СЕКЦИЯ ORTHORRHAPHA — ПРЯМОШОВНЫЕ

Из короткоусых прямошовных двукрылых, встречающихся на территории Советского Союза, медицинское значение имеют только слепни.

СЕМЕЙСТВО TABANIDAE - СЛЕПНИ

Крупные и средней величины мухи размером 6—30 мм, в среднем 10—20 мм (см.

Важнейшие представители. Собственно слепни родов Tabanus и Hybomitra — это средней величины или крупные мухи с бесцветными крыльями (иногда с небольшими пятнами) и почти всегда ярко окрашенными глазами, с полосками или без них. Распространены практически повсеместно, но наибольшей численности достигают в лесной зоне. Крупные виды редко нападают на человека, но наносят большой ущерб животноводству (Т. bovinus Lw., Я. tarandina L. и др.). Среди самых докучливых представителей этих родов следует отметить Т. autumnalis L., Т. h го mi us L., Я. bimaculata Mcq., Я. mon- tana Mg., Я. peculiaris Szil. и т. д. (H. Г. Олсуфьев, 1937; В. В. Шевченко, 1961; Н. А. Виолович, 1968; А. С. Лутта, 1970, и др.).

Слепни рода Atylotus также имеют бесцветные крылья, отличаясь от предыдущих меньшими размерами, более широкой головой и бледной окраской глаз, на которых имеется не более одной полоски, обычно не достигающей края глаза. Характерны для южных районов страны, встречаются главным образом в поймах рек полупустынной и пустынной зон, но некоторые виды достигают заметной численности и в лесной

m

зоне. Сравнительно многочисленны А. fulvus Mg., A. agrestis Wd. A. rusticus L.

Златоглазики, или пестряки (Chrysops), — средних размеров слепни с коричневыми перевязями на крыльях, крапчатыми глазами и длинными усиками. Широко распространены во всех природных зонах Советского Союза.

Активно нападают на человека и многочисленны С. relictus Mg., С. caecutiens L., С. pictus Mg., C. nigripes Ztt. идр.

Дождевки (Haematopota) отличаются пестрыми серыми крыльями с сетчатым рисунком («мраморные крылья»). Окраска монотонная, серая, тело стройное, узкое, усики длинные. В наибольшем количестве встречаются в лесной зоне. В массе нападают на человека Я. pluvialis L., Я. patlens Lw., Я. sub- cylindrica Pand. и др.

Наружное строение. Голова слепня (рис. 179) крупная, спереди выпуклая. Занимающие большую часть ее боковой поверхности

Рис. 178. Задняя нога Chrysops (по Е. Н. Павловскому,

1959).

а — нога; б — последний членик лапки при сильном увеличении. / — бедро; 2 — голень; 3 — шпоры; 4 — лапка; 5 — пульвилла; 6 — коготок; 7 — эмподий.

фасеточные глаза при жизни ярко окрашены в синий, зеленый и другие цвета с металлическим отливом, часто покрыты волосками и имеют

полоски или пятна различного цвета. У сухих экземпляров окраска глаз становится более темной. У самцов глаза соприкасаются, у самок разделены лобной полоской. Усики (рис. 180) различной длины, но всегда состоят из трех члеников. Конечный членик вторичнокольчатый, что может создавать ложное впечатление многочленистости усиков. Хоботок у большинства слепней (кроме Рая-

Рис. 179. Голова самки Chrysops caecutiens (по Е. Н. Павловскому, 1959).

/ — глазки; 2 — лобная мозоль; 3 — глаз; 4 — усиковая ямка; 5 — лицевая мозоль; 6 — наличник; 7 — нижнечелюстной щупик; 8 — хоботок; 9 — щечная мозоль.

gonia) короче головы, состоит из мягкой темной нижней губы, в которой находится крепкий колюще-режущий аппарат. У самок 3101* аппарат служит для прокола кожи и принятия крови, в то время как нижней губой они подлизывают растительные соки.

W

челюсти редуцированы, поэтому они не могут прокалывать кожу позвоночных и питаются растительными соками и другими содержащими углеводы жидкостями.

Крылья широкие, у большей части слепней целиком прозрачные, но у некоторых родбв с коричневым или темным рисунком.

Ноги умеренной длины, покрыты волосками. На голенях средней, а у многих слепней и задней пары ног имеется по паре крепких щетинок — так называемых шпор (см. рис.

178).

Брюшко широкое, состоит из семи видимых сверху сегментов. VIII—X сегменты его видоизменены в копулятивный аппарат, к изучению которого нередко прибегают в последнее время при определении слепней.

Внутреннее строение.

Схема внутреннего строения слепней напоминает таковую прочих короткоусых двукрылых, отличаясь рядом особенностей. Так, у самки имеются три *

нитевидные сцерматеки, пара клеевых желез и т. д.

Преимагинальные фазы. Яйца сигаровидной формы с гладкой бесструктурной

Рис. 180. Усик Hybomitra fulvicornis (по Рис. 181. Личинка и куколка Е. Н. Павловскому, 1959). Tabanusautumnalis (no Е. Н.Пав-

І—ІІ—ІП — членики; Ij — угол: ЛОВСКОМу, 1948).

2 - площадка; 3 ~ палочка' а - личинка; б - куколка.

оболочкой, длиной от 1,3 до 3 мм. Свежеотложенные яйца светлые, но постепенно они темнеют, приобретая бурую или черную окраску.

Личинка (рис. 181, а) удпиненно-веретеновидной формы, с заостренными концами. Тело состоит из 12 сегментов, покрыто кутикулой, имеющей гладкие и волосистые участки. Голова длинная, узкая, ротовой аппарат приспособлен к прокалыванию покровов добычи. Длина личинки в зависимости от возраста и вида колеблется от 1,5 до 70 и более миллиметров (Н. А. Тамарина, 1956; Р. Г. Соболева, 1965; Teskey, 1969, и др.).

Куколка (рис. 181, б) с округлой головой, широким грудным отделом и 8-члениковым брюшком. Задняя поверхность последнего сегмента несет «розетку» из нескольких (до 6) крупных выростов.

Библбгия.

Начинают слепни летать при температуре 15—16°. Лишь в горах и на севере температурный порог активности понижается до 10°. Оптимальной является температура около 19—20°. Очень высокая температура (31—32° и выше) при низкой относительной влажности угнетает лет слепней. Кривая суточной активности в этом случае приобретает двувершинный характер.

Слепни всех родов, за исключением дождевок, летают только при ярком солнечном свете. Лет начинается в 10—11 ч, достигает максимума в послеполуденные часы и заканчивается приблизительно за час до захода солнца. Минимальная освещенность, при которой регистрируются нападения слепней, в зависимости от температуры составляет 100—300лк (К. А. Бреев, 1950; К- С. Растегаева, 1960, идр.). Известны, однако, факты активности слепней через час после захода солнца и даже ночью при высокой температуре воздуха (А. С. Лутта, 1947; Р. Г. Петрова, 1956; Haddow, 1952).

В отличие от других слепней дождевки {Haematopota) летают и нападают при относительно низкой температуре, начиная с 13—14°, в пасмурную погоду и даже при слабом дожде. Особенно назойливы они в душную погоду, предшествующую дождю, откуда и произошло их название.

Слепни хорошо летают. Скорость полета некоторых Tabanus и Hybomitra достигает 60—70 км/ч и более(Г. В. Бошко, 1965). Слабый ветер, как правило, не оказывает влияния на численность нападающих слепней, полеты прекращаются обычно при скорости ветра 4—6 м/с.

Высокая термофильность и летная активность слепней связаны с большими потерями влаги. Слепни вынуждены довольно часто пить воду, особенно в жаркую сухую погоду.

Имаго питаются сладкими растительными соками, нектаром цветов, выделениями тлей и другими содержащими углеводы жидкостями, но для развития яичников и созревания яиц самки большинства видов нуждаются в дополнительной белковой пище. Такой пищей является кровь позвоночных животных.

По особенностям поиска добычи слепней, как и большинство других кровососущих двукрылых, можно разделить на две группы: подстерегающих добычу и ведущих активный поисковый лет (А. С. Мончадский, 1956). Подстерегают добычу, сидя на растительности, главным образом мелкие слепни — златоглазики, дождевки и небольших размеров представители других родов. Нападение совершается при появлении в поле зрений слепни Движущегося объекта. Крупные Tabanus и Hybomiiru ведут активный поисковый лет, разлетаясь от мест выплода в поисках добычи на 5—6 км, а иногда и значительно дальше.

Рис. 182. Кладка яиц Tabanus autumnalis (по Е. Н. Павловскому, 1948).

При поисках добычи слепни руководствуются прежде всего зрением. Наиболее привлекательными для них являются объемные вытянутые силуэты черного цвета (Bracken a. oth., 1962). Некоторую роль в качестве аттрактанта играет углекислый газ (Wilson a. oth., 1966; Everett, Lancaster, 1968, и др.).

Предпочитаемой добычей для слепней являются крупные млекопитающие; особенно интенсивны нападения на животных темной масти. Дождевки, пестряки и мелкие виды других родов охотно нападают и на человека. В природных условиях слепни, питаются также на птицах и грызунах (В. Б. и М. Н. Дубинины, 1940; В.Б.Дубинин, 1953, и др.). Укусы слепней чрезвычайно болезненны, поэтому животные часто отгоняют едва проколовших их кожу насекомых. Такие недокормившиеся особи сразу же начинают повторный поиск добычи. Этот феномен «прерванного кормления» играет большую роль при механической передаче слепнями возбудителей болезней (Н.

Средняя плодовитость слепней — 400—600 яиц, но число их в кладке может варьировать от 100 до 1000. Яйца откладываются в один прием кучкой на нижнюю поверхность листьев или на стебли растений, находящихся на берегах различных водоемов (рис. 182). В большинстве случаев яйца в кладке хорошо склеены между собой веществом, выделяемым придаточными железами полового аппарата самки при выхож- дении яиц из яйцеводов.

Вылупление личинок происходит в среднем на 3—8-й День после откладки яиц, но при холодной погоде может задерживаться. Личинки вылупляются одновременно и падают на тот субстрат, над которым располагалась яйцекладка, а затем расползаются. Местами обитания их являются заболоченные берега рек, озер, ручьев, заболоченности вдоль каналов оросительных систем и т. д. Личинки некоторых видов развиваются в моховом покрове болот и на лесных вырубках. При изучении биологии преимагинальных фаз следует иметь в виду, что из-за большой летной активности слепней территориального совпадения мест выплода и мест массового нападения у этих насекомых не отмечается (А. С. Лутта, 1961).

Личинки ведут почвенный образ жизни, питаются мелкими почвенными животными или полуразложившимися органическими остатками. Крупные личинки слепней, обитающие в Юго-Восточной Азии в иле залитых водой рисовых полей, могут причинять работающим босиком крестьянам болезненные укусы (Otsura, Ogava, 1959).

Число личиночных стадий варьирует. Так, у многих Chrysops насчитывается 5 стадий, а у некоторых Tabanus — до 14—15. У большинства слепней отмечается 5—7 личиночных стадий.

Зимуют слепни на фазе личинки. Перед окуклением личинки мигрируют в более сухие слои почвы, ближе к поверхности. Продолжительность фазы куколки колеблется в зависимости от температуры почвы в пределах от 6 дней до 3 недель.

У большей части видов слепней фауны СССР продолжительность цикла развития составляет один год. Некоторые, чаще всего крупные виды, развиваются медленнее, в течение двух, а иногда и трех лет.

Медицинское значение. Значительная болезненность уколов слепней, особенно крупных, делает их заметным компонентом гнуса даже в тех районах, где эти насекомые встречаются в умеренном количестве. В местах же массового размножения — в лесной зоне почти повсеместно, а в степной и полупустынной зонах — в поймах рек и по берегам озер — нападения слепней иногда в значительной степени затрудняют деятельность человека в природных условиях. При большой численности слепней снижается производительность труда, увеличивается производственный травматизм (Е. С. Калмыков, 1955, и др.).

Болезненность уколов связана как с относительно большими размерами ранки, так и с действием вводимой в нее при кровососании слюны, которая содержит антикоагулины и токсические вещества. Как показал Е. Н. Павловский с,соавт. (1935), введение слюны в кожу сопровождается парезом кожных сосудов, отечностью всех слоев кожи и ее инфильтрацией. В опытах кормления на себе большого количества слепней до полного насыщения А. С. Лутта (1961) отметила тяжелую общую и местную реакцию.

Массовые нападения слепней на домашний скот наносят большой ущерб народному хозяйству, прежде всего в связи со снижением продуктивности скота (уменьшение надоев молока, снижение прироста веса, потеря крови, снижение резистентности к болезням из-за общей интоксикации и т. д.).

Слепни и туляремия. В качестве механических переносчиков возбудителя слепни выступают во время эпизоотии позвоночных животных — резервуара Francisella tularense, в основном в очагах пойменного и поименно-болотного типов, где резервуарным животным является водяная полевка (Arvicola terrestris I..). Слепни заражаются на этих грызунах, у которых в терминальных фазах заболевания отмечается высокий уровень бактериемии. Большую роль в передаче возбудителя играет феномен прерванного кормления. Возможны и иные пути инфицирования слепней, например при попытках кровососания на трупах павших от туляремии животных (не более двухдневной давности) и при питье воды из зараженного водоема. При любом способе заражения способность передавать возбудителя уколом сохраняется по большей части в течение 2—3 суток.

Участие слепней в циркуляции возбудителя в очаге подтверждается как экспериментальными данными, так и сообщениями об обнаружении спонтанно зараженных слепней в ряде районов страны (Н. Г. Олсуфьев, 1962). Люди, находящиеся в природных очагах туляремии, также могут подвергаться нападению инфицированных слепней и заражаться туляремией. В настоящее время большая часть заболеваний людей туляремией в СССР связана с нападением на них зараженных кровососущих двукрылых, в том числе и слепней (Н. Г. Олсуфьев, Г. П. Руднев, 1960; С. П. Карпов с соавт., 1967, идр.). Наиболее опасны в этом отношении охотно питающиеся на людях Chrysops relictus, Haematopota pluvialis, H. pallens и др.

Слепни и сибирская язва. Аналогичным путем — по способу механической инокуляции — передают слепни возбудителя сибирской язвы. Инфицирование ротового аппарата их происходит при крово- сосании на больном животном, при попытках питания на трупах, а также при питье воды из водоемов, зараженных Bacillus anthracis. Способность передавать возбудителя уколом показана в эксперименте для ряда видов слепней. Имеются'также сообщения о выделении возбудителя из собранных в природе насекомых (Г. В. Колонии, 1969). Наряду с контактным и алиментарным путями заражения людей, возможно и прямое инфицирование их слепнями. Трансмиссивным путем в период эпизоотии заражаются от 1—2 до 12% заболевших сибирской язвой людей (Э. Н. Шляхов, 1960; М. М. Исаева, 1961, и др.).

Слепни и лоаоз. Лоаоз распространен в зоне влажных тропических лесов Экваториальной Африки. Специфические переносчики Loa Іоа — Chrysops silacea Aust., C. dimidiata Van der Wulp и некоторые другие. В организме слепня микрофилярии развиваются до инвазионной стадии в течение 1—3 недель в зависимости от температуры. В момент нападения насекомого на добычу зрелые личинки разрывают ткайи хоботка и проникают затем в ткани.

Слепни и лихорадка Ку. По данным С. А. Аманжулова с соавт. (1965), в Казахстане обнаружены Hybomitra montana staegeri Lyn., спонтанно зараженные риккетсиями Бернета. По мнению авторов, слепни могут принимать участие в циркуляции возбудителя в очаге. Вопрос о роли этих насекомых в эпидемиологии лихорадки Ку требует, однако, дальнейшего изучения.

Болезни животных. Слепни являются переносчиками возбудителей . многих , протозойных, бактериальных и вирусных болезней домашнего скота. Среди них следует отметить ряд трипаносомозов, септические заболевания, некробациллез. и пироплазмоз северных оленей, инфекционную анемию лошадей, везикулярный стоматит и др.

Меры борьбы и профилактики. Прямое уничтожение личинок слепней в почве затруднительно. Тем не менее, обработки больших площадей инсектицидами, особенно в гранулированной форме,, а также ила в местах выплода, например переносчиков лоаоза в тропической Африке, приводят к снижению численности слепней и сопровождаются уменьшением заболеваемости людей (Williams, Crewe, 1963, 1967, и др.).

Наиболее стойкий эффект дают мелиоративные мероприятия, приводящие к ликвидации мест выплода слепней. Уничтожение окрыленных слепней в природе может проводиться путем наземного или авиационного опыления или опрыскивания растительности и почвы в местах выплода и скопления насекомых ГХЦГ и другими инсектицидами, а также путем создания инсектицидных аэрозолей с помощью различного типа аэрозольных генераторов и инсектицидных шашек (В. А. Набоков, М. Ф. Шленова, 1955; К. В. Скуфьин, 1960; В. И. Вашков с соавт., 1965, и др.).

Значительного снижения численности слепней можно добиться с помощью предложенных И. А. Порчинским (1899) «луж смерти» — небольших водоемов, заливаемых керосином, нефтью, мазутом и другими нефтепродуктами. Этот способ применим в жаркую сухую погоду в районах, бедных водоисточниками, когда насекомые летят к немногим оставшимся водоемам. Как показал Н. Г. Олсуфьев (1962), «лужа смерти» в средних широтах за лето может истребить более 3—5 тысяч слепней на 1 м занефтеванной поверхности.

Хорошо летят слепни в чучелообразную ловушку, предложенную К. В. Скуфьиным (1951), с помощью которой за лето можно уничтожить до 20—25 тысяч этих насекомых. Заметно возрастает эффективность ловушки при обработке контактными инсектицидами материала, обтягивающего ее каркас. Эффективны также ловушки клеевые и с приманкой на сухой лед (Wilson, 1968, и др.).

Наиболее распространенным способом борьбы с окрыленными слепнями в ветеринарной практике является уничтожение их на скоте, шерсть которого обрабатывают контактными инсектицидами I \III . полихлорпиненом и др. (К- П. Андреев, 1966; И. И. Мяло, 1968).

При массовом нападении слепней на людей целесообразно применение репеллентов, которые наносятся на кожу в чистом виде или в виде кремов и мазей. Рекомендуются также защитные сетки Е. Н. Павловского и рубашки из рыболовной дели, пропитанные репеллентным студнем (см. раздел «Мошки»), Эффективными репеллентами против слепней являются диэтилтолуамид (ЦЭТА) и бензимин (Н. А. Виоло- вич, 1963; В. В. Владимирова, 1965; А. И. Черепанов, 1967, и др.). Распространенный репеллент диметипфталат слепней практически не отпугивает,

Биологические методы борьбы со слепнями не разработаны. Среди естественных врагов этих насекомых, перспективных для применения в качестве средства биологической борьбы, следует отметить яйцеедов, паразитирующих на их яйцах (И. А. Рубцов, 1967).