КЛАСС СEST01DEA-ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ
Ленточные гельминты, или цестоды, относятся к типу Р lathe Г minifies, классу Cestoidea Rudolphi, 1808, подклассу Cestoda Gegei> bauer, 1859.
Плоское тело цестод состоит из головки или сколекса, шейки и членистой ленты — стробилы, отдельные членики которой называются проглоттидами; последние у разных видов отличаются формой и размерами.
Небольшой сколекс снабжен органами прикрепления, форма и строение которых также варьируют у разных групп цестод. Примыкающая непосредственно к сколексу короткая и нечленистая шейка выполняет важную функцию роста и формирования стробилы путем почкования; между первым отпочковавшимся члеником и шейкой при росте стробилы последовательно вставляются новые членики и, таким образом, конечные проглоттиды цестод по времени образования являются наиболее старыми. Как и все плоские черви, цестоды имеют кожно-мускульный мешок, состоящий из кутикулы, слоя эпителиальных клеток и гладкой мускулатуры — кольцевой и продольной. В глубжележащей паренхиме находятся поперечные и дорсо- вентральные мышцы. В паренхиме разбросаны известковые тельца, содержащие фосфаты и карбонаты кальция и магния, продукты обмена.Пищеварительная система отсутствует, и питательные вещества всасываются всей поверхностью тела. У многих цепней, кутикула которых была исследована электронномикроскопически (Rothman, 1959—1966; Threadgold, 1962; В. А Тимофеев, 1964; Morseth, 1966, и др.), на поверхности кутикулы находятся тонине ворсинкоподобные выросты — микротрихии (название предложил Rothman, 1959), которые увеличивают всасывающую зону кутикулы и шлифуют прилегающие к ним клетки кишечника хозяина, что повышает концен-
трацию питательных материалов вокруг гельминта. В кутикуле находятся вакуоли, а в ее базальной части — митохондрии. Над пограничной фибриллярной мембраной лежит субкутикулярный слой, соединяющийся с кутикулой каналами. По мнению В.
А. Тимофеева, дистальная часть микротрихий представляет набор трубочек, способствующих поступлению макромолекул внутрь кутикулы.Протонефридиальная выделительная система, обеспечивающая экскрецию продуктов обмена и процесс осморегуляции, состоит из четырех продольных каналов, расположенных попарно по обеим сторонам тела цестод и соединяющихся поперечными каналами в задней части каждого членика. В сколексе продольные каналы каждой стороны соединяются между собой сложной сетью дополнительных каналов такого же диаметра. В конечной проглоттиде стробилы выделительная система открывается общей порой посредине заднего края членика; после его отхождения экскреция осуществляется через четыре отверстия, соответствующих количеству выделительных каналов.
От нервных ганглиев в сколексе отходят продольные нервные стволы, число которых колеблется от 6 до 12. Наиболее крупные из них проходят вдоль стробилы кнаружи от каналов выделительной системы. По заднему краю проглоттид нервные стволы соединяются поперечными комиссурами.
Гермафродитная половая система цестод имеет весьма сложное строение (рис. 45). Первые членики, отпочковавшиеся от шейки, еще бесполы. Затем по мере роста стробилы в паренхиме члеников появляются части мужского полового аппарата: семенники числом от одного до нескольких сот, семявыносящие протоки, сливающиеся в общий семяпровод, который заканчивается мышечной сумкой копуля- тивного органа (bursa cirri). Совокупительный орган (cirrus) открывается в половую клоаку, последняя у большинства цестод открывается сбоку члеников, реже на вентральной стороне проглоттид. Позднее появляется сложно устроенная женская половая сфера, слагающаяся из следующих звеньев: двойной или парный яичник, короткий яйцевод, желточные железы, оотип, железа Мелиса и половой канал или влагалище, которое открывается, как и циррус, в половую клоаку. Яйцевые клетки через яйцевод поступают в оотип (см. рис. 45) и в него же после копуляции проникают сперматозоиды, первично поступающие в семяприемник.
Таким образом, оплодотворение яйцеклеток происходит в оотипе; желточники доставляют в оотип питательный материал и вместе с секретом железы Мелиса участвуют в образовании яйцевых оболочек. Оплодотворенные яйца продвигаются в начинающую формироваться матку; по мере поступления в нее яиц гермафродитный половой аппарат постепенно редуцируется и зрелые проглоттиды в конце стробилы содержат заполняющую их матку с огромным количеством яиц. Кроме матки, в зрелых члениках сохраняется лишь половая клоака с подходящими к ней мужскими и женскими половыми каналами. У большинства цестод, имеющих медицинское значение, матка замкнутая, и яйца выходят из нее только после отхождения конечных проглоттид с разрывом их тканей и стенок матки. Дробление яиц, гаструляция и эмбриогенез в большинствеслучаев бывают в матке, реже развитие яиц цестод происходит после выхода из кишечника хозяина.
В соответствии со сказанным яйца цестод в одних случаях содержат зрелый зародыш — онкосферу, вооруженную шестью крючьями, причем последняя, кроме яйцевой оболочки, имеет собственную оболочку — эмбриофору с характерной радиальной исчерченностью. Онкосферы выходят из эмбриофор в желудке своих промежуточных хозяев.
Рис. 45. Схема полового аппарата цестод (по К. И. Скрябину, Р. С. Шульц,
1937).
о — у лентецов, б — у цепней; / — оотип, 2 — яичник, 3 — желточники, 4 — железа Мелиса, 5 — матка, 6 — вагина, 7 — отверстие вагины, 8 — отверстие матки, 9 — семенники, 10 — семяпроводы, // •*— семявыносящий проток, 12 — половая бурса, 13 — мужское половое отверстие, 14 — внутренний семенной пузырек, 15 — наружный семенной пузырек, 16 — семяприемник.
Выходу онкосфер и прикреплению их к тканям хозяина способствует секрет двух одноклеточных желез, которые Рэйд (Reid, 1948) назвал «железами внедрения».
В других случаях яйца имеют на переднем полюсе крышечку, которая открывается и дает выход в воде сформировавшемуся в яйце зародышу — шестикрючному корацидию, покрытому ресничками.
Последующее развитие онкосферы и корацидия обусловлено жизненным циклом соответствующих групп цестод, в эмбриогенезе которых имеются указанные формы зародышей.
Медицинское значение имеют представители двух отрядов ленточных гельминтов: цепни (Cyclophyllidea) и лентецы (Pseudophyllidea). У большинства цестод, принадлежащих к обоим отрядам, развитие происходит со сменой хозяев, причем человек обычно бывает оконча-
SQ1
тельным хозяином; однако есть виды (мозговик, эхинококк, альвео- кокк), для которых человек всегда является промежуточным хозяином. Наконец, в более редких случаях человек — облигатно окончательный хозяин, но факультативно он может быть и промежуточным хозяином. Примером может служить цепень вооруженный (Taenia solium), который в половозрелом состоянии паразитирует в кишечнике человека, а его личиночная стадия поражает мускулатуру свиней, а иногда встречается и у человека. Ларвоцисты, или финки цепней,
Рис. 46. Схема строения ларвоцист цестод (по Е. Н. Павловскому, 1946).
а — цистицерк; 6 — ценур; с — эхинококк с выводковыми капсулами, дочерними и внучатыми пузырями; d — цистицеркоид; е — плероцеркоид.
отличаются большим разнообразием и подразделяются на следующие наиболее часто встречающиеся формы: цистицерка, цистицеркоида, ценура, эхинококка и альвеококка (рис. 46).
Цистицерк (Cysticercus) — небольшое пузырчатое образование размером с горошину и крупнее, наполненное жидкостью и содержащее ввернутый внутрь сколекс с органами фиксации. Цистицерк — наиболее распространенная ларвоциста в отряде цепней и встречается в тканях позвоночных животных.
Цистицеркоид (Cysticercoides) содержит сколекс, ввернутый внутрь двухстенного пузырька с длинным хвостовидным придатком; свойствен беспозвоночным промежуточным хозяевам цепней, например насекомым.
Ценуром (Coenurus) называют пузырчатую ларвоцисту со многими сколексами; соответствующие цестоды (цепни) принадлежат к роду Multcieps.
Эхинококк (Echinococcus) имеет наиболее сложное строение. Прото- сколексы в нем отпочковываются на стенках материнского и дочерних пузырей. Обладает способностью к непрерывному росту и может достигать больших размеров.
Альвеококк (Alveococcus) — плотное мелкопузырчатое образование, склонное к прорастанию в соседние ткани. Протосколексы в коллоидном содержимом пузырьков встречаются редко.
В отряде лентецов известны две личиночные стадии, соответственно двум промежуточным хозяевам — процеркоид и плероцеркоид (см. жизненный цикл лентецов).
Обширный отряд цепней (Cyclophyllidea) включает несколько семейств, в которые входят гельминты, имеющие медицинское значение. Укажем важнейшие из них.