ПО ЧЕМУ СТЕПЬ БЕЗЛЕСНА?

В субтропической зоне между лесной зоной и злаковниками, развитие которых обусловлено климатическими причинами, вклинивается широкая полоса истинной саванны (см. т. I, стр. 275—301); в умеренной зоне такая картина наблюдается редко.

Важную роль в североамериканской прерии играл такой фактор, как широко практиковавшееся раньше индейцами выжигание сухого траво­стоя. Но пожары часто случаются и в саванне, тем не менее деревья образуют неотъемлемый элемент ее растительного покрова. В умерен­ной зоне отсутствует тип столь характерного для саванны отдельно стоя­щего устойчивого против огня дерева с зонтовидной кроной. Все дре­весные породы «собраны» здесь в более или менее сомкнутые древостои и весьма чувствительны к огню. Поэтому в умеренных широтах фронт борьбы между лесом и открытыми, поросшими травой пространствами непрерывен и выражен довольно резко

Климатические условия, присущие собственно степи, вполне благо­приятны для развития здесь древесной растительности. Об этом, как мы уже говорили, свидетельствует опыт посадок леса в степи. Поэтому было бы неправильным предполагать, что зимние ураганы или высокое содержа­ние солей в почве препятствуют росту деревьев. Убедительным подтвер­ждением обратного служат полезащитные лесные полосы, заложенные на обширной территории в Восточной Европе. Однако отсюда не следует, что лес в состоянии полностью вытеснить степную растительность. Объяс­няется это следующим.

Лес расходует в расчете на 1 га площади больше воды, чем степная растительность. Верхние горизонты почвы под тенью деревьев в лесу остаются более влажными, нежели в степи, но тем больше влаги вытяги­вают корни деревьев из глубоких слоев.

В доказательство того, что южная граница леса обусловлена именно недостатком влаги летом, приведем следующие наблюдения:

1. Выше мы отмечали, что на границе засушливости подлесок в лесах уже отсутствует, или, точнее: в молодых древостоях подлесок еще встре­чается, но в более старых лесах он исчезает полностью, несмотря на то что эти леса сравнительно разрежены. Следовательно, не затенение пре­пятствует появлению всходов древесных пород, а то обстоятельство, что старые деревья за вегетационный период используют всю без остатка влагу, содержащуюся в почве, ничего не оставляя на долю подлеска.

¹ О сходстве с саваннами, вероятно, можно было бы говорить лишь в отношении некоторых естественных насаждений, развитых на холодной континентальной и сухой периферии области злаковников, как, например, пояс пинион в Северной Америке и известные части лесостепи в Западной Сибири, где сосна или осина с березой (в наи­более континентальной части — с лиственницей) образуют очень редкие древостои 45 сомкнутым травяным ярусом.

Фитомасса, продуцированная травяным ярусом, и годовое количество опада в лесостепной зоне Западной Сибири, определены Игнатьевой:

Из общей фитомассы на подземные части растений приходится 80—90%. При сравнении этих цифр с цифрами для луговых степей Западной Сибири, лишенных деревьев, оказывается, что первые в четыре раза меньше. Конкурентное равновесие между деревьями и видами злаков в этих насаждениях еще не изучалось. Поэтому нельзя сказать, аналогично ли оно равновесию в субтропической саванне.

О менее интенсивном потреблении влаги степной растительностью в расчете на 1 га площади свидетельствуют данные, приводимые Высоц­ким (табл. 14) Ч

Таблица 14

Содержание воды в почве осенью на разной глубине и под разной растительностью (в % сырого веса почвы)

2. Опыты по облесению в степных районах обнаружили ту законо­мерность, что с возрастом деревья развивались все хуже и наконец поги­бали. Это свидетельствует о том, что запасов влаги в почве достаточно для транспирации молодым древостоем, но его не хватает, чтобы покрыть больший расход воды на транспирацию старым лесом. Наблюдения Высоц­кого подтверждают такой вывод (табл. 15, ср. также рис. 63).

Таблица 15

Среднее содержание воды в верхнем метре почвы (в % сырого веса почвы)

¹ Г. Н.Высоцкий, О взаимных отношениях между лесной растительностью я влагой преимущественно в южнорусских степях, 1904. Большее потребление воды лесом подтверждается также новейшими, еще продолжающимися исследованиями под Курском; ср.: В. В. Г е р ц и к, Изменение лесостепного природного комплекса от леса к степи через опушку, «Труды Центральночерноземного заповедника», 8, Воро­неж, 1965, стр.

Рис. 63. Содержание воды в почве под посадками дуба раз­ного возраста. Измерение произведено 24 августа в степи под Великим Анадолом (по Храмову).

Рис. 64. Изменение содержания воды в почве (в % сырого веса почвы) в течение года под зре­лым насаждением в Шиповом лесу, лесостепная зона (по Высоцкому).

То, чтоУприведенная в табл. 15 цифра 14,35% почти соответствует влажности завядания|или содержанию воды в мертвом, то есть не прони- занном корнями, слое почвы, есть доказательство того, что взрослые- дер евьяТрасходуют практически всю доступную им воду (рис. 64). Отсюда ясно, почему предельный возраст леса в степном районе не превышает 20—30 (иногда 40) лет. Это следует учитывать, прежде чем планировать широкие посадки леса в степи.

Такого рода опытное облесение в открытом степном районе в Вели­ком Анадоле еще в 1843 г. предпринял Графф; позднее опыт продолжил Высоцкий. Высаживались древесные породы лесостепи (дуб, ясень, клеа

Рис. 65. Положение уровня грунтовых вод в Шиповом лесу (по Отоц- кому).

Левая скважина — в степи, средняя — на вырубке, правая — под сомкнутым лесным пологом.

остролистный, вяз), но также иноземные виды, такие, как белая акация (Robinia pseudacacia), шелковица (Morus alba), Gleditschia Iriacanthos, желтая акация (Caragana arborescens) и др. Площадь посадок заняла почти 20 км². Первые 35—40 лет деревья росли прекрасно, и лесоводы были- уверены в успехе. Требовалось лишь частое рыхление почвы в искусст­венных лесных насаждениях и постоянное удаление травяного покрова.

3. Если на границе между лесом и степью имеются не слишком глу­боко залегающие грунтовые воды, то наблюдается постепенное пониже­ние их уровня в направлении от опушки леса в глубь леса. Это означает, что лес расходует не только воду атмосферных осадков, но и энергично· черпает влагу из более глубоких горизонтов почвы, понижая тем самым зеркало грунтовых вод. В результате под лесом выпавшие на поверхность почвы осадки не успевают просочиться до водоносного горизонта ^[43] (рис. 65).

Там же, где корни деревьев достигают уровня грунтовых вод, леса* сохраняются даже в степных районах. Типичны для степной зоны также галерейные леса и леса в оврагах.

4. В августе и сентябре степь выгорает, надземные части растений^ за исключением почек возобновления, отмирают. К этому времени года запасы воды в почве оказываются исчерпанными самими степными расте­ниями, которые переносят летнюю засуху без ущерба для себя, однако последствия ее для древесных растений оказываются катастрофическими. На границе с лесостепью можно часто наблюдать, как уже в сентябре, то есть до начала собственно листопада, засыхают листья на деревьях и кустарнике. Нередко отмирают даже целые ветви, и деревья принимают уродливый вид.

5. Все сказанное выше объясняет, почему в степных районах нет лесов, хотя одиночные деревья не являются здесь редкостью. У отдельно стоящего дерева корневая система, беспрепятственно развивающаяся во

Рис. 66. Древесная растительность (Pinus ponderosa) на скалистых грядах в низкозлаковой прерии (фото Упхофа).

все стороны, пронизывает столь большой объем почвы, что дерево в тече­ние года не испытывает недостатка воды. Если это так, то следовало бы ожидать, что в естественных условиях степь примет саванноподобный облик.

Следовательно, границу между лесом и степью наряду с климатом ■определяет также и почва. На мощных тонкозернистых почвах степь проникает через климатическую границу далеко к северу, лес, напротив, используя каменистые почвы, выдвигается к югу.

¹ R. Т. C о и р 1 a n d, R. Е. J о h n s о n, Rooting characteristics of native grass­land species in Saskatchewan, «J. Ecol,», 53, 1965, p. 475—507.

Рис. 67. Корневая система у шести экземпляров Stipa spartea var. curtiseta, взятых с разных местообитаний, ,канадская прерия (по Купленду и Джонсону).

1 южный склон, песчаная почва! 2 — ровная'поверхность на черноземе; 3—6 — более сухая зона развития бурых почв. Максимальная мощность почвенного слоя 150 см, верхний метр всегда гусго пронизан корнями.

В степных районах Восточной Европы некоторое время назад весьма интенсивно» закладывались лесные полосы, которые должны были служить защитой посевов от вет­ра. Цель их — борьба с засухой, от которой каждые 3—5 лет страдало сельское хозяй­ство южных? и’юго-восточных областей Восточной Европы. Задача состояла не в увели­чении количества осадков, а в изменении климата приземного слоя воздуха в благо­приятном для культурных растений направлении.

Ослаблением силы ветра предполагалось добиться:

1) более равномерного отложения снега зимой;

2) ослабления ветровой эрозии в сухие весенние месяцы, когда ветер беспрепят-, ственно выдувает с полей еще голую почву, а вместе с ней и озимые (пыльные бури);

3) снижения иссушающего воздействия ветра в жаркие летние месяцы, то есть сокращения потери влаги растениями в процессе транспирации.

При равномерном снежном покрове почва зимой глубоко не промерзает и весной скорее оттаивает: талые воды проникают глубже, благодаря чему почва эродируется менее интенсивно и в ней накапливается больше влаги.

Опыты, проведенные на небольших площадях, подтвердили ожидаемое благо­приятное влияние ветрозащитных лесных полос, но при закладке последних в боль­шом масштабе встретились определенные трудности. При посадке использовались, не только местные древесные породы, как Quercus robur, Ulmus effusa, Acer рIatanoides, A. tataricum, но и экзотические виды — Acer negundo, Fraxinus pennsyIvanica, Robinia pseudacacia, Gleditschia triacantkos, а также местами абрикос и шелковица. Из кустар­ников в подлеске оказались пригодными Caragana arborescens, Amelanchier ovalis, Elaeagnus angustifolia. Принятая вначале ширина полос 15—30 м позже в целях уменьшения расходов была сокращена до 7,5 м и более. Но ветрозащитные лесные поло­сы хорошо росли только при тщательном уходе, а на юге, несмотря на все усилия, оставались низкими; их влияние было заметно лишь на расстоянии, в 20—30 раз превышавшем высоту древостоя. Иными словами, сеть ветрозащитных полос должна- была быть очень частой, что на практике оказалось невыполнимым. Деревья в полосе страдают от недостатка воды, о чем свидетельствует интенсивность транспирации, оказавшаяся в 2—3 раза ниже, чем у древостоев в окрестностях Москвы, хотя испаряе­мость в степи намного выше Ч При организации лесополос оправдал себя посев желудей гнездами по нескольку штук. В этом случае всходит сразу много сеянцев, причем крайние из них в первые годы угнетаются степными злаками, но вместе с тем они защи­щают срединный всход от конкуренции. Поэтому срединный сеянец развивается быст­рее. Он йоднимается над злаками и со временем вырастает в дерево, тогда как краевые сеянцы погибают ^{[44] [45]. Было также установлено, что в посадках дуба корневые системы отдельных деревьев срастаются одна с другой, образуется своеобразный «многостволь­ный индивидуум».}

Согласно устному сообщению Гродзинского (Киев), при полном заповедании луговых степей[происходит деградация растительного покро­ва, поскольку интенсивно накапливающаяся подстилка угнетает дерно- винные злаки. Мертвый покров снижает испарение, благодаря этому улучшается водный режим почвы, что в свою очередь способствует посе­лению корневищных злаков — пырея и Calamagrostis epigeois. В услови­ях отсутствия конкуренции со стороны степных злаков появляется воз­можность прорастания семян сосны, которые заносятся ветром с соседних скалистых возвышенностей, поросших сосной. Дернообразующие злаки распространяются центробежно, однако самые старые части в центре дерновины мало-помалу отмирают. Возникают лысые пятна, занимаемые сорняками; правда, со временем их снова вытесняют дерновинные злаки: Stipa, Festuca sulcata.

В естественных условиях накоплению подстилки препятствуют уме­ренный выпас и случайные, вызванные ударом молнии, степные пожары. До заселения степей человеком здесь паслись сайгаки и тарпаны (дикие лошади), но преобладали главным образом бесчисленные крупные и мел­кие грызуны; известную роль играли также саранчовые. Умеренную пастьбу и периодические пожары следует рассматривать как естественные факторы распространения злаковников.¹ Мы не знаем ни одного злаков- ника, где дикие животные не входили бы в состав естественного биогео­ценоза (см. также гл. 3).

По данным Гродзинского, структура растительного по крова в степи в известной мере зависит также от присутствия в почве тормозящих веществ, так называемых Коллинов, выделяемых некоторыми видами растений. С. помощью опытных растений (проростков редиса и степных злаков) удалось определить их концентрацию в почве, По активности образования коллинов растения можно подразделить на три группы.

1. Наиболее активно выделяют коллины отдельные экземпляры видов, растущих в степи, как, например, Salvia, Crambe tatarica, Verbascum Iychnites, Serratula xeranthe- moides, Adonis wolgensis и др. Стоят эти растения поодиночке, так как почва вокруг них содержит много коллинов, которые препятствуют возникновению даже их соб­ственных всходов. Поэтому в следующей генерации эти виды меняют местообитание и, следовательно, не могут быть доминантами.

2. Приблизительно в 10 раз меньше коллинов выделяют корневищные злаки (Agropyrum repens, Calamagrostis epigeois, Hierochloa odorata), а также подушечники, например Thymus. Однако со временем под ними накапливается столько тормозящих веществ, что растения сами себя отравляют, поэтому растущие в центре куста особи постепенно отмирают. Эти виды часто доминируют, но лишь в течение ограниченного времени, что, правда, не совпадает с наблюдениями над Calamagrostis, нередко •сплошь занимающим лесные вырубки. В восточном Средиземноморье Thymus покрывает обширные площади, тем не менее признаки вырождения не были замечены.

3. Преобладающие в степи виды злаков, такие, как Stipa, Festuca sulcata, Poa angustifolia и др., вырабатывают очень небольшое количество коллинов, поэтому их рост на одной и той же площади ничем не ограничен.

Для выявления присутствия коллинов в почве используют водные вытяжки, которые содержат много соединений, оказывающих тормозящее влияние на развитие растений. Это влияние в почвенных пробах, взятых в 10 см одна от другой, может быть весьма различным. Для отдельных видов растений в большинстве случаев оно оказа­лось неспецифическим, однако известны и строго индивидуальные зависимости. Так, например, семена Salvia austriaca прорастают только на вытяжках из почвы под Festuca и Stipa, но не всходят на вытяжке из почвы под Agropyrum', для S. tesquicola наблюдает­ся обратная картина, тогда как семена S. nutans какой-либо закономерности не обна­руживают. Соответственно S. austriaca растет только в сообществе Stipa — Festuca, a S. tesquicola — только в травостое Agropyrum. Напротив, S. nutans встречается в обеих группировках ^{[46] [47]}