ЭКОJIOГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИE ИССЛЕДОВАНИЯ РАСТЕНИЙ СТЕПЕЙ И СТЕПНЫХ ПУСТЫРЕЙ

Степные растения нельзя ставить на одну ступень с субтропическими растениями пустынь. В экологии это привело к длительным бесплодным дискуссиям. Максимов, изучавший экологию только степных растений \ считал полученные им данные типичными для всех ксерофитов и думал, что опровергает представления Шимпера.

Степные растения — преимущественно гемикриптофиты, почки возоб­новления которых переживают холодную зиму у поверхности почвы, чтобы дать побеги только весной. Следовательно, это травянистые виды, 4-месячный вегетационный период которых приходится на самое благо­приятное время года — весну и раннее лето; испытываемые ими в этот период моменты недостатка влаги кратковременны и преходящи. Сезон вегетации растениям приходится использовать с максимальной интенсив­ностью. Они быстро, с наименьшим возможным расходом материала раз-

¹N. A. Maximow, Physiologisch-okologishe Untersuchungen iiber die Diir- reresistenz der Xerophyten, «Jb. wiss. Bot.», 62, 1923, S. 128—143; Theplantinrelation to water, London, 1929.

вивают обширную листовую поверхность. Поэтому листья не склерофиль- ные, а мягкие, без опорной ткани и толстой оболочки эпидермиса. Благо­даря этому транспирация, даже при закрытых устьицах, полностью пре­кратиться не может. По этой причине при временном недостатке влаги водный режим растений нарушается, возникает острый водный дефицит в тканях. Следовательно, в степных условиях должен был произойти отбор таких видов, которые способны перенести нарастающий дефицит влаги без отмирания при этом листьев.

Кроме того, для некоторых степных видов (Eryngium, Falcaria vulgaris, видов Seseli, Phlomis pungens, Centaurea diffusa, Salsola kali) весьма харак­терна жесткость стебля, поэтому отмершие соплодия, имеющие шаровид­ные очертания, сохраняются как одно целое.

¹K). С. Григорьев, Л. Е. Паузне р, Материалы по экологии видов Aegilops L., «Бот. ж.», 48, № 5, 1963, стр. 640—660.

Рис. 92. Корневая система растений прерий (по Уиверу).

S — Sieversia ciliata’, W — Wyethia amplexicaule (сложноцветные); Ll — Lupinus Ieucophyllus, Lo — Lupinus ornatus, P — Poa sandbergii, Lm — Leptotaenia multifida, А — Agropyrum Spicatum.

Значение корневой системы для обеспечения водой растений северо­американской прерии первым изучил Уивер^[55]. Он установил, что из 43 ти­пичных видов прерии 14% развивают свои корни только в верхних 60 см, у 21 % растений корни проникают на 1,5 м, у остальных 65% — еще глубже (2,5—3,5 м и даже 6 м) (рис. 92).

Правда, эти данные относятся только к почвам прерии, увлажненным до большой глубины. Корни разных видов располагаются тремя ярусами. Благодаря этому конкуренция корней ослабляется, и становится понятным большое богатство видами именно степных и прерийных сообществ. Глу­бокой корневой системой обладают те виды, которые цветут поздним летом, когда у видов с поверхностной корневой системой подземные побеги уже засохли. Многие культурные растения этой области также способны уко­реняться достаточно глубоко (например, у люцерны через 2 года корни проникают до 7,5 м, через 6 лет — до 10 м). Однако если мы будем двигаться в более сухие районы (смешанная и низкозлаковая прерия), то заметим, что корневая система растений становится все более поверхностной, поскольку корни опускаются лишь до верхней границы «мертвой почвы», не содержа­щей доступной для растений влаги (табл.

Аналогичные исследования произведены в последнее время также в канадской прерии Коплендом и Джонсоном (см. примечание на стр. 74).

Таблица 18

Глубина проникновения корней и высота стеблей растений в зависимости от осадков в североамериканской прерии (по Уиверу)

Сведениями о корневых системах растений восточноевропейских степей мы располагаем благодаря весьма детальным исследованиям Шалыта

Из этой работы мы заимствовали ряд рисунков, на которых показаны распределение корневой массы в разных почвенных горизонтах, масса надземных побегов растений и подстилки. Рис. 93 отражает картину разно­травной ковыльной степи на обыкновенном черноземе. Остальные рисунки характеризуют условия в южной степной зоне, а именно степи на кашта­новых почвах, слабосолонцеватом черноземе, на столбчатом солонце, в одном из подов с солодью (рис. 94). На отдельных разрезах показаны строение корневых систем и их расположение на примере сильноразвет- вленной корневой системы злаков (рис. 95—96) и слаборазветвленной, часто со стержневым корнем, системы многолетних видов разнотравья (рис. 97—101). Эфемеры и геофиты отличаются поверхностной корневой системой, корни же злаков проникают на глубину до 1 м, поздноцвету- щих видов разнотравья — на глубину 1,5—2 м и более. Однако основ­ная масса корней злаков всегда расположена в верхних горизонтах поч­вы, богатых гумусом, весной хорошо увлажняемых и вместе с тем особен­но насыщенных питательными веществами.

Виды со стержневыми корнями укореняются более глубоко. В этом случае вода, вероятно, просачивается вдоль корня ниже по профилю. Так, стержневой корень Euphorbia Seguieriana с отметки 240 см развивался по ходу старого корня. Чрезвычайно интересную особенность наблюдал Шалыт у растений со стержневыми корнями, разветвляющимися лишь на значительной глубине. На ранней стадии от верхней части корня также ответвляются боковые корешки, но по мере углубления корня верхние его ответвления отмирают. Очень многие степные растения обладают способ­ностью образовывать — при достаточном промачивании верхних горизон­тов почвы — даже на старых частях корня эфемерные сосущие корешки, в дальнейшем не утолщающиеся. Формируются они либо как настоящие боковые корни, либо вырастают пучками из бородавкообразных бугорков на старых корнях. Эти бугорки состоят из меристематической ткани, кото­рая сохраняется у основания прежних боковых корней. После высыхания

Рис. 93. Профиль корневых систем растений Хому­товской степи на обыкновенном черноземе (по Шалыту).

1 — Euphorbia Segueriana', 2 — Festuca sulcata', 3 — Salvia nutans', 4 — Stipa Iessingiana.

почвы эфемерные корни, наблюдавшиеся у трав, а также у кустарников или деревьев аридных районов, отмирают. Такие корни живут от несколь­ких дней до нескольких недель T Чем ближе к поверхности распо-

¹ М. С. Ш а л ы т, Эфемерные корни растений, их распространение и значение, «Вопросы ботаники», вып. 3, 1960, стр. 14—16: О. Stocker, Untersuchungen in der Ungarischen Alkalisteppe, «Jb. wiss. Bot.», 78, 1933, S. 751—856. Автор отмечает удиви­тельную способность сосущих корней всех растений, растущих на быстровысыхающих почвах, развиваться (в течение нескольких часов) после увлажнения.

Рис. 94. Распределение надземной массы и корней растительности^ различных степных сообществах (в г сухого веса) (по Шалыту).

1 — разнотравная Stipa Iessingiana — Festucasulcata Хомутовская степь на южной разно­видности обыкновенного чернозема", 2 — то же, с большим количеством Salvia nutans', 3—степь с Pyrethrum millefoliatum— Festuca sulcata на слабосолонцеватых черноземах (Аскания-Нова)', 4 — степь с Agropyrum pectiniforme—Stipa Iessingiana (остров Йуюктук, Сиваш) на каштановых почвах; 5—полупустыня с Kochia prostrata —Festuca sulcata на столб­чатых солонцах (Аскания-Нова); в—травостой Agropyrum pseudocaesium (Аскания-Нова) на

солодях.

а — живая надземная масса; б — мертвый покров; в — клубни, луковицы, корневища (у Poa bulbosa надземные); г—мелкие корни; д—крупные корни.

лягается корневая система растений, тем раньше растения заканчивают свое развитие, поскольку имеющиеся в их распоряжении запасы влаги исчерпываются в этом случае быстрее. В результате скорость транспира­ции, возрастающая в условиях хорошей обеспеченности растений водой,, что свидетельствует об интенсивном газообмене и, следовательно, об интен­сивном фотосинтезе, резко сокращается. По Бейдеман, у злаков Ногайской степи уменьшение транспирации начинается уже в июне, но у Artemisia, имеющей более глубокие корни,— лишь в июле Напротив, у видов, корни которых достигают горизонта грунтовых вод, максимум транспи-

Рис. 95. Корневая система Stipa Iessingiana в сообществе с Agropyrum pecti- niforme на слабосолонцеватой каштановой почве; остров Куюктук, Сиваш

(по Шалыту).

Рис. 96. Корневая система Festuca sulcata (там же).

рации отмечается именно во время засухи, в разгар лета. Ограничение транспирации связано с закрытием устьиц, что обусловливает снижение интенсивности фотосинтеза, прекращение продуцирования органического вещества и задержку роста. В табл. 19 приведен расход воды на транспи­рацию некоторыми растительными сообществами за 5 летних месяцев.

Таблица 19

Расход воды на транспирацию различными растительными сообществами южной степи в течение вегетационного периода (по Бейдеман)

Рис. 97. Корневая система Artemisia austriaca. Пастбища на слабосолонцеватом чер­ноземе в Аскании-Нова (по Шалыту).

Рис. 98. Корневая система Falcaria vulgaris в степи с господством Festuca и Stipa на слабосолонцеватом черноземе, Аскания-Нова (по Шалыту).

Рис. 99_в Корневая система Euphorbia seguieriana (= gerardiand)", условия, как на

рис. 98. Глубже 240 см корень идет по полости, оставленной старым корнем.

В 1957—1962 гг. в Казахстане исследовались два местообитания в сте­пи (Festuceto sulcatae — Stipetum) и одно в полупустыне с группировкой Artemisia — Festuca. Особенно подробно была изучена экофизиология Stipa Iessingiana и S. kirghisorum ^х. Зима в этой континентальной области очень холодная (средняя температура января ниже —15°), поэтому расте­ния в течение всего зимнего периода находятся в состоянии покоя. Еще сильнее здесь летняя засуха, иногда начинающаяся уже в мае и продол­жающаяся до конца августа или даже сентября (рис. 102). В это сухое время года злаки снова пребывают в состоянии полупокоя.

¹B-M. Свешникова, О некоторых эколого-физиологических особенно­стях ковылей — эдификаторов степных фитоценозов, «Проблемы ботаники», 6, 1962, стр. 388—398; Е. М. Лавренко, В. М. Свешникова, О синтетическом изу­чении’жизненных форм на примере Степных дерновинных злаков, «Журнал общей биологии», 26, № 3, 1965, стр. 261—275.

Рис. 100. Корневая си­стема Kochia prostrata на сильносолонцеватом чер­ноземе в Аскании-Нова; интенсивно выпасаемый участок (по Шалыту).

Рис. 101. Стержневой корень Statice (Limonium) Iatifolia (верхняя часть); Хомутовская степь с Festuca sulcata, Salvia nutans на обыкновенном чер­ноземе (по Шалыту).

Из двух видов Stipa вид Stipa kirghisorum является казахстано-сред­неазиатским элементом с ограниченным распространением в горах Тянь- Шаня, Памиро-Алая и Тарбагатая, тогда как S. Iessingiana повсеместно встречается в более сухих степях. В Казахстане он растет на солонцеватых каштановых почвах, S. kirghisorum — на выщелоченных песчано-глини­стых светлых каштановых почвах. Сезонное развитие Stipa Iessingiana показано на рис. 103. Вегетационный период в степи короче, чем’в более жаркой полупустыне, но летняя засуха в последней длится дольше. В благо­приятные годы, каким был, например, 1957 г., часть растений осенью цвела второй раз, в засушливом же 1959 г. цветки вообще не образовались. Отдельные дерновины S. Iessingiana достигают 30—50-летнего возраста, однако со временем центральная их часть отмирает и единый прежде куст разделяется на несколько меньших. Базальные части растений занимают

лишь часть поверхности почвы (обычно менее 50%), но покрытие листьями в дождливые годы составляет почти 100%, в засушливые — значительно

Рис. 102. Климадиаграмма пробной площадки в Казахстане для времени производства опытов. Для сравнения приведена климадиаграмма станции Алма-Ата, характеризующейся зна­чительно большим количеством осадков.

меньше. Следовательно, злаки обладают способностью редуцировать и вновь восстанавливать транспирирующую поверхность в зависимости от условий влагообеспеченности, благодаря чему.растения выживают даже в самые засушливые годы.

Рис. 103. Фенологический спектр Stipa Iessingiana в Казахстане.

Вверху’, разнотравная степь; внизу, переходная зона к полупустыне; в каждом случае на двух разных местообитаниях.

J — вегетативная стадия; 2 — колошение; з — бутонизация; 4 — цветение S — плодоно­шение; 6 — осыпание семян; 7 — период полупокоя (по Борисовой).

Водиьтй режим того и другого вида изучался в течение всего вегета­ционного периода. Условия местообитания S. kirghisorum более благо­приятны. Содержание воды в листьях обоих видов в мае колебалось в пределах 50—60%; у «S'. Iessingiana в июне оно резко понизилось и в сен­тябре составляло лишь 32%; у S. kirghisorum сокращение влагосодержа- ния началось лишь в июле, но даже к сентябрю количество воды в расте­нии упало только до 42% сырого веса. Возможно, эти различия объясняют­ся неодинаковым строением механической ткани: у S. Iessingiana листья несколько более ксероморфны, к тому же развитие этого злака начинается раньше. Увеличение же сухого веса обусловливает кажущееся уменьше­ние содержания воды.

Показателем способности растений приспосабливаться к изменчивым условиям влагообеспечения может служить величина осмотического дав­ления (табл. 20).

Таблица 20

Осмотическое давление у видов Stlpa (в атм)

Водный режим S. kirghisorum более сбалансирован, что находит отра­жение и в величине транспирации, в два раза превышающей транспира­цию S. Iessingiana. Потеря воды этим видом в июне за сутки составляла -около 10 гіг сырого веса, тогда как у S. Iessingiana лишь немного более ■5 гіг.

Растения регулируют интенсивность транспирации путем свертыва­ния листьев, а еще раньше путем замыкания устьиц, расположенных только на верхней поверхности листьев; при свертывании листа устьица на их внутренней стороне оказываются закрытыми. У S. Iessingiana устьица расположены глубоко в ткани листа, сами листья обладают тол­стой кутикулой и резко выраженным ксероморфным строением.

По сравнению с 5. kirghisorum S. Iessingiana сокращает транспирацию в природных условиях много раньше (табл. 21 и рис. 104). Поэтому этот вид более засухоустойчив и проникает глубоко в пустыню, тогда как рас­пространение S. kirghisorum ограничено горными степями. Festuca sulcata ведет себя так же, как виды Stipa, но при наметившемся дефиците влаги се листья засыхают быстрее. Поэтому в резко засушливых районах она утрачивает свое фитоценотическое значение.

Таблица 21

Регулирование величины транспирации у видов Stipa

Рис. 104. Дневной ритм свертывания листьев Stipa Iessingiana и St. kirg­hisorum в Казахстане в мае перед засухой и в сентябре к концу засушливого периода (по Свешниковой).

Доля листьев: 1 — развернутых; 2 — полусвернувшихся; 3 — полностью свернувшихся. Кривые — дневной ход температуры.

Динамика приспособления видов Stipa к осуществлению фотосинтеза аналогична изменениям скорости транспирации. Весной до полудня фото­синтез весьма интенсивен, после полудня может быть второй мак­симум; в разгар же лета кривая фотосинтеза очень пологая. Цветки Stipa Iessingiana начинают открываться ночью в 3 часа и закрываться уже в 7 часов утра. Известны также другие виды злаков, которые пылят между Ί4 и 19 часами, как, например, S. kirghisorum и Festuca sulcata. Многие виды Stipa факультативно клейстогамны, что связано с засухой или с низкой температурой. Плоды созревают очень быстро. Череа 8 дней после цветения зародыш S. Iessingiana уже вполне развит; спустя 12—15 дней плоды поспевают и опадают. Все виды Stipa являются анемохорами, за исключением «S'. capillata, относящегося к группе авто- хорных растений. Энтомофауна степей относительно бедна. У степных злаков, по-видимому, имеется эндотрофная микориза, но вопрос этот еще недостаточно выяснен. Из ризосферы выделен Clostridium pasteurianum, но Azotobacter, вероятно, отсутствует. Доказано постоянное присутствие нитрифицирующих и денитрифицирующих бактерий.

В общем исследованиями установлено, что степные злаки хорошо приспособились к существованию в климате степей и что они обладают способностью соответствующим образом реагировать на резкие колебания условий обеспечения водой от года к году. Именно эти свойства и позво­лили злакам стать доминирующими видами в этой зоне.

Совершенно аналогичная картина наблюдается в североамерикан­ской прерии с той только разницей, что видовой состав в прерии несколько· иной. Виды Stipa распространены и здесь, но во влажной прерии они играют по сравнению с видами Andropogon лишь второстепенную роль и утрачивают всякое значение на Великих равнинах. Более широко рас­пространены они вместе с видами Festuca только на крайнем севере обла­сти прерий.

В прерии весна также очень благоприятное для растений время года. Растительный покров напоминает цветущие свежие луга Центральной Европы. Обеспеченность растений водой оптимальна, что находит свое отражение в низком осмотическом давлении. В 1930 г. автором произведе­ны в Небраске многочисленные измерения, но здесь мы приведем резуль­таты лишь некоторых из них. По нашим данным, даже в разгар лета в обыч­ные годы повышение концентрации клеточного сока относительно невели­ко. Только в необычно сухом 1934 г. осмотическое давление у изучавших­ся видов резко поднялось (табл. 22).

Таблица 22

Осмотическое давление у растений прерий (в атм)

і Прерия Белмонт представляла собой несколько более сухое местосбитание, чем прерия^ Вудлаун.

В 1934 г. исключительно высокое давление (55 атм) отмечалось, у Andropogon Scoparius, корневая система которого проникает не столь глубоко, как у A. gerardi. У Koeleria cristata измеренное осмотическое дав­ление составило 35 атм, у Sporobolus Heterolepis — 38, у Liatris scariosa — 37 атм. Дефицит влаги в листьях был также весьма значительным. Судя по всему, растения прерий вели себя так же, как степные виды, исследо­ванные Максимовым (об ущербе, нанесенном засухой, см. выше).

Поскольку недостаток влаги в низкозлаковой прерии (Великие рав­нины) выражен гораздо острее, повышение осмотического давления летом у здешних видов происходит значительно более резко. Весной основные злаки, как Bulbilis dactyloides, Bouteloua gracilis, В. Hirsuta и В. racemosa, характеризуются очень низким, 8—12 атм, осмотическим давлением, но летом оно поднимается до 40 атм и выше. Только у встречающихся здесь суккулентов осмотическое давление оставалось по-прежнему низ­ким (Opuntia polyacantHa 6—8 атм, Yucca glauca 11—20 атм).

Результаты измерений осмотического давления, произведенных Бира- ном в степях Анатолии, мы уже приводили (см. т. II, гл. 2).

Имеются материалы весьма многочисленных эколого-физиологиче­ских исследований степных элементов, встречающихся в Центральной

Европе как реликты ксеротермического периода эпохи постгляциала. В Паннонском бассейне Венгрии с его климатом лесостепи на вторичных местообитаниях можно еще найти весьма обширные степные сообщества, детально изученные Шоо и его учениками ¹. Встречаемость их под Веной, а также облик степных пустошей Центральной Европы мы уже обсуждали (cp. «Phytologie», Bd. IV, 2).<

Эти вклинивающиеся далеко в Центральную Европу степные элементы просле­живаются: вверх по течению Днестра в междуречье Вислы и Варты, откуда, с одной •стороны, через долину Одера в Тюрингенскую котловину, горы Кифхейзер и область Магдебургская Бёрде, с другой — на север, к островам Эланд и Готланд в Балтийском море.

Другой путь их миграции шел от долины нижнего течения Дуная и области Добруджа, степи которых непосредственно примыкают к восточноевропейским, в Пан- нонский и Венский бассейны, оттуда в южную Моравию и Чехию, а затем вверх по течению Дуная к пустошам нижнего Изара, Франконской и Швабской Юре, в бассейн Майна и Неккара, Верхнерейнскую низменность с Майнцской котловиной, где еще встречаются Adonis vernalis, Onosma arenarium, Jurinea cyanoides, Stipa и др. На западе к понтическим элементам все более примешиваются понтическо-средиземноморские или субсредиземноморские элементы, проникшие в Центральную Европу с Балканско­го полуострова, вдоль Роны и Соны, а также по Мозелю, и широко распространенные еще в Тюрингенской котловине. К ним относятся не только субсредиземноморские орхидеи, почти отсутствующие в восточноевропейских степях, так как не переносят холодной зимы, но и Quercus pubescens, Coronilla emerus, Amelanchier ovalis, виды Teucri- ит,^Anthericum, Globularia и Helianthemum, Dictamnus albus и многие другие.

В условиях гумидного климата Центральной Европы степные эле­менты представляют собой экстразональную растительность, которая сохра­няется на местообитаниях, сходных по условиям среды с восточноевропей­скими луговыми степями ^{[56] [57].}

Это прежде всего известняковые и лёссовые склоны южной экспози­ции, сухие и лучше прогреваемые, либо же очень маломощные почвы, формирующиеся, например, на гребнях известковых скал также южной экспозиции, либо хорошо водопроницаемые известняковые осыпи на скло­нах и песчаные почвы со щелочной реакцией в относительно бедных осад­ками районах. Сухость этих местообитаний препятствует развитию на них центральноевропейских лесных растений, поэтому степные виды не испы­тывают здесь какой-либо конкуренции. Это естественные, лишенные леса участки, где могут закрепиться субсредиземноморские элементы. Встре­чаются даже альпийские элементы, как Sesleria coerulea, Saxifraga uizoon, Daphne cneorum, Biscutella laevigata, но они предпочитают, скорее, •северные склоны скальных гребней.

На таких узкоограниченных местообитаниях степные элементы сохра­нились в Центральной Европе со времен сухого предбореального периода или термического оптимума постгляциала, но уже очень давно человек создал для них благоприятные вторичные безлесные местообитания бла­годаря выжиганию травы, косьбе или выпасу овец. Таким образом эти виды могли распространиться шире, и в настоящее время они являются ■основным компонентом растительности сухих лугов, заброшенных вино­градников, овечьих пастбищ или придорожных полос и межей в местах с теплым микроклиматом.

Мы не можем подробно останавливаться здесь на разборе всех много­численных флористических и фитоценологических работ, посвященных описанию «степных пустошей» Центральной Европы (см. «Phytologie», Bd. IV, 2, S. 597—641 и список литературы). Отметим лишь, что эти формации заинтересовали экологов мира главным образом в связи с пробле­мой ксерофитов. Дело в том, что в их составе были обнаружены так назы­ваемые «центральноевропейские ксерофиты», которые, правда, при более тщательном изучении и сопоставлении с растениями пустынь оказались всего лишь мезофильными светолюбивыми растениями. Этот курьезный случай убеждает нас в том, что определение «ксерофит» часто следует понимать лишь относительно; обычно «ксерофитами» называют виды, растущие в том или ином районе на наиболее сухих местообитаниях.

Но именно изучение степных пустошей Центральной Европы, вызвав­шее столь оживленные дискуссии, около 40 лет назад побудило начать эколого-физиологические исследования во многих уголках Европы. Назовем лишь несколько работ: Г. Вальтер и Э. Вальтер (район озера Балатон), 1929 г.; Хейлиг (район Кайзерштуля), 1930—1931 гг.; Шандерль (Вюрцбург), 1930 г.; Фольк (пески под Гейдельбергом), 1931 г.; Пизек та Картельери (Инсбрук), 1931 г.; Штоккер (Хортобаги-Пушта), 1933 г.; Бозиан (район Кайзерштуля), 1933—1934 гг.; Фрей (Вале), 1934 г.; Мюллер-Штолль (Крайхгау), 1935 г.; Хертель (Вена), 1936 г.; Гофман (Мёдлинг под Веной), 1936 г.; Брзоска (бассейн Одера), 1936 г.; Фольк (известняковые гребни под Вюрцбургом), 1937 г.; Штубер (Валлис), 1938 г.; Прейс (Чехия), 1939 г.; Дёр (Мёдлинг, под Веной), 1941 г. Кроме -того, следует отметить несколько более поздних публикаций: Арвидсон (Эланд), 1951 г.; Ман (Галле), 1957 г.; Хорански (Венгрия), 1957 г.; Борн- кам (Гёттинген), 1958 г.; Сметанкова (Прага), 1959 г.; Степанович-Весели- цич (Белград), 1959 г.; Шоо и сотр. (Венгрия), 1961 г.; Рихновска (Чехия), 1961 и 1965 гг. ^[58]

Особенности микроклимата степных пустошей привлекли к себе вни­мание после классической работы Крауса (G. Kraus, Boden und Klima auf kleinstem Raum, Jena, 1911). В дальнейшем исследования микрокли­мата производились неоднократно. Они показали, что температура на поверхности почвы пустошей уже весной при интенсивной инсоляции может повышаться до 50°. Летом нередко отмечалась температура 60°. На сухом замоховелом лугу на песчаных почвах под Гейдельбергом Фольк в июле однажды измерил даже 70°. Высокая температура приземного слоя воздуха обусловливает большой дефицит насыщения и соответственно интенсивное испарение; стандартным эвапорометром Пише (зеленая бума­га) на высоте растений в полдень была измерена величина 1,6—1,85 мл/члс. В часы, когда дул горячий ветер, испарение превышало 2,5 млічас. Эти значения соответствуют условиям в пустыне. Разница состоит, однако, в том, что в степных пустошах столь высокие показатели зафиксированы лишь в полдень, в редкие жаркие безоблачные дни, тогда как в пустыне экстремальные условия могут сохраняться в течение нескольких недель и даже месяцев.

При рассмотрении климадиаграмм наиболее засушливых районов Центральной Европы, составленных по средним многолетним данным, можно заметить как крайний случай лишь незначительный по длитель­ности сухой период; следовательно, в кчиматическом отношении эти райо-

Рис. 105. Экстразональная степная растительность на гипсо­носных почвах, гора Кифхёйзер (по Мёйзелю, из «Phytologie», Bd. IV, 2).

Вверху: скалистая пустошь с Festuca glauca на освещенной солнцем каменистой маломощной почве. Слева направо: Sedum boloniense, Alys- sum montanum, Festuca glauca, Artemisia Campestris, Sedum boloniense, Potentilla arenaria, Festuca glauca.

Внизу: степная пустошь на мощных почвах. Слева направо: Scorzonera purpurea, Stipa pennata, Scabiosa canescens, Carex humilis, Festuca glauca, Fumana procumbens, Stipa sennata, Aster Hnosyris, Stipa Capillata, Carex humilis, Festuca glauca.

ны соответствуют пограничной полосе между лесом и лесостепью, приме­ром чему является Магдебургская Бёрде или Майнцская котловина. Правда, случаются и засушливые годы (например, 1964 г.), когда летом долго не бывает дождя, тогда как обычно он идет в среднем через день. В такие годы в течение некоторого периода создаются условия, которые напоминают условия среды, существующие собственно в степной зоне. Местообитания степной пустоши засушливое время преображает особенно сильно, ибо запасы влаги в здешних почвах из-за их маломощности весьма низкие. Почвенный покров степных пустошей чрезвычайно пестр. Здесь можно встретить все типы почв от еще подвижных слаборазвитых поч­венных образований на известняковых склоновых осыпях или на поверх­ности известняковых скал, разбитых трещинами, через рендзины и перегной- но-карбонатные почвы до мощных лёссовых почв ^х. Поэтому растительность пустошей то очень разрежена, то образует сомкнутый покров. По этой причине к степным пустошам относятся также сообщества-пионеры на голых скальных площадках с суккулентами, например видами

Ряс. 106. Скалистая пустошь в районе Фри- дингена (долина Дуная, Швабская Юра) с Saxifraga aizoon, Dianthus caesius, Vincetoxi- сит officinale, Rumex scutatus, Festuca glauca, Asplenium trichomanes (фото Фейхта).

Sedum и Sempervivum (рис. 105, вверху), либо с растениями, живущими в трещинах скал (рис. 106) или закрепляющими осыпи {Dryopteris rober- tiana, Rumex scutatus, Vincetoxicum officinale), а на мелкообломочных грун­тах — также Sesleria coerulea и Teucrium chamaedrys.

Облик степной растительности приобетают только сообщества на мощ­ных песчаных или лёссовых почвах (рис. 105, внизу). На таких местооби­таниях наблюдается смена аспектов, вполне соответствующая их последо­вательности в степях.

Весной первыми появляются терофиты и весенние геофиты [Pulsatilla, Adonis vernalis), затем в рост трогаются злаки и разнотравье, обладающие неглубокой корневой системой; в июне наступает апогей цветения; к раз­гару лета часть весенних растений уже засыхает, у других видов созревают

¹ На кислых породах преимущественно развиты верещатникоподобные сообще­ства, не содержащие степных элементов; пример — сообщества на порфировых скалах южного Шварцвальда.

плоды и только у видов с глубокопроникающими корнями начинается цветение, которое у многих зонтичных и сложноцветных затягивается до осени.

В благоприятных условиях весеннего увлажнения транспирация растений степных пустошей протекает весьма интенсивно: кривая суточ­ной транспирации параллельна кривой испарения. Но как только с

Рис. 107. Дневной ход интенсивности транспирации у раз­личных видов степной пустоши в Крайхгау, земля Баден

; (по МюллерШтоллю, из «Phytologi е», Bd. Ill, 1).

Вверху, в начале сухого периода (10.VIII), внизу, во время сухого периода (19.VIII). 1 — Prunella grandifora', S — Centaurea scabiosa', 3 — Heliantdemum Chamaecisius', 4 — Genistatlinctoria', 5 — Geranium Sanguineum', 6 — Aster amellus', 7 — Teuetium Chamaedrys.

наступлением засухи запасы влаги в почве иссякают и листья начинают вянуть, растения сокращают транспирацию, закрывая устьица,— сначала только в полуденное время, позже на весь день, исключая утренние часы (рис. 107). Первыми снижают интенсивность транспирации виды, у кото­рых корни пронизывают лишь верхние слои почвы. Если засуха затяги­вается, листья вянут и засыхают, но у некоторых видов, например у Euphorbia Seguieriana, лишь желтеют. Степень обеспеченности водой нахо­дит отражение в величине осмотического давления. При хорошем снабже­нии водой его значения, так же как это наблюдается у степных и пре- рийных растений, остаются низкими, но, как только начинает ощущаться

Рис. 108. Годовой ход осмотического давления у двух видов остепнен- ной пустоши на песчаных почвах Верхнерейнской низменности (по опре­делениям Фолька, заимствовано из Walter, 1931).

недостаток воды, осмотическое давление тотчас повышается (рис. 108), причем мелкоукореняющийся Helichrysum реагирует на дефицит влаги быстрее, чем глубокоукореняющаяся Artemisia. Слаботранспирирующие лилейные гидростабильны, величина их осмотического давления изме­няется мало, хотя они и относятся к видам, которые развивают повер­хностную корневую систему (ср. поведение Anthericum_t рис. 109).

Колебания осмотического давления отражают также различия в харак­тере местообитаний. Например, у видов (при одновременном отборе проб) на сухом известняковом гребне осмотическое давление всегда выше, чем у тех же видов, произрастающих на более влажном лёссовом склоне (рис. 109). В экстремальных условиях у растений степных пустошей в редких случаях отмечалось оченьї высокое осмотическое давление, превышавшее 80 атм.

При слабом, но сохраняющемся длительное время недостатке влаги наблюдается активное регулирование растениями осмотического давле­ния. Оно постоянно сохраняется на более высоком уровне, даже если содержание воды в* почве увеличивается. Обычно это происходит летом у растений на несколько более сухих местообитаниях. Например, у особей,

Рис. 109. Годовой ход осмошческого давле- •ния у видов на сухом известняковом гребне (1) и на лёссовом склоне в Крайхгау (2) ^(по Мюллер-Штоллю).

Hipp. = Hippocrepis comosa', Неї. = Helianthemum -Chamaeeistus', Anther. = Anthericum ramosum. Значе­ния на местообитании 1 выше, чем на местообитании 2.

Ia —> S. Joannis -> S. pulcherrima -> S.

поселившихся на известняковом гребне, осмотическое давление и после .дождя всегда выше, чем у растений на лёссовых склонах. Наличие у расте­ний механизма регуляций осмотического давления способствует тому, что анатомо-морфологическая структура вновь развившихся листьев стано­вится более ксероморфной (рис. 110).

Засушливые годы, которые в Центральной Европе значительно менее -экстремальны, чем даже средние по водности годы в восточной степи, тем не менее оказывают на расти­тельный покров губительное воз­действие — он практически весь выгорает. Но этот урон имеет временный характер. Подземные части или почки возобновления у поверхности почвы остаются живыми, либо же запас семян столь велик, что обеспечивает семенное возобновление расте­ний. Таким образом, происхо­дят лишь количественные изме­нения состава растительного по­крова, в качественном же отно­шении он весьма устойчив. Ины­ми словами, видовой состав оста­ется неизменным вне зависимо­сти от количества осадков в отдельные годы.

Имеются данные сравни­тельного исследования не­скольких видов Stipa, проведен­ного Рихновска в Моравии ¹. Пробная площадка была вы­брана на юго-западном склоне, сложенном пермскими конгломе­ратами. Наблюдениями установ­лено, чтоксерофильные свойства все более отчетливо проявлялись у растений в следующей после­довательности: S. Stenophyl-

capillata. Микроклиматические измерения показали аналогичное направление увеличения сухости место­обитаний этих видов Stipa. Изучение величин транспирации и условий обеспеченности растений водой во время засухи позволило установить, что приспособленность злаков к недостатку влаги нарастает в той же последовательности. Сильно пострадал только S. capillata. Правда, засуха захватила этот поздноцветущий злак перед цветением, когда другие травы уже плодоносили. Рихновска изучала также условия местообитания Corynephorus canescens ^{[59] [60]. В отличие от континентальных видов Stipa Cory-}

обобщили для разных подзон степи Восточной Европы, Западной Сибири и Алтая. Важнейшие показатели для 6 типов степи приведены в табл. 23. Состав растительного покрова отдельных типов характеризуется преобла­дающими видами.

I. ВОСТОЧНАЯ ЕВРОПА (РУССКАЯ РАВНИНА)

1. Bromus erectus ssp. riparius, В. inermis, Koeleria gracilis, Stipa Joannis, Calama-

grostis epigeios, Carex humilis, Medicago falcata, Filipendula hexapetala, Falcaria sioidfis, Salvia pratensis, Centaurea marschalliana и др. на мощном, слабовыщелоченном черно+· земе, Стрелецкая степь. .._}

2. Stipa ucrainica, Festuca sulcata, Galium verum, Falcaria sioides, Linosyris villosa

и др. на южном черноземе и темных каштановых почвах, Аскания-Нова. ¹

II. ЗАПАДНАЯ СИБИРЬ И АЛТАЙСКИЙ КРАЙ

3. Stipa capillata, S. rubens, Festuca sulcata, Filipendula hexapetala, Thymus mar- Schallianus, Phlomis tuberosa, Libanotis intermedia и др. на выщелоченном чернозем© со средним содержанием гумуса, Приобское плато.

4. Stipa capillata, S. rubens, Festuca sulcata, Koeleria gracilis, Veronica spicata, Medicago falcata и др. на южном черноземе, Алтайский край.

5. Stipa capillata, S. rubens, Festuca sulcata, Galium verum, Medicago romariica и др. на южном черноземе, Алтайский край.

6. Festuca sulcata, Stipa capillata, S. Iessingiana, Artemisia frigida, A. glauca и др. на каштановых почвах, Алтайский край.

В степях большая часть надземной массы осенью отмирает, годовая продукция сухого вещества почти равна годовому опаду, образующему подстилку. Goxpa чются только базальные части дерновин злаков и части побегов, масса которых с возрастом растения увеличивается- В итоге надземная фитомасса более чем вдвое превышает годовую продук­цию. Наблюдения показывают, что величина этой ежегодно продуцируемой надземной массы от года к году резко колеблется.

Так, например, для Аскании-Нова (бедная разнотравьем ковыльная степь) приводятся следующие данные о надземном урожае (в кг/га)’.

Во влажный год . . 4530—6250

В сухой год .... 710—2700

Подземная фитомасса, напротив, остается неизменной. В этом прояв­ляется способность растительного покрова приспосабливаться к перемен·: чивым условиям влагообеспечения, о чем мы уже говорили: в сухое время года транспирирующая и ассимилирующая листовая поверхность сокра­щается, соответственно уменьшается и количество вновь образующегося органического вещества.

Опытным путем для разных степных сообществ было установлено, что доля подземной фитомассы возрастает с севера на юг, то есть в направле­нии увеличения сухости климата. Поскольку основная часть надземноц фитомассы ежегодно отмирает, доля ежегодного опада фитомассы, равно как и сама фитомасса, уменьшается с юга на север. Мертвая подстилка, покрывающая землю, так называемый степной войлок, достигает в луго­вой степи 8—10 тп!га, в сухой степи — только 3 т!га, ибо в последнем слу- чае продуцирование надземного сухого органического вещества происхо­дит менее интенсивно. Однако объем подстилки не остается постоянным в течение вегетационного периода и колеблется в больших пределах. Весной и летом процессы разложения протекают наиболее энергично, потому к началу засухи, в разгар лета, количество подстилки мини­мально. Максимальное количество подстилки накапливается поздней 9*

осенью или в предвесеннее время. Концентрация азота в подстилке относительно высокая. Зола злаков содержит кремнекислоту.