намного ниже. Климат здесь влажный, часты туманы. На горе Вашингтон (1917 м), самой высокой вершине этого района, выделяют нижний альпийский пояс с Ledum groen- Iandicum, Vaccinium uliginosum, V.

В горах Медисин-Боу (Вайоминг) на высоте 3353 м было определена также количество продуцированного сухого вещества ². Альпийские луга на одном из северных склонов с падением 11° состояли: выше снежника — из Salix cascadensis, Geum turbinatum, Trifolium parryi, Artemisia Scopulorum_t Carex drummondiana', ниже его — из Carex elynoides, Deschampsia Caespitosa, Sibbaldia procumbens и др. Зацвели растения через 3 недели после начала роста, семена созрели через 7—8 недель. При двух укосах среднесуточное накопление сухой массы составило 0,6 и 1,1 г/ж² выше снежного пятна и при более благоприятных условиях ниже снежника — 2,3 и 0,6 г/ж², что близко к значениям, наблюдаемым в арктических районах (ср. табл. 4).

Опытным путем была определена также фитомасса альпийских лугов, (табл. 8).

Таблица 8

Фитомасса альпийских лугов на высоте 3353 м в Вайоминге, США (в г/.и²)

Надземная фитомасса большинства альпийских сообществ составляла 100—200 (14—348) г/ж². Общий прирост за сутки в июне и июле на влаж­ном местообитании был равен 11,1 г/ж², а на сухом — 1,2 г/ж². Опыты с растениями в фитотронах в свою очередь показали, что интенсивность фотосинтеза при температурах выше 25° резко понижалась.

В Альпах подробно изучались также условия роста растений в ниж­нем альпийском поясе. Произрастающие здесь кустарнички отличаются менее интенсивной ассимиляцией CO₂ (ср. Cartellieri, 1935, примечание на стр. 39). Но так как вегетационный период в нижнем поясе длительнее

Таблица 9

Предельный возраст кустарничков Альп и Пиренеев (число лет)

¹ Е. В. Н’а d 1 е у, L. C. Bliss, Energy relationships of alpine plants on Mt. Washington, «Ecol. Monogr.», 34, 1964, p. 331—357.

² W. D. Billings, L. C. Bliss, An alpine snowbank environment and its effect on vegetation, plant development and productivity, «Ecology», 40, 1959, p. 388— 397; D. S с о 11, W. D. B і 11 і n g s, Effects of environmental factors on standing crop and productivity of an alpine tundra, «Ecol. Monogr.», 34, 1964, p. 243—270.

и листовая поверхность кустарничков больше, то и величина нетто-про- дуктивности у них выше, чем у травянистых видов более высоких поясов. Продолжительность жизни кустарничков относительно велика (табл. 9).

Для флористически различных альпийских лугов с сомкнутым тра­вяным покровом (Альпы) определена величина годовой нетто-продуктив- иости (см. «Phytologie», Bd. Ill, 1, S. 416 и приводимую ниже табл. 10).

Таблица 10

Годовая нетто-продуктивность альпийских растительных сообществ (в г/м²)