ВВЕДЕНИЕ

Одной из форм отношении, возникающих между живыми организмами, является паразитизм, широко распространенный как в животном, так и растительном царствах. Переход к паразитическому образу жизни осуществлялся неоднократно в самых различных группах живых существ: начиная с вирусов и бактерии и кончая сложноорганизованпымн многоклеточными животными г: высшими растениями.

В нашей стране в разработке паразитологических проблем ведущая роль принадлежала трем крупным ученым: чл.-корр. АН СССР В. А. Догелю, акад. Е. Н. Павловскому и акад. К. И. Скрябину. Они внесли выдающийся вклад в разработку как медико-ветеринарной практики, так и теории современной паразитологии. В, частности, много внимания в их работах уделяется проблеме паразитизма, как биологического явления.

Наиболее полное и всеобъемлющее определение паразитизма принадлежит В. А. Догелю (1947): «Паразиты — это такие организмы, которые используют другие живые организмы в качестве источника пищи и среды обитания, возлагая при этом частично или полностью на своих хозяев задачу регуляции своих взаимоотношений с окружающей внешней средой». В' этом определении наиболее ярко отразился подход В. А. Догеля к паразитологии как к экологической науке: своеобразие паразитов прежде всего заключается в том, что средой их обитания (постоянной или временной) является другой живой организм, который выступает в роли посредника, регулирующего отношения паразитов с внешней средой.

В. А. Догель отчетливо представлял, что широта приводимого им определения позволяет включать в него «не только явления типичного паразитизма, но и ряд явлений, смежных с паразитизмом». К таковым в первую очередь относятся комменсализм и мутуализм. Комменсалами обычно называются такие организмы, которые, поселяясь с другими животными, могут использовать их как субстрат для обитания или как защиту от врагов, поедать остатки или избытки их пищи, перемещаться с их помощью в пространство и т. д. Выгоду из совместного существования извлекает только комменсал, присутствие которого для партнера остается фактически безразличным. Отношения между организмами в такой

(

Е. Н. Павловский, К. И. Скрябин, В. А. Догель

системе еще недостаточно глубоки и никакого антагонизма между ними не возникает. Однако отношения с внешней средой одного из них (комменсала) уже осуществляются с помощью посредника н в топ или иной степени регулируются им.

«Типичный паразитизм» (по выражению В. А. Догеля) характеризуется значительно более тесными и глубокими контактами, воз-

*?щими в системе паразит —хозяин. Паразит в значительно іей степени, чем комменсал, 'возлагает на хозяина задачу яции своих взаимоотношений с внешней средой. Для послед- і^исутствйе сожителя перестает быть безразличным, в резуль- jero возникают разнообразные защитные реакции, в том числе и иммунологические. Это в свою очередь вызывает ответную реакцию царазита, стремящегося избежать действия защитных механизмов хозяина, а иногда даже подавить или извратить их. В результате отношения между ними принимают антагонистический характер, Необходимо, однако, помнить, что далеко не всегда этот • антагонизм проявляется в виде отчетливо выраженной патогенности паразитов,

Мутуалистические отношения характеризуются взаимовыгодностью и взаимонеобходимостью для партнеров.

.Необходимо сразу же оговориться, что перечисленные выше типы отношений между двумя различными организмами связаны друг е другом большим количеством постепенных и плавных переходов. Неткие границы, как это часто бывает в природе, отсутствуй ют Л рримеры подобного рода можно легко найти- в последующих главаз^зурй цнйги. \

•' Цѳрехрд - 'к'.- паразитическому .образу жизни в разных Группах жирр^ного царства совершался в разное время и независимо друг от -Друга. ;Этр длительный и сложный процесс, включающий целый ! ряд цоследовательнЁіх этапов. Наряду р древними крайне,специализированными представителями сохраняются виды, для которых : паразитизм'-еще. не стал единственно возможной формой существования. При благоприятных условиях они ведут себя как настоящие свободноживущие организмы, из поколения в поколение обитая и размножаясь во внешней среде. Изменение условий в худшую стррону заставляет их переходить к паразитическому образу жизни. Подобное явление получило название факультативного паразитизма. Примитивная форма последнего — ложнопаразитизм некоторых полностью свободноживущих видов. При случайном попадании в организм другого животного они могут в нем' существовать какое-то время, после’чего либо выводятся во внешнюю среду, либо погибают. Виды, которые в своем развитии обязательно проходят

1 Вопрос о соотношении паразитизма, комменсализма и мутуализма подробно рассмотрен в статье С. С. Шульмана и А. А. Добровольского «Паразитизм и смежные с ним явления» (см. .«Паразитология, сб. ЗИН АН СССР», т. XXVI, 1977).- і . V ' '

паразитическую стадию, хотя бы и очень кратковременную, называются облигатными пярязитами.

Паразитические организмы при всем разнообразии могут быть объединены в несколько больших групп, различающихся по своим биологическим особенностям. В качестве основы для такой «пара-- зитологической» классификации обычно используется характер пространственных и временных отношений между паразитом и хозяином. В соответствии с тем, где поселяются паразиты, их разделяют на две большие категории: экто- и эндопаразиты. Эктопаразиты обитают на поверхности тела хозяйннТ"либо непосредственно на коже, либо в толще волосяного или перьевого покровов. К этой же'группе относятся виды, паразитирующие на жабрах и в носовых ямках рыб (многие моногенетические сосальщики, целый ряд инфузорий и т. д.). Эндопаразиты всегда живут в теле животного-хозяи- на. В зависимости от характера локализации их разделяют на полостных (виды, поселяющиеся в полости- тела или в полостях различных органов), тканевых, средой обитания которых служат разнообразные ткани (мускульная, покровная, нервная и т. д.), и внутриклеточных. К последним относятся, главным образом, простейшие (некоторые жгутиконосцы и споровики), поражающие отдельные клетки организма хозяина.

Паразиты в зависимости от продолжительности контактов, возникающих с хозяином, подразделяются на временных и стационар*, ных. Временные паразиты большую часть своей жизни проводят 'вб'внешней среде. “С хозяином, который служит для них главным образом источником пищи, они связаны только в период питания. Временный паразитизм свойствен ряду кровососущих членистоногих— комарам, слепням, аргазовым клещам ѵ и т. д. Увеличение продолжительности сроков пребывания на хозяине приводит к появлению стационарных паразитов. Однако и в этом случае у многих видов сохраняются периоды, в течение которых паразит обитает во внешней среде. Эти свободноживущиё стадии чаще всего выпол-- няют расселительную функцию и служат - для заражения новых особей животных-хозяев. Подобный^тип стационарного паразитизма получил название периодического. Наиболее специализированные паразиты полностью теряют способность даже в течение корртких промежутков времени самостоятельно существовать во внешней среде.

Периодический паразитизм в свою очередь включает несколько категорий. Чаще всего смена свободного и паразитического образов жизни осуществляется на протяжении одного поколения. Если паразитами являются взрослые особи, а яйца и личинки развиваются во внешней среде, как это имеет место у многих паразитических ракообразных, кровососущих насекомых и т. д., обычно говорят об имагинальном паразитизме. Противоположный случай — взрослые особи ведут свободный образ жизни, а паразитируют личинки —- называется ларвальным паразитизмом. Пример подоб-

могут временно терять свою вирулентность и становиться авиру- леитными. Это состояние, однако, обратимо, и болезнетворные свойства паразитов относительно легко восстанавливаются. Непатогенные формы в~отличие от авирулентных подобным-изменениям . не'подвертаются’,

. ного рода можно обнаружить у целого ряда насекомых: наездники, оводы и др. У некоторых видов, в частности у ряда нематод, ^периодичность паразитизма проявляется в чередовании свободно- . "живущих и паразитических поколений, каждое из которых достигает половой зрелости и нормально размножается.

Очень часто сами паразитические организмы становятся средой обитания для других паразитов. Это явление получило название гиперпаразитизма. Гиперпаразиты встречаются среди простейших, личинок сосальщиков, наездников и др.

Заболевание, вызываемое одним и тем же видом паразита, может протекать далеко не одинаково остро. С одной стороны, это во многом определяется физиологическим состоянием животного- - хозяина, с другой же — патогенностью и вирулентностью конкрет- ■ ного штамма паразита. Патогенность — это способность паразитов . вызывать поражения животных-хоз'яев. Тяжесть же вызываемого заболевания определяется «степенью» патогенности, т. е. вирулентностью штамма.

Г J* ""Нормальный ход жизненного цикла очень часто сопровождается I * сменой хозяев. Животные, в. которых поселяются взрослые особи,

I размножающиеся половым путем, обозначаются как окончательные I или дефинитивные хозяева. Развитие же личиночных стадий ) (а у трематод в Ииде исключения и партеногенетических поколе- • ний—спороцист и редий) осуществляется в промежуточных (дополнительных) хозяевах. Иногда в цикл развития паразита вклинивается еще один — резервуарный, в котором личинки могут переживать длительное время, но не развиваются и соответственно *не .достигают половой зрелости. В природе резервуарные хозяева служат естественными накопителями инвазионного начала. Они характерны для очень многих цестод, нематод и скребней. Хозяева временных паразитов, на которых последние нападают только для питания, называются животнымитпрокормителями.

В циркуляции многих паразитов самой различной природы (бак- ■ терий, вирусов, простейших, нематод и т. д.) принимают участие кровососущие животные — переносчиди. Последними часто служат пиявки, клещи, насекомые и т. д. Перенос может быть специфическим, когда паразит претерпевает в переносчике определенное . развитие, ' и механическим, когда паразиты сохраняются в переносчике лишь непродолжительное время и не развиваются.

' Передача инвазионного начала от "переносчика к дефинитивному хозяину осуществляется двумя различными путями. В одних случаях переносчик вводит возбудителей в организм животного-хозяи- на bq время питания вместе cq слюной через ранку. Этот способ заражения получил название инокулятивного. В других же возбудители выводятся из организма переносчика вместе с фекалиями или продуктами экскреции. Попав на поверхность тела хозяина, они уже тем или иным путем проникают через его покровы. Иногда инвазированный переносчик может быть съеден хозяином, что часто служит причиной заражения последнего. Все это контаминативный способ заражения.

Заболевания, вызываемые самыми различными паразитическими I организмами, передача которых осуществляется с участием переносчиков или промежуточных хозяев, получили названия трансмиссивных! Если возбудители поражают только животных и в'круг их "хозяев человек не включается, то болезнь классифицируется как зооноз. Некоторые виды паразитов могут обитать и в животных,

; и в человеке. В этом случае заболевание называется антропозоонозом. И, наконец, существуют антропонозы — болезни, свойственные ; только человеку. . -

Важную роль в развитии наших представлений о путях циркуляции паразитов и возбудителей в природе сыграло детально разработанное Е. Н. Павловским учение о природной очаговости трансмиссивных заболеваний. Согласно этому учению в естественных условиях формируются оЦаги, в которых те или иные виды патоген-

Рис. 1. Схема циркуляции паразитов в. природных (А, В) и синантроп- ном (В) очагах инвазий (и — переносчик)

ных паразитов (начиная от вирусов и кончая паразитическими плоскими и круглыми- червями)' беспрепятственно циркулируют только среди диких животных (рис. 1, Л). Попадая в такойпервич-