АРИДНАЯ ДРЕВЕСНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ И ПОЛУПУСТЫНЯ C LABBEA ЗАПАДНЕЕ ПАМПЫ

Граница между провинциями Буэнос-Айрес и Ла-Пампа прежде рас­сматривалась как рубеж между злаковниками и лесами, образованными Prosopis caldenia. Ныне деревья вырублены, поэтому этот рубеж сместился к западу.

¹ A. L. C a b г е г a, Fitogeografia. См.: La Argentina-Suma de Geografia, Bd.

В конце концов остаются лишь низкорослые Prosopis alpataco со стелю­щимися по земле ветвями, у которых вверх торчат лишь верхушки побе­гов, да прутьевидные кустарники Ephedra ochreata, Bredemeyera microphylla (истодовые) и безлистные Neosparton aphyllum (вербеновые), Prosopis striata (= globosa), Cassia aphylla и др. На самых сухих местообитаниях, на гребнях дюн, исчезают и эти древесные растения; здесь уже развит чистый злаковник с господством Elionurus viridulus и с некоторыми травя­нистыми псаммофитами в травостое. Дальше простирается территория с обширными очагами засоленных почв, занимающая низменную долину реки Рио-Атуэль.

Но уже в пределах зоны с Prosopis caldenia на местообитаниях, недо­статочно увлажненных, распространены виды, характерные для зоны полупустыни: Larrea divaricata, Condalia microphylla (крушиновые) и др.

Далее к западу, где количество осадков сокращается до 200 мм в год, эта полупустыня доминирует в ландшафте, прежде всего на почвах, раз­витых на базальтах. Мощность почвенного слоя весьма незначительна, ибо уже на небольшой глубине залегает известковая корка, подобно цементу связывающая скальные обломки в монолитный плотный слой. Для полупустыни типичны виды Larrea (парнолистниковые), и прежде всего L. divaricata, по-видимому идентичная Larrea tridendata, знакомой нам по Аризонской пустыне. Распространена также Larrea cuneifolia, облиствленные плоские побеги которой вытянуты строго в меридиональ­ном направлении, и L. nitida. Все виды Larrea содержат смолы и издают после каждого дождя характерный запах (креозотовый кустарник). Растения отличаются чрезвычайной засухоустойчивостью.

Последовательность зон растительности приведена в табл. 27.

Полупустыня с Larrea в виде сплошного пояса длиной более 2000 км и шириной 250—400 км пересекает самые засушливые части Аргентины восточнее Анд приблизительно между 25° и 44,5° ю. ш. Таким образом, на севере она простирается в аридную субтропическую зону и прослежи­вается здесь в горах до высоты 3000 м над уровнем моря; на юге она гра­ничит с патагонской полупустыней умеренной зоны, растительность которой менее требовательна к теплу и потому образует в горах над полу­пустыней с Larrea следующий, более высокий пояс, прослеживаемый на север до Мендосы (см.

В зоне развития полупустыни с Larrea, вблизи больших полноводных рек, стекающих с высокогорных районов Анд, раскинулись города- оазисы: Неукен, Сан-Рафаэль, Мендоса, Сан-Хуан, Риоха и др. Города окружены плодородными поливными площадями, на которых культиви­руются главным образом семячковые и косточковые плоды и виноград. Средняя годовая температура в этой обширной области колеблется от 19° на севере до 14° на юге. Максимальная температура поднимается до 45°, но с марта по октябрь бывают заморозки. Общей чертой всей территории является засушливость, количество осадков колеблется в пределах 323—86 мм', дожди идут на севере чаще летом, в средней части зоны вес­ной и осенью, а на юге зимой. Повсеместно растительность испытывает длительный период засухи, к которой виды Larrea особенно устойчивы. Поражает их исключительная приспособляемость к условиям среды: в более влажных районах растения становятся выше, растут гуще и обра­зуют менее ксероморфные листья; в сухих местностях растения низкие и почти безлистные.

Флористический состав сопровождающей флоры также не везде одинаков. На севере присоединяются элементы предпуны, такие, как

Таблица 27

Схема последовательности зон растительности и изменения климата в направлении: провинция Энтре-Риос — провинция Буэнос-Айрес —

провинция Ла-Пампа до Рио-Негро

кустарник из бобовых Zuccagnia punctata, Bougainvillea spinosa и др.; на юге же патагонские элементы.

Многие сопровождающие виды являются конвергирующими^ кустар­никами с прутьеобразными побегами и часто совсем лишены листьев. Назовем здесь Cassia aphylla (Caesalpineae), Monttea aphylla (норичнико­вые), Cyclolepis genistoides и Chuquiraga crinacea (оба сложноцветные), Atamisquea emarginata (каперсовые) и др.

Особенно интересно появление Cercidium australe у подножия крутых склонов, где известковая корка разламывается и, видимо, имеются более благоприятные условия увлажнения.

На тот факт, что в этой области легко может произойти аккумуляция солей в почве, указывает избирательно поселяющийся Atriplex Iampa_y. а при сильном засолении почв — Atriplex undulata. Оба растения —¹ ксерогалофиты. Во влажных низинах рядом с выцветами солей встречаются ярко выраженные суккулентные гигрогалофиты — Allenrolfia, Salicornia, Heterostachys, Suaeda и др. Вследствие попеременного высыхания и увлаж­нения почвы здесь наблюдается образование полигональных корковых почв. Из-за высокой концентрации солей в почвенном растворе сода не образуется. Показатель pH солевой корки 7,0, влажной почвы под ней — 6,5. Однако там, где почва накапливает меньше солей, например у края бьющего из базальта источника, значение pH повышается до 9,0— 10,0. Здесь росли Atriplex Iampa и Cyclolepis genistoides. Более подробных ■определений содержания солей в почве и в клеточном соке Larrea и сопро­вождающих видов не производилось. Южная граница полупустыни € Larrea, по-видимому, обусловлена низкой температурой. В переходной ■области четко намечается верхняя граница распространения Larrea в горах, где она предпочитает хорошо прогреваемые склоны.

Из трех видов Larrea L. nitida наиболее требовательна к влаге. При­ближаясь с влажного нагорья или со стороны патагонской полупустыни к зоне с Larrea, встречаешь только этот вид. В северной части зоны расте­ние приурочено к местообитаниям, где грунтовые воды залегают близко к поверхности.

Весьма подробное эколого-физиологическое исследование видов Larrea и кустарника из бобовых Zuccagnia осуществил Морелло ^х.

Листья этих видов имеют изолатеральное строение, но тем не менее им не свойственна ни склерофильность, ни малакофильность. Клетки многослойного эпидермиса крупные, стенки толстые, палисадная парен­хима хорошо выражена и плотная. Устьица не погружены в ткань листа, я даже несколько приподняты и поэтому лишены смолистого налета (табл.

Таблица 28

Число устьиц на 1 мм² листовой поверхности кустарников; северная полупустыня с Larrea (по Морелло)

Как явствует из таблицы, степень ксероморфности у всех четырех видов одинакова. Большое число устьиц позволяет растениям интенсивно транспирировать во влажное время года, кривые суточной транспирации параллельны в этот период кривой испарения. В период засухи устьица нткрываются только утром, вновь замыкаясь задолго до полудня. Кути­кулярная транспирация днем, когда кутикула обезвожена, составляет около 1% общей транспирации; ночью, когда кутикула менее обезвожена, кутикулярная транспирация в два раза больше.

¹ J. Morello, Estudios botanicos en las regiones aridas de la Argentina. I, II, «Revista Agron. Noroeste Argent. Tucuman», 1, 1955, p. ЗОЇ—370; 385—524.

Наряду с уменьшением транспирации в период засухи наблюдается лак же сокращение общей листовой поверхности, которое проявляется в том, что старые листочки опадают и остаются только молодые.

Для кустарников 18—20-летнего возраста приводятся данные, сумми­рованные в табл. 29.

Таблица 29

Общая листовая поверхность одного куста (в ле²)

Сокращение листовой поверхности особенно незначительно у L. nitida (20%), связанной здесь с грунтовыми водами и потому даже в засуху не испытывающей недостатка влаги. Zuccagnia также сравнительно слабо сокращает площадь транспирирующей поверхности.

Такое уменьшение интенсивности транспирации и редукция листовой поверхности обусловлены повышением осмотического давления при наступ­лении засухи. Морелло не определил непосредственно величину осмоти­ческого давления, но доказал увеличение дефицита насыщения. Слабая транспирация и небольшая листовая поверхность позволяют растению резко ограничить расход влаги на транспирацию во время затяжной засухи (табл. 30).

Таблица 30

Потери влаги путем транспирации у Larrea C iineifolia в дождливый период и в период летней засухи

В табл. 31 сопоставлены суточные расходы влаги на транспирацию четырьмя исследованными видами (по Морелло).

На основании приведенных цифр можно количественно оценить потребление растениями влаги за год, приняв длительность дождливого и засушливого периодов равной 6 месяцам каждый. В табл. 32 помещены полученные результаты.

Larrea nitida характеризуется иными особенностями водного режима. Редукция листовой поверхности и снижение интенсивности транспирации в засушливое время года у этого вида незначительны. Но, принимая во внимание, что потенциальная транспирация в сухой сезон больше, Морелло приходит к заключчению, что в дождливый и засушливый периоды

Таблица 31

Дневное потребление воды одним кустом Larrea (в л)

Таблица 32

Поглощение воды одним растением за год (в л)

растение расходует на транспирацию приблизительно одинаковое количе­ство влаги, которое за год составляет около 2600 л.

Однако эти величины в расчете на один куст мало что говорят эко­логу, поскольку размер кустов различен. Более важным представляется сопоставление потерь влаги одним кустом с ее запасами в почве, также в расчете’на один куст. Величина этих запасов зависит не только от коли­чества атмосферных осадков, но и от характера и площади восприни­мающей дождевую влагу поверхности почвы в радиусе распространения боковых корней растения. Для Larrea Cuneifolia эта площадь равна 70— 100, редко 150 ж², для L. divaricata 60—110, для Zuccagnia 14—32 и для Larrea nitida — 4 м².

Столь незначительная площадь у названного последним вида объяс­няется тем, что на севере он приурочен к местообитаниям с близким зале­ганием грунтовых вод (фреатофит), где образует лишь один стрежневой корень, без ответвляющихся от него боковых корней.

Расход влаги^на транспирацию одним кустом Larrea в расчете на 1 м² площади почвы, пронизанной корнями, приведен в табл. 33.

Значения в литрах на 1 ^'означают одновременно и количество воды в миллиметрах. Это позволяет непосредственно сопоставлять их с годовой суммой осадков, которая в исследованном районе составляет в среднем 140 мм, то есть 140 л!м². Разумеется, не вся атмосферная вода оказывается доступной для растений.

Мы различаем следующие типы местообитаний:

1) горные склоны с интенсивным поверхностным стоком;

2) прилегающие к их подножию осыпи (бахадас) с почти ровной поверхностью;

3) врезанные сухие долины, в которые после дождя с окружающих возвышений скатываются дождевые потоки.

Часть атмосферных осадков стекает по склонам или испаряется с поверхности почвы. Вода, просачивающаяся в грунт, частично испбль- зуется эфемерами, которые в большом количестве появляются после·

Таблица 33

Расход воды кустарниками в полупустыне с Larrea

каждого дождя. Промачивание почвы до уровня грунтовых вод возможно лишь в долинах временных потоков.

Морелло следующим образом оценивает распределение атмосферной влаги между отдельными компонентами водного баланса (табл. 34).

Таблица 34

Водный баланс полупустыни с Larrea (в % количества осадков)

Таким образом, доступное для кустарников количество воды состав­ляет (в мм):

На склоновых местообитаниях . . 25—55

На бахадас............................................. 50—80

В ложбинах стока................................. 140 и более

Размещение четырех видов следующее: L. Cuneifolia встречается только на склонах; L. divaricata растет на благоприятных участках совме­стно с L. Cuneifolia, однако преимущественно заселяет бахадас, изредка спускается в ложбины временного стока; Zuccagnia предпочитает послед­ние, хотя иногда перебирается и на бахадас.

Если даже учесть весьма приблизительный характер вычислений, то все же видно, что все названные виды вполне довольствуются тем коли­чеством воды, которое содержится в почве их местообитаний. Максималь­ному потреблению воды L. Cuneifolia, равному 21 мм, на склонах соответ­ствует минимальное количество воды в почве, составляющее 25 мм. Мак­симальному расходованию влаги L. divaricata, не превышающему 30 мм, соответствует минимальная влагоемкость почвы на бахадас, равная 50 мм; соответствующие величины для Zuccagnia — 115 мм и 140 мм в ложбинах стока или 50 мм и 80 мм на бахадас.

У одной только L. nitida годовое потребление влаги, достигающее 650 мм, во много раз превышает общее количество осадков. Поэтому данный вид растет лишь там, где ему доступны обильные грунтовые воды.

Разумеется, единственная причина, определяющая тот или иной характер распределения растений по площади,— это разная конкурент­ная мощность видов. Нужно предполагать, что конкурентоспособность убывает в последовательности: L. nitida —Zuccagnia -> L. divaricata-+- -> L. cuneijolia. Каждый вид занимает оптимальное для него местообитание и вытесняет более слабого конкурента на менее благоприятное. L. cuneifo- Iia в таком случае приходится довольствоваться особенно сухими место­обитаниями.