АЛЬПИЙСКАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
В Евразии высокие горы умеренной зоны расположены преимущественно между 40 и 50° с. ш. В Северной Америке они, напротив, бе& перерыва простираются в северном направлении, вплоть до арктической зоны.
Горы Скандинавии, Урал и восточносибирские горы непосредственно- граничат с арктической зоной, и их альпийский пояс существенно не отличается от тундры.Наиболее подробно в геоботаническом отношении изучены Альпы Ч Поэтому мы рассмотрим их прежде других.
1 См. новейшую короткую сводку Элленберга в «Phytologie», Bd. IV, 2, 1963;. фундаментальными работами или монографиями, посвященными отдельным районам, являются: C. Schroter, Das Pflanzenleben der Alpen, Zurich, 1926; H. Brock- inann-J erosch, Die Vegetation der Schweiz I, «Beitr. Geobot. Landesaufn. Schweiz», 12, 1925—1929; J. Braun-Blanquet, H. J enny, Vegetationsgliede- rung und Bodenbildung in der alpinen Stufe der Zentralalpen, «Denkschrift Schweiz.
Рис. 28. Pinus montana (темные участки на склонах) на горе Хейтер- ванд в западном Тироле (фото Фабера).
Как мы уже видели, бореальная зона хвойных лесов весьма постепенно через лесотундру переходит в арктическую зону. Альпийский пояс пт лесного также отделяет промежуточная зона — полоса «борьбы за существование» у верхнего предела распространения древесных пород. C одной стороны, это пояс криволесья и стлаников (Pinus montana, рис. 28; Alnus Viridis, Juniperus communis ssp. папа, на Кавказе также Betula, рис. 29), который еще может быть отнесен к субальпийскому поясу, с другой — лояс кустарничков (виды Rhododendron и Vaccinium), помещаемый уже в нижний альпийский пояс. Отметим, что именно эта полоса «борьбы за существование» особенно сильно изменена и расширена деятельностью человека.
Выше по склонам гор альпийский пояс столь же постепенно переходит в нивальный пояс.
Последний простирается через снеговую линию до высочайших горных вершин, где растут лишь единичные цветковые растения, мхи, лишайники и водоросли (рис. 30) х.Для альпийского пояса в отличие от зоны тундры характерна скученность всего живого на небольших пространствах. Обширных ровных площадей здесь нет, поэтому мозаичность структуры распределения расти-
Naturf. Ges.», 63, 1926, S. 183—349; H. G a m s, Von den Follateres zur Dent de Moreles, «Beitr. Geobot. Landesaufn. Schweiz», 15, 1927; E. Schmid, Erlauterungen zur Ve- getationskarte der Schweiz, «Beitr. Geobot. Landesaufn. Schweiz», 39, 1961; R. S char- fetter, Das Pflanzenleben der Ostalpen, Wien, 1938; E-Aichinger, Vegetations- kunde der Karawanken, Pflanzensoziol. Bd. 2, Jena, 1933; H. G a m s, Die Pflanzenwelt. Cm.: Landes- u. Volksk. Vorarlberg, Bd. I, Innsbruck, 1961, S. 135—172; P. O z e n d a, Perspectives nouvelles pour l’etude phytogeographique des Alpes du Sud, Docum. Carte Veget. Alp. IV, Grenoble, 1966.
1 H. Reisigl, H. Pitschman, Obere Grenzen von Flora und Vegetation in der Nivalstufe der zentralen Otztaler Alpen (Tirol), «Vegetatio», 8, 1958, S. 93—128; Zur Abgrenzung der Nivalstufe, «Phyton», 8, 1959, S. 219—224.
Рис. 29. Betula pubescens var. carpatica и В. raddeana с Rhododendron caucasicum в подлеске выше границы древесной растительности; северный склон центрального Кавказа, высота 2200 м (фото Щукина).
Рис.
Рис. ЗО. Схема вертикальной поясности Альп (по Рейзиглю и Пичману, из «Phytologie», Bd. IV, 2).
Рис. 31. Мозаичный характер распределения типов местообитаний и растительности в альпийском поясе на небольшой площади, схема (по Элленбергу, из «Phytologie», Bd.
IV, 2).дельности и взаимное проникновение отдельных сообществ друг в друга выражены значительно более резко (рис. 31), чем в арктической зоне.
Что касается арктической границы леса, то легко заметить, что- в областях с океаническим климатом она располагается значительна южнее, а в районах с континентальным климатом — намного севернее. Нечто похожее мы наблюдаем в горах. Граница распространения древесной растительности в Центральных Альпах с их более континентальным климатом лежит приблизительно на 500—600 м выше, чем на северной окраине Альп, и выше, чем на их южном склоне; правда, следует учитывать, что во всех трех случаях ее образуют разные виды деревьев. В соответствии с различными типами климата мы выделяем в Альпах три типа вертикальной поясности (табл. 6).
Таблица 6
Типы климата и вертикальной поясности растительности в Альпах (схема)
| I Гельветский тип (северная окраина Альп) | II Пеннинский тип (Центральные Альпы) | III Инсубрийский тип (южная окраина Альп) | |
| Поясность | Альпийский пояс Ель Бук Дуб | Альпийский пояс Сосна кедровая — лиственница Ель Сосна Отсутствует | Альпийский пояс Бук Каштан — дуб пушистый (вечнозеленый) |
| Климат | Умеренный центральноевропейский | Континентальный (сухой) | Субсредиземномор ский |
Более высокое положение границы древесной растительности в Цент ральных Альпах нельзя, однако, объяснять только сменой древесных пород, поскольку снеговая линия проходит здесь также выше; почти повсеместно это превышение составляет 900 м. Большая масса горного массива обусловливает более сильное нагревание поверхности почвы и воздуха, особенно в летние месяцы, и тем самым создает благоприятные условия для роста деревьев.
Мы уже показали (рис. 18), что рост деревьев у границы древесной растительности в основном определяется количеством летнего тепла. В текущем столетии в период с 1910 по 1930 г. летние месяцы в Фенноскандии близ арктической границы были особенно теплыми. Это проявилось в усиленном росте деревьев в толщину, повышении урожая зерновых в северной Финляндии, в распространении многих видов к северу и в ряде других явлений биологии растений, описанных Эркамо Ч В Альпах также доказано существование в прошлом более теплого периода, вызвавшего отступание ледников. Континентальность климата у границы древесной растительности повышает конкурентную мощность сосны кедровой (Pinus cembra либо P. sibirica) и лиственницы (Larix decidua, или L. sibirica, или L. dahurica), поэтому в климатически наиболее экстремальных лесных районах Центральных Альп и Сибири эти виды начинают доминировать.Климатические условия, существующие у альпийской границы древесной растительности, подробно описаны выше. Их особенности с.увеличением высоты проявляются все более резко. Усиливается инсоляция; рассеянная радиация, напротив, уменьшается, и температурные контрасты между солнечной и теневой сторонами, даже разделенными лишь небольшим пространством, возрастают (табл. 7).
Таблица 7
Величина инсоляции в ясные дни в горах на разной высоте (по Шрётеру) 1
| Пункт измерений | Температура на солнце | Температура в тени | Разность |
| 2980 м, Дьяволецца | 59,5 | 6,0 | 53 і 5 |
| 1800 м, Понтрезина 20 м, Уитби, Анг- | 44,0 | 26,5 | 17,5 |
| лия ................................ | 37,8 | 32,7 | 5,1 |
і Измерения произведены с помощью термометра с черным ртуї- ным шариком (в вакууме).
Сильное прогревание почвы, освещаемой солнцем, позволяет некоторым геофитам (как Crocus), генетически представляющим собой средиземноморские элементы, цвести тотчас после стаивания снега (рис. 46). C высотой сокращаются в размерах плакорные участки, возрастает крутизна склонов и, следовательно, обостряются противоположности, обусловленные экспозицией. Уменьшение давления воздуха для растений, видимо, не имеет значения и вызывает лишь понижение парциального
1 V. Erkamo, Untersuchungen fiber die pf Ianzenbiologischen und einige andere Folgeerscheinungen der neuzeitlichen Klimaschwankung in Finnland, «Ann. Bot. Soc. «Vanamo», 28, № 3, Helsinki, 1956.
давления GO2 (на высоте 2000—2500 ль оно составляет около 0,35—0,4 льг!л). В отличие от условий среды в Арктике альпийский пояс Альп характеризуется некоторыми особенностями:
1) регулярной сменой дня и ночи и связанными с этим резкими колебаниями температуры в течение суток;
2) намного более интенсивной радиацией во все времена года;
3) отсутствием многолетней мерзлоты, поскольку почва под снежным покровом даже зимой охлаждается ненамного ниже нуля, летом же в солнечные дни она хорошо прогревается;
4) значительно большим количеством осадков, благодаря чему снежный покров зимой в Альпах во много раз толще и длительность «бесснежного» периода даже на весьма ограниченных участках колеблется в более широких пределах;
5) преобладанием каменистых почв, частой сменой горных пород и более резкими различиями флоры и растительности на карбонатных и кристаллических породах.
В условиях значительной радиации различия в микроклимате приземного 'слоя воздуха и на высоте 2 ль над поверхностью почвы еще более разительны. Поэтому альпийские растения прилегают к земле, пожалуй, еще плотнее, чем растения Арктики (рис. 32—34). Однако карликовый рост альпийских растений отнюдь не является приспособительной модификацией, а зафиксирован генетически и, видимо, обусловлен отбором соответствующих мутантов.
Температура самих растений на некоторых местообитаниях может более резко отличаться от температуры воздуха на высоте 2 ль, чем от температуры воздуха на высоте листьев. Интересные сравнительные микроклиматические измерения и фенологические наблюдения Блисс произвел в северной низкой части Аляски (69°22' с. ш., 100 ль абс. высоты) и в горах Сноуи-Рейндж (Вайоминг) (41°20' с. ш., высота 3300 ль). Он пришел к выводу, что из двух местообитаний Арктика менее сурова, чем высокогорье, но последнее гораздо суше и характеризуется очень большими колебаниями температуры; особенно велика разность между суточными максимумами и минимумами. Измерения на высотах 3800 и 4300 ль (горы Маунт-Эванс в Колорадо, США) проведены Солсбери и Спомме- ром \ Граница леса проходит здесь на высоте 3500 ль. Измеренная температура листьев, освещенных солнцем, была на 22° выше температуры воздуха, а в тени скалы — на 3,5° ниже. Экстремальные измеренные температуры составляли +32,5 и 0°. Особенно сильно перегревался Geum turbi- natum. Oxyria digyna была теплее окружающего воздуха лишь на 5—10°, а растение-подушйа Arenaria obtusiloba — на 12°. В общем подушковидные формы облучались интенсивнее, нежели пряморастущие растения. Непосредственные измерения температуры листьев показали, что в альпийском поясе сведения о климате, получаемые на основе метеорологических данных, еще менее, чем в Арктике, отражают истинный климат растений.Места произрастания альпийских видов в Альпах в общем расположены по высоте значительно ниже, чем в горах Колорадо, однако эту общую закономерность нарушает Ranunculus glacialis, который поднимается по склонам до отметки 4275 ль (рис. 35). Суммарная радиация в Альпах изменяется в зависимости от сезона. Если принять сумму общей радиации
1L. C. Bliss, A comparison of plant development in microenvironmets of arctic and alpine tundra, «Ecol. Monogr.», 26, 1956, p. 303—337; F. B. S a 1 і s b u r y, G. G. Spommer, Leaf temperature of alpine plants in the field, «Planta», 60, 1964, p. 497—505; D. M. G a t e s, R. Janke. The energy environment of the alpine tundra, «Oecologia Plant.», 1, 1966, p. 39—61.
Продуктивность и круговорот зольных элементов и азота в арктической зоне (по Родину и Базилевич)
Рис. 32. Шпалерный кустарник Salix retusa на известняковых скалах в южном Тироле, высота около 2450 м над уровнем моря. В центре Carex Iirrfta (фото Шенка).
Рис. 33. Viola alpina на плато Раксальпе (2000 м), Нижняя Австрия (фото Юраски).
P и с. 34. Hutchinsia alpina, там же, см. рис. 33.
P и с. 35. Ranunculus glacialis в верхнеальпийском поясе Альп (фото Геллера).
в Вене (202 м над уровнем моря) за 100%, то в Альпах на высоте 2000 м, при средней облачности, она составит: зимой приблизительно 200—250% (на высоте 2600—3000 м даже 250—300%), а в разгар лета всего лишь 110— 120 или 120—130%. При безветрии и в Альпах температура растений в ясные дни может быть выше температуры воздуха на 10°. Каждый альпинист знает такие теплые ниши на солнечных скалистых склонах, которые можно обнаружить даже на больших высотах. Напротив, при сильном ветре или в пасмурные дни разность температур невелика [23]. Существенно важны для жизни растений также самые низкие зимние температуры.
Морозы в Альпах не столь сильны, как в Арктике с ее длинной зимней полярной ночью, и держатся недолго, так как днем воздух обычно теплеет. Средняя минимальная температура самого холодного месяца в Альпах на высоте 2000—3000 м не падает ниже —10° (—15°), абсолютный минимум колеблется от —28 до —37°. Наинизшая температура в Центральной Европе —51° измерена в Восточных Альпах у Лунца, на высоте всего 1270 м, но в долине, в которой скапливается холодный воздух. Здесь при сильном излучении даже в разгар лета бывают ночные заморозки.