АНТАРКТИКА А И СУБАНТАРКТИЧЕСКИЕ ОСТРОВА
На покрытом льдом Антарктическом континенте растений практически нет. В этой части света обнаружены только два вида цветковых растений: Colobanthus Crassifolius (гвоздичные) и Deschampsia antarctica.
В последнее время на южной стороне залива Олений (64°10' ю. ш., 60°57' з. д.) найден занесенный человеком Poa pratensis На лишенных снега участках побережья (крутые скальные стены, осыпи на склонах) встречаются только мхи, лишайники (всего 350 видов) и наземные водоросли. Особенно широко они распространены по берегам фьордов Земли Грейама, благоприятных в климатическом отношении. Здесь выделяют следующие типы сообществ: 1) Andreaea — Usnea', 2) Polytrichum — Dicra- num; 3) Drepanocladus — Acrocladium — Brachythecium.1 A. C о г t е, La primera fanerogama adventicia hallada'en el continente antartico, «Instituto AnMrtico Argentino. Contr.», № 62, 1961.
В настоящее время проводятся эколого-физиологические исследования у Мыса Халлетт (72°17' ю. ш., 170°18' в. д.) [33] [34] [35] [36]. Ланге опубликовал о них лишь предварительное сообщение. Мыс Халлетт — вулканическое горное плато, круто обрывающееся к морю. У подножия северо-западного склона сформировалась полоса пляжа, покрытая моренным обломочным материалом и галечником. Выше его расположилась большая колония пингвинов (рис. 49). В летнее время на пляже скапливается стекающая со склона вода, удобренная экскрементами, что способствует развитию пышного покрова из водорослей и мхов с преобладанием Prasiola crispa и Bryum argenteum (рис. 49, внизу). На склоновых осыпях и скалистых обнажениях фосфатно-нитратное поступление менее обильно. Мхи и водоросли здесь почти исчезают, уступая место различным лишайникам: Caloplaca, Buellia, Rinodina или виды с мелкочешуйчатым слоевищем — Xanthoria, Candelariella и др. (всего около 20 видов). Но распространение и этих лишайников связано с талой водой, которая собирается преимущественно в ложбинах стока, углублениях или даже под свободно лежащими камнями, в расщелинах и нишах, где остается лежать снег, тающий летом. При опытах с антарктическим лишайником (Parmelia coreyi) Ланге установил 2, что максимальная продуктивность фотосинтеза за вычетом расхода на дыхание наблюдается при 0—5°, что соответствует температуре талой воды. Правда, по данным Рудольфа, лишайники в ясные летние дни нагреваются до 32° (температура поверхности горных пород), но в этом случае они, видимо, высыхают. Мхи редко образуют спорофиты; вместе с тем у них известны разные формы вегетативного размножения3. На нунатаках на высоте 1800 м и в 50 км от побережья обнаружена лишь скромная, плохо различимая глазом растительность; Янечек предлагает выделить этот «пояс микрофитов» из собственно пояса криптогамных растений 4. Тем не менее во время экспедиции Бёрда (1934 г.) в горах Королевы Мод на высоте 4700 м (86°03' ю. ш.) был собран ряд лишайников (AIectoria, Buellia, Lecanora и др.). В омывающие со всех сторон Антарктиду моря с их почти непрерывными штормами вкраплено всего несколько субантарктических островов, образующих прерывистый пояс суши, лишь немного выступающий к северу за 50° ю. ш. (рис. 50). На островах не растет ни единого дерева, хотя по своему положению они соответствуют в северном полушарии Британским островам, Ньюфаундленду и Камчатке. Температура летом недостаточна для произрастания здесь деревьев, но зимы нехолодные. При постоянно ветреной и туманной погоде нередко в течение всего года днем и ночью температура не поднимается более чем на несколько градусов выше нуля (см. климадиаграммы на рис. 50). Яркое описание острова Кергелен оставил Шимпер, посетивший остров в качестве участника немецкой глубоководной экспедиции на судне «Вальдивия».' Рис. Рис. 50. Климадиаграммы антарктической и субантарктической областей. «С террасовидной возвышенности в окрестностях бухты Газелей вся сильно расчлененная поверхность Кергелена выглядит как пустыня, на серой, усеянной скальными глыбами почве которой, словно зеленые кочки, выступают то одиночные, высотой до полуметра, то расположенные группами подушки Azorella Selago Hook, f., достигающие 1 м в поперечнике. Как и арктическая, антарктическая тундра имеет свои оазисы; выделяются более или менее равномерной зеленой окраской склоны, обращенные к северу, зеленеют рытвины в почве, если только они не заполнены снегом и льдом; словно изумруд, светятся на обычно серой поверхности моря маленькие островки в бухте... Пустынный характер Кергелена обусловлен не физической сухостью почвы — поверхность острова, хотя и каменистая, всегда увлажнена, на небольшой глубине в почве также постоянно содержится определенный запас влаги; не имеет решающего значения и низкая температура почвы, в противном случае северные склоны были бы просто покрыты более густой растительностью, чем южные L Ограничивает развитие растений ветер, дующий преимущественно с запада и часто достигающий ураганной силы. Кергелен представляет собой ветровую пустыню, где основной неблагоприятный фон, создаваемый иссушающим воздействием ветра, усиливается низкой температурой почвы. Сочетанию этих факторов и обязан своим своеобразием здешний растительный мир. Пышное развитие растительности в углублениях почвы можно объяснить только защищенностью этих мест произрастания от ветра, ибо недостатка влаги нигде нет, а повышенной температурой эти местообитания, конечно, не отличаются. Из приведенного описания явствует, что Acaena adscendens VahL выбирает самые благоприятные для жизни местообитания, предпочитая склоны восточной и северной экспозиции. Как только условия существования улучшаются, подушки Azorella сдвигаются плотнее и в конце концов образуют сомкнутый покров. По мере еще большей оптимизации условий среды ковер TisAzorella постепенно сменяется покровом из Acaena. Azorella господствует в пустыне, где Acaena или не растет вовсе, или же развивается угнетенно; Acaena доминирует в оазисах и препятствует проникновению туда AzorellaK Наиболее широко распространена Azorella selago (рис. 51), наряду с ней встречается Pringlea antiscorbutica, так называемая «кергеленская капуста» (рис. 52), крупные листья которой моряки раньше употребляли в пищу как противоцинготное средство; этот вид произрастает лишь на защищенных от ветра позициях. Acaena adscendens или другие виды этого рода известны на всех субантарктических островах с аналогичным типом растительности. Широко распространены туссоковые (кочкарные) злаковники (виды Festuca и Poa). Встречаются также папоротники, как, например, Lomaria alpina, Hymenophyllum peltatum, Polypodium australis, P. Растительность Антарктики обнаруживает весьма отчетливые связи с флорой альпийского пояса южной оконечности Чили, острова Южный Новой Зеландии и с горной растительностью Тасмании. Эколого-физиологические исследования в незаселенных районах не производились. Поэтому ограничимся лишь ссылкой на некоторые работы [37] [38]. Рис. 51. Плато южнее залива Газелей на острове Кергелен. На переднем плане — подушки Azorella selago', на склоне слева виден плотный покров из Acaena adscendens и Azorella (фото Заксе). Рис. 52. Группа плодоносящей Pringlea antiscorbutica (крестоцветные) с отмершими прошлогодними соплодиями. На заднем плане — лужайка из Cotula plu- mosa и Acaena adscendens, вытесняющих подушки Azorella selago, справа — отдельные дерновинки Festuca erecta·, скалы покрыты лишайниками (фото Винтера). Уже за пределами Антарктики лежит Гоф — маленький острой в южной части Атлантического океана (40°19' ю. ш.), в’370 км юго-восточнее архипелага Тристан-да-Куньях. Длина острова всего 13 км при ширине 5—6 км. Находится он в 2400 км от южной оконечности Африки и в 3000 км от Южной Америки — это один из немногих островов, почти не тронутых человеком и сохранивших поэтому первичную растительность. Климат здесь уже утрачивает черты, свойственные Субантарктике. Его можно характеризовать как умеренный климат со средней годовой температурой 11,7° (средние месячные максимальная и минимальная температуры колеблются в пределах 2—24°). Постоянные западные ветры,, порождаемые областями низкого давления, приносят более 3000 мм осадков в год, которые на высотах свыше 450 м зимой выпадают в виде снега. Влажность воздуха 81%, что позволяет говорить о здешнем климате как сугубо океаническом. Возник вулканический остров, вероятно, в третичном периоде. За последние 2300 лет извержений не происходило. Пыльцевой анализ показал, что в течение 5 тыс. лет растительность оставалась без изменений. На острове лишь временно поселялись моряки, которые домашних животных не завозили. В наше время здесь создана метеорологическая станция,, персонал’которой разводит овец и домашнюю птицу; однако влияние животных на растительность проявляется лишь в непосредственном окружении станции. Случайно завезена мышь (Mus musculus). Флора представлена 32 видами местных цветковых растений и 12 видами случайно занесенных сорняков, из которых уже получили распространение Rumex obtusifolius, Sonchus oleraceus, Poa annua, Holcus Ianatus, Agrostis Stolonifera. На крутом побережье в местах отдыха пингвинов часто можно встретить Plantago major та Stellaria media. Внутренняя часть острова представляет собой плато, возвышающееся на 600 м над уровнем океана. Самая высокая вершина имеет отметку 910 м- Растительный покров образуют туссоковые злаковники с Poa Jlabellata и Spartina arundinacea, нарушаемые выпасом овец. Зональной растительностью можно назвать кустарник из Phylica arborea (крушиновые) в окружении низких древовидных папоротников (Blechnum palmiforme, Hystio- pteris incisa). Обширные площади заняты влажными пустошами с господством Blechnum palmiforme, Empetrum nigrum, с злаками и осоковыми или заболоченными участками, поросшими Rhacomitrium Ianuginosum (30%} и Empetrum rubrum (25%), а также Agrostis Carmiehaelii (20—40%). Эти группировки постепенно сменяются растительностью скал — мхами, лишайниками и Lycopodium saururus. Плоские долины вдоль водотоков заняты настоящими торфяными болотами, их формированию способствуют главным образом виды Sphagnum и Dicranoloma, а также Hepaticae. На островах Тристан-да-Кунья растительность, по-видимому, имела аналогичный характер. Однако в настоящее время она сильно нарушена человеком и домашними животными. Туссоковые злаковники уничтожены; местами, как и в Новой Зеландии, территорию сплошь занимают заросли Rumex acetosella. Фолклендские (Мальвинские) острова расположены значительно южнее, в Субантарктике, и отличаются поэтому более холодным климатом [39] [40]. Кустарник с Phylica здесь отсутствует, встречаются только кустарниковидные Hebe elliptica и Empetrum rubrum. На незаболоченных площа дях первоначально ведущее положение, вероятно, занимали туссоковые злаковники (Poa /Iabellata). Теперь они почти полностью уничтожены 'В результате выпаса овец. Неустойчива к выпасу?и Cortaderia pilosa (рис. 53). Напротив, широко распространяется пустошь с Empetrum. На сильно перетравленных участках остается только сообщество Blech- пит — Pernettia (вересковые), не представляющее кормовой ценности. Рис. 53. Злаковник с господством Cortaderia pilosa на Фолклендских островах (фото Скотсберга). Распространены также характерные для субантарктических районов подушечники — Azorella, Donatia, Gaismardia, Astelia и др. Годовое количество осадков невелико и составляет 600—700 мм, но распределяются они в течение года довольно равномерно (240—245 дней в году с осадками). Выпадают осадки обычно в виде моросящих дождей, часто сопровождающихся туманами, которые могут стоять неделями. Почва постоянно хорошо увлажнена. Средняя годовая температура составляет 6,6°, причем средняя месячная температура самого холодного месяца равна 2,8°, а самого теплого — ниже 10° (абсолютный максимум +24,4°, минимум—11,1°); характерны почти непрерывно дующие сильные ветры (в среднем в году бывает только 20 дней без ветра). Группа островов Южная Георгия выделяется еще более прохладным климатом, зимой здесь лежит снег. Преобладает Poa flabellata, на сырых участках развивается злаковник с Festuca erecta, растут также Phleum alpinum и Deschampsia antarctica. Местами распространена и Acaena adscen- dens. Базифильные и ацидофильные виды и тины растительных сообществ Альп (поДГамсу)