КЛАСС NEMATODA - КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ
Круглые, или первичнополостные, черви имеют удлиненное, нечленистое тело, округлое в поперечном сечении, обладают кожномышечным мешком, первичной полостью тела, пищеварительной, нервной и выделительной системами, раздельнополы.
Кровеносной и дыхательной системы не имеют.Класс нематод включает до 500 000 видов, ведущих паразитическое и свободное существование в почве, в пресной и морской воде. Паразитические формы обитают в организме позвоночных, беспозвоночных животных и растений. Тело нематод покрыто плотной кутикулой различного строения у родов разных нематод, физиологически она представляет собой полупроницаемую мембрану и по данным электронномикроскопического исследования метаболически является активной структурой (Lee, 1966).
На переднем и заднем концах тела нематод находятся осязательные органы (сосочки, щетинки и др.).
Толщина кутикулы прямо пропорциональна развитию соматической мускулатуры. Наружный слой кутикулы у части нематод (Asca- ridata, некоторые Spiruratd) имеет систему канальцев (Ю. К. Богоявленский, 1968). Кутикула образована за счет подстилающей ее тонким слоем гиподермы или эпидермиса. По строению гиподерма имеет характер синцития, т. е. представляет ткань со слившимися клетками и лежащими в ней ядрами. Гиподермальный гемоглобин обеспечивает дыхание свободноживущих нематод и допускает пребывание паразитических нематод в среде, содержащей следы кислорода.
Последним элементом кожно-мускульного мешка является слой гладких мышечных клеток, образующих продольные мышечные ленты; имеются также различные специальные мышцы — губные, пищеводные, копулятивные и др. На переднем конце тела находятся парные м'морецепторы, или амфиды, особенно развитые у свободных нематод; это различной формы углубления в кутикуле, к которым подходят окончания хеморецепторных нервов. Чувствительными органами ииляются также одноклеточные железки, или фазмидии, на хвостовом конце нематод.
Первичная полость тела, или протоцель, не имеет соб- п пенной выстилки, ограничена стенками тела и внутренними органаминематод и заполнена жидкостью, обеспечивающей тургор (упругость) тела нематод.
Ротовое отверстие на головном конце окружено различным числом кутикулярных выростов, или губ (от 2 до 6). Реже губы отсутствуют, и рот тогда ведет в ротовую капсулу, вооруженную различными кутикулярными элементами. Передняя кишка состоит из цилиндрического пищевода, выстланного кутикулой, который часто снабжен железами с протоками, открывающимися в просвет пищевода. Иногда пищевод имеет одно или два расширения (бульбуса). На границе пищевода и средней кишки находится клапан, препятствующий обратному поступлению содержимого тонкой кишки в пищевод. Стенка цилиндрической средней кишки состоит из однослойного эпителия без железистых придатков. Средняя кишка имеет многочисленные удлиненные выросты цитоплазмы — микровилли. Последним отделом пищеварительной системы является короткая задняя кишка, которая выстлана кутикулой и заканчивается поперечной щелью ануса. На границе средней и задней кишки имеется ректальный клапан, или сфинктер.
Выделительная система имеет различное строение, но чаще состоит из двух выделительных трубчатых каналов, являющихся производными одной клетки и проходящих в боковых гиподермальных валиках} оба канала соединяются на вентральной стороне тела нематод и открываются общим отверстием наружу близ переднего конца тела.
Нервная система шнурового типа. Кзади от околопищеводного нервного кольца с немногими ганглиями отходят шес?ь продольных нервных тяжей с многочисленными поперечными комиссурами. Кпереди от нервного кольца также отходят нервные стволы, иннервирующие амфиды, ротовой аппарат и чувствительные кутикулярные элементы. Нематоды раздельнополы, причем самки всегда крупнее самцов. Задний конец самок почти прямой. У самцов з.адний конец изогнут, реже свернут спирально и на нем бывают видны одна или две игольчатые спикулы, которые при копуляции расширяют вагину самки.
У самцов некоторых нематод имеется непарный желобок (рулек) для скольжения спикул. В других случаях задний конец тела самцов заканчивается колоколообразной половой бурсой. Половая система самки состоит из парных яичников, яйцеводов и двух маток, однако нередко половой аппарат бывает и непарным. Выводные пути представлены, влагалищем и половым отверстием {vulva), открывающимся всегда: по средней линии вентральной стороны на разном расстоянии от перед-, него конца тела.Половые органы самца состоят из извитого нитевидного семенника,; трубчатого семяпровода, переходящего в мышечный семяизвергательЧ' ный канал, который открывается в заднюю кишку.
Иногда развитие оплодотворенных яиц происходит полностью во внешней среде. Более часто яйца выделяются из матки на разных! стадиях дробления оплодотворенной яйцеклетки и в дальнейшем фор*,; мирование личинки завершается в условиях внешней среды. В немнсн гих случаях личинки из созревших яиц выходят во внешней cpejgs и способны активно заражать человека и животных через кожные по*; кровы. Еще реже наблюдается яйцеживорождение, когда после соз]5в-
вания яиц в половых путях самки личинки способны выходить из яиц в инвазированном организме человека или животных (трихинеллы).
Паразитические нематоды ведут преимущественно анаэробное существование, однако в аэробных условиях вне кишечника аскариды, например, живут в течение 6 суток. Клеточное дыхание происходит при ферментативном расщеплении гликогена. Конечными продуктами обмена являются углекислота, летучие жирные кислоты (валериановая, молочная, масляная, муравьиная и др.) и жироподобные вещества. Нематоды, не являющиеся облигатными гематофагами, характеризуются пониженной активностью в переваривании протеинов. Кишечные нематоды выработали специфические антиэнзимы. В экстрактах из тела указанных нематод находили вещества, угнетающие протеолитическое действие пепсина и трипсина.
Большая часть паразитических нематод, имеющих медицинское значение*-относится к геогельминтам, однако ряду нематод свойственно и развитие с промежуточным хозяином (группа биогельминтов).