ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПЛАСТИЧЕСКОГО И ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА У РЫБ
М.И. Шатуновский
Учреждение Российской академии наук Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН г. Москва, Россия
e-mail: admin @ sevin.ru
В онтогенезе рыб, как и других животных , постоянно снижается интенсивность синтеза белка.
В течение периода зрелого состояния организма увеличивается доля генеративного обмена в общем обмене и снижается эффективность использования ассимилированной пищи на прирост соматических тканей. Это требует постоянно возрастающих трат пластических и энергетических веществ. Растущее в онтогенезе содержание липидов обеспечивает энергией процессы энергетического и генеративного обмена. (Шатуновский, 2001).По данным Г.Д. Бердышева (1968), с возрастом у рыб значительно снижается активность ряда ферментов - нуклеаз, уменьшается также участие белка в окислительном обмене и возрастает значение жира; увеличивается содержание гликогена в печени и мышцах.
У многих видов, характеризующихся относительно высокими тратами на генеративный обмен, в течение завершающих фаз вителлогенеза интенсивно используются не только запасные, но частично и структурные белки (Ъоус, 1970).
В связи с возрастным снижением синтеза белка в организме на фоне постоянно увеличивающихся трат на генеративный обмен с каждым последующим нерестом увеличивается степень посленерестового истощения рыб. Это четко продемонстрировано для балтийской трески (Шатуновский и др., 1975). У рыб со средней и большой продолжительностью жизни (6-15 лет) период зрелого состояния занимает значительную часть жизненного цикла. В течение этого периода снижаются такие интегральные показатели обмена как интенсивность потребления кислорода и эффективность использования энергии на прирост органического вещества. Поддержание гомеостаза происходит также за счет увеличения депонированных запасных органических веществ и увеличения кислородной емкости крови (Коржуев, 1963; Das, 1965).
В онтогенезе меняется фракционный состав белков и липидов. В частности, в составе липидов уменьшается доля фосфолипидов, возрастает содержание триацилглицеридов - основной фракции запасных липидов, снижается содержание высоконенасыщенных жирных кислот - основных донаторов энергии на ранних стадиях развития (Шатуновский, 1980). С другой стороны, увеличивается относительное содержание моноеновых жирных кислот, глюкозы и гликогена. Меняется фракционный анализ белков отдельных органов и тканей; в частности, обнаружены возрастные изменения фракционного состава гемоглобина (Love, 1970; Гераскин, 1978).Косвенным доказательством снижения интенсивности синтеза белка в организме рыб в онтогенезе является тенденция к постепенному снижению количества белка в крови и увеличению доли гамма-глобулинов, наблюдающаяся у ряда видов рыб: наваги, сельди, трески. Одной из причин снижения интенсивности синтеза альбуминов с возрастом, очевидно, является уменьшение активности белоксинтезирующих ферментов. В составе липопротеидов сыворотки крови увеличивается доля липоальбумина, в липидной фракции которого доминируют триацилглицериды и свободные жирные кислоты (Шатуновский и др., 1967). Это соответствует общей возрастной тенденции в синтезе липидов, направленной на накопление нейтральных липидов - основной фракции запасных липидов, обеспечивающих возрастающую долю энергетического обмена в общем обмене.
У половозрелых рыб с возрастом значительно увеличивается масса тела. Многие виды достигают половой зрелости при массе тела, составляющей 1/5-1/10 от конечной. Увеличение индивидуальной абсолютной плодовитости у рыб связано линейной зависимостью с массой тела. Таким образом, быстрое наращивание массы тела ведет к увеличению воспроизводительного потенциала особи и компенсирует снижение общего воспроизводительного потенциала нерестового стада, происходящего в результате естественной убыли. Теоретически возрастная динамика весовых приростов рыб выражается цепной кривой с одним максимумом.
Фактические кривые годовых весовых приростов у исследованных видов рыб имеют несколько иную форму с несколькими пиками.Появление этих пиков связано с чередующимися в онтогенезе периодами ухудшения и улучшения обеспеченности популяции пищей (Шатуновский, 1965). Обеспеченность пищей ухудшается при растущем несоответствии пищевых потребностей рыб реальным рационам. Переход на более крупные или более агрегированные пищевые объекты ведет к увеличению обеспеченности пищей и повышению темпа роста. Как правило, у мелких планктофагов ( снеток, шпрот, сардина) такого перехода в онтогенезе не наблюдается. У средних по размерам и крупных пелагических рыб (ставрида, сайда и др.) при переходе на питание рыбой резко увеличивается скорость роста. Часто смена характера питания в онтогенезе у рыб связана с изменениями в морфологии челюстного аппарата. Можно отметить корреляцию между увеличением относительных размеров челюстей беломорской речной камбалы, размером их пищевых объектов и характером ежегодных приростов массы тела.
При рассмотрении особенностей весового роста рыб в течение периода достижения половоз- релости необходимо, по нашему мнению, учитывать два обстоятельства: степень соответствия реального и максимального рационов и эффективность утилизации потребленной и ассимилированной пищи на рост. У донных рыб со средней продолжительностью жизненного цикла, по данным экспериментальных работ, коэффициенты использования пищи на рост в онтогенезе снижаются постепенно. Резкое снижение величин ежегодных весовых приростов, отмечающееся в ряде случаев у этих рыб, обусловлено не снижением эффективности использования пищи на рост, а растущим несоответствием реальных и максимальных пищевых рационов (Шатуновский, 1978). Как только представляется возможность увеличить реальный рацион, скорость роста возрастает.
Литература
Бердышев Г.Д., 1968. Эколого-генетические факторы старения и долголетия. Л.: Наука. 205 с.
Гераскин П.П., 1978. Видоспецифичность фракционного состава гемоглобина крови осетровых и динамика его формирования в раннем онтогенезе: Автореф.
дис. ...канд.биол.наук. Севастополь.: ИНБЮМ АН СССР. 23 с.Коржуев П.А., 1963. Эколого-физиологические особенности крови осетровых рыб //Вопр. ихтиол. Т. 3, № 1. С. 152-157.
Шатуновский М.И., 1965. Особенности роста речной камбалы восточной части Балтийского моря // Вопр. ихтиол. Т. 5, № 3. С. 518-531.
Шатуновский М.И., Богоявленская М.П., Вельтищева И.Ф., Масленникова Н.В., 1975. Исследования генеративного обмена балтийской трески //Труды ВНИРО. Т. 96, С. 57-62.
Шатуновский М.И., 1978. Годовые балансы вещества и энергии у отдельных возрастных групп трески, пикши, салаки и камбалы // Труды ВНИРО. Т.120. С. 13-19.
Шатуновский М.И., 1980. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука. 283 с.
Шатуновский М.И., 2001. Эколого-физиологические подходы к периодизации онтогенеза рыб. Экологические проблемы онтогенеза рыб. /Ред. Н.Д.Озернюк. М.: МГУ. С. 13-19.
Das B.C., 1965. Age- related trends in the blood chemistry and hematology of the indian carp. // Gerontologia. V.15, N1.P. 47-64.
Love R.M., 1970. The chemical biology of fishes. N.Y., London: Acad. Press. 545 p.