ТЕРМОПРЕФЕРЕНДУМ МОЛОДИ КАРПОВЫХ И ОКУНЕВЫХ ВИДОВ РЫБ ВЕРХНЕЙ ВОЛГИ

Д.С. Капшай¹, В.К. Голованов²

¹ Ярославский государственный университет им. П . Г . Демидова, г . Ярославль, Россия ² Учреждение Российской академии наук Институт биологии внутренних вод им.

В процессе прохождения сезонных жизненных циклов рыбы используют различные формы температурных адаптаций, такие как температурная акклимация, терморегуляционное поведение, адаптации к предельно высоким и низким температурам, а также « зимнюю спячку» (Голованов и др., 1997). Терморегуляционное поведение представляет собой широко распространенную форму температурной адаптации и заключается в самопроизвольном выборе, возможно, наиболее опти­мальных условий окружающей водной среды в зависимости от сезона года, времени суток, возраста животных и их физиолого-биохимического статуса. В результате многочисленных наблюдений в естественных условиях, а также в ходе лабораторных экспериментов само явление выбора новых температурных зон, отличных от температуры предварительной акклимации, получило название термопреферендума. Процесс выбора имеет фазный характер (Голованов, 1996; Лапкин и др., 1981; Свирский, 1996; Golovanov, 2006; Reynolds, Casterlin, 1979). Вначале (минуты, часы, сутки) проис­ходит перемещение животных из исходных температурных условий в более высокие или низкие (в зависимости от того, на каком уровне температурного диапазона жизнедеятельности находились особи). Затем, достаточно часто с явлением «овершута» вверх или вниз, рыбы достигают области так называемого конечного термопреферендума или конечных избираемых температур. После это­го избираемые температуры стабилизируются, иногда возникают периодические колебания изби­раемых уровней выше или ниже оптимальных. Меняющиеся условия среды (отсутствие корма, при­сутствие хищников, различного рода инфекции и др.) приводят к изменению уровня конечного тер- мопреферендума.

Непосредственно зона конечных избираемых температур достаточно часто совпадает с обла­стью эколого-физиологического оптимума, отражая тем самым оптимальные условия развития, рос­та, питания и поведения молоди и взрослых рыб (Golovanov, 2006; Jobling, 1981). С учетом сущест­вующих и развивающихся представлений об оптимальности (Вербицкий, 2008; Зданович, 2001; Константинов и др., 1991; Golovanov, 2006) эколого-физиологический оптимум не выглядит чем-то жестким и консервативным, расположенным только в одном месте на температурной шкале жизне­деятельности. Это подтверждают и многочисленные исследования суточных вертикальных мигра­ций рыб. В ходе их было установлено, что отдельные группировки одного и того же вида могут со­вершать миграции в толще воды в широком диапазоне температур как ниже, так и выше оптималь- 262

ных для их жизнедеятельности сравнительно с экспериментальными данными в лаборатории (Ма­линин и др., 1996; Brett, 1971).

Цель настоящей работы - оценить конечные избираемые температуры у молоди карповых и окуневых видов рыб, обитающих в Рыбинском водохранилище, а также в водохранилищах и других водоемах Верхней Волги.

Для получения сводки данных использованы собственные экспериментальные данные, полу­ченные в многолетних исследованиях, в том числе неопубликованные ранее, кроме того - извест­ные литературные материалы. Вместе с тем, для сравнения приводится ряд экспериментальных данных по видам-вселенцам, а также видам, не обитающим непосредственно в Рыбинском водохра­нилище (радужная форель, пелядь, сибирский осетр, стерлядь и др.).

Эксперименты проводились в условиях естественного фотопериода в течение летнего сезона года. Установки представляли собой горизонтальные термоградиентные лотки из орг­стекла размерами 300x20x15 см, 400x35x15 см и 1000x50x50 см. Горизонтальный градиент температур создавался посредством нагрева (терморегулятор) и охлаждения (регулирующее устройство и холодильные агрегаты ВС-1.1 или ВС-1.5). Первые две установки были разделе­ны на 10-12 камер с полуперегородками и аэрацией в каждом отсеке у дна, что позволяло соз­давать градиент температур с разностью на концах установок 20-25°С.

Анализ данных позволяет сделать некоторые заключения. В пределах всего температур­ного диапазона жизнедеятельности пресноводных рыб от 0 до 43.4°С, как следует из таблицы, молодь рыб, обитающих в бассейне Верхней Волги, в экспериментальных условиях предпочи­тает в летний сезон года температурный интервал от 12 до 31°С. Наименьшие оптимумы от­мечены у корюшки - 12-13°С, несколько более высокие КИТ - у налима (14-16°С), пеляди (16-18°С) и у представителя семейства вьюновых - гольца (15.1°С), возраст которого чуть вы­ше. Если для первых трех видов, как холодолюбивых рыб, это (в сравнении с лососевыми, на­пример, радужной форелью - 14-17°С) вполне объяснимо, то для гольца подобная избираемая низкая температура существенно ниже, чем у другого представителя этого же семейства, вью­на - 25°С.

Такие виды, как щука (КИТ = 24°С), сибирский осетр (КИТ = 20.8-22.7°С), стерлядь (КИТ = 23.6°С) и два вида-вселенца, бычок-цуцик и бычок-головач (у обоих КИТ = 22.4°С) в несколько бо­лее старшем возрасте, а также единственный представитель карповых с низкими избираемыми тем­пературами - пескарь (20.4°С) в возрасте ориентировочно ~ 1+ - 2+ представляют собой группу ви­дов, которые предпочитают оптимум несколько выше холодолюбивых рыб, упомянутых ранее.

Молодь окуневых видов - речного окуня, ерша и судака - еще более теплолюбивы, а их КИТ расположены в диапазоне от 22 до 26°С (несколько выше у окуня, возможно, ниже - у ерша и судака).

Наиболее исследована молодь карповых видов рыб, 10 представителей этого семейства. За исключением пескаря, о котором уже упоминалось, как о наиболее холодолюбивом карпо­вом виде, все остальные виды предпочитают оптимальные условия существенно выше, от 23 до 31°С. Наблюдается тенденция повышения КИТ в ряду: плотва - язь - лещ - уклейка - гус­тера - карась серебряный - синец - карась золотой - карп (сазан). Наиболее теплолюбивым видом оказался карп, имеющий происхождение из вод юго-восточной Азии (Golovanov, 2006).

Конечные избираемые температуры (КИТ) у молоди различных видов рыб из Рыбинского водохранилища в сравнении с другими видами

Примечание.

Таким образом, как это показано на примере молоди карповых, окуневых и других, взятых для сравнения видов, каждый исследованный вид по показателям эколого-физиологического опти­мума или КИТ занимает свою определенную «термальную нишу» (Golovanov, 2006; Magnuson et al., 1979). Если судить по температурам поверхностного слоя воды в Рыбинском водохранилище в ию­не, июле и августе - от 14 до 22.5°С (Голованов и др., 1997), большинство карповых и окуневых ви­дов имеет оптимальные температурные зоны, превышающие температуры естественной среды. Тем не менее, следует учитывать, что на мелководьях Рыбинского водохранилища, других водохрани­лищ Верхней Волги и водоемах региона в июле-августе достаточно часты продолжительные жар­кие периоды, в течение которых температуры воды могут достигать уровня в 30°С и даже превы­шать его. Кроме того, существенное значение имеет и тот факт, насколько ближе к эксперименталь­но определенным оптимальным условиям развития, роста и питания расположены температуры, в которых непосредственно происходят данные процессы у молоди рыб в естественных условиях. Немаловажно, что в регионе расположено несколько сбросов подогретой воды в районе Конаков­ской ГРЭС (Иваньковское водохранилище), Череповецкого металлургического комбината (Рыбин­ское водохранилище) и Костромской ГРЭС (Горьковское водохранилище). В зоне этих сбросов тем­пературы воды в летний сезон года часто превышают порог в 30°С. Известно, что именно эти, более прогретые воды, привлекают молодь многих видов рыб, преимущественно карповых и окуневых, обеспечивая повышенный рост и благоприятные условия питания (Голованов и др., 2005).

Выполненная работа и приведенная сводка данных могут быть полезны экологам, ихтиологам и гидробиологам , а также практикам рыбного хозяйства . В сравнении с другими периодами онтоге­неза, у молоди рыб - сеголетков, годовиков и двухлетков - отмечены максимальные показатели температур эколого-физиологического оптимума и КИТ. Разработка критериев, определяющих нор­мы сброса подогретой воды тепловых и атомных электростанций, число которых планируется уве­личивать; оценка влияния климатических изменений и температурного режима вод применительно к гидробионтам при зарегулировании стока рек; возможность использования обширных мелково­дий водохранилищ для подращивания молоди различных видов рыб - только примерный перечень вопросов, при решении которых настоящие данные могут быть востребованы. Кроме того, приве­денные количественные данные могут служить исходной информацией при решении теоретических вопросов, связанных с проблемами сохранения и мониторинга биологических ресурсов.

Работа выполнена в рамках Программы ОБН РАН «Биологические ресурсы России».

Литература

Малинин Л.К., Базаров М.И., Голованов В.К., Линник В.Д. 1996. Влияние температуры воды на диапа­зон суточных вертикальных миграций рыб // Поведение и распределение рыб. Докл. 2-го Всерос. совещ. «По­ведение рыб». Борок. С. 103-118.

Вербицкий В.Б. 2008. Понятие экологического оптимума и его определение у пресноводных пойкило- термных животных // Ж. общ. биол. Т. 69. № 1. С. 44-56.

Вербицкий В.Б., Гибенко И.В., Свирский А.М. 2005. Окончательно избираемые температуры каспий­ских рыб-вселенцев (бычков головача и цуцика) в сравнении с двумя аборигенными видами (пескарём и голь­цом) // Поведение рыб. Материалы докладов Международной конф. 1-4 ноября 2005 г. Борок, Россия. М: АКВАРОС. С. 58-62.

Голованов В.К. 1996. Эколого-физиологические аспекты терморегуляционного поведения пресновод­ных рыб // Поведение и распределение рыб. Докл. 2-го Всерос. совещ. «Поведение рыб». Борок. С. 16-40.

Голованов В.К., Смирнов А.К., Болдаков А.М. 2005. Воздействие термального загрязнения водохрани­лищ Верхней Волги на рыбное население: современное состояние и перспективы // Актуальные проблемы ра­ционального использования биологических ресурсов водохранилищ. Рыбинск: Изд-во ОАО «Рыбинский Дом печати». С. 59-81.

Голованов В.К., Валтонен Т. 2000. Изменчивость термоадаптационных свойств радужной форели Oncorchynchus mykiss Walbaum в онтогенезе // Биол. внутр. вод. № 2. С 106-115.

Голованов В.К., Гречанов И.Г., Маврин А.С., Обухова В.М. Термопреферендум сибирского осет­ра Acipenser baeri Brandt // Тез. докл. Международн. конф. «Осетровые на рубеже XXI века», Астрахань. Изд- во КаспНИРХ. 2000 г. С. 136-138.

Голованов В.К., Свирский А.М, Извеков Е.И. 1997. Температурные требования рыб Рыбинского водо­хранилища и их реализация в естественных условиях // Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. Ярославль: ЯрГТУ. С. 92-116.

Зданович В.В. 2001. Некоторые особенности термопреферендтного поведения молоди рыб, акклимиро- ванной к постоянным и переменным температурам // Вопр. ихтиол. Т. 41. № 5. С. 686-690.

Иванова М.Н., Лапкин В.В. 1982. Влияние температуры на жизнедеятельность и распределение пре­сноводной корюшки в водоемах // Биол. внутр. вод.: Информ. бюлл. № 55. Л.: Наука. С. 37-41.

Константинов А.С., Зданович В.В., Шолохов А.М. 1991. Астатичность температурных условий как фактор оптимизации роста, энергетики и физиологического состояния молоди рыб // Вестн. Московск. ун-та. Сер. 16. Биол. № 2. С. 38-44.

Лапкин В.В., Сопов Ю.Н., Свирский А.М. 1979. Избираемая температура и температура акклимации рыб // Зоол. журн. Т. 58. Вып. 11. С. 1659-1670.

Свирский А.М. 1996. Поведение рыб в гетеротермальных условиях // Поведение и распределение рыб. Докл. 2-го Всерос. совещ. «Поведение рыб». Борок. С. 140-152.

Свирский А.М., Лапкин В.В. 1987. Сезонная и возрастная изменчивость избираемых температур у рыб Рыбинского водохранилища: 1. Окунь (Perca fluviatilis L.) // Биол. внутр. вод.: Информ. бюлл. № 76. Л.: Нау­ка. С. 45-49.

Свирский А.М., Обухова В.М. Терморегуляционное поведение сеголеток щуки Esox lucius L. // Эколо­гическая физиология и биохимия рыб. Т. II. Тез. докл. IX Всеросс. Конф. Ярославль, 2000. С. 129-130.

Смирнов А.К. 2009. Избираемая температура молоди стерляди Acipenser ruthenus L. // Материалы XXVIII Международн. конф. «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Се­вера». Петрозаводск.

Brett J.R. 1971. Energetic responses of salmon to temperature. A study of some thermal relations in the physiology and freshwater ecology of sockey salmon (Oncorhynchus nerka) // Amer. Zool. V. 1. № 11. P. 99-113.

Golovanov V.K. 2006. The ecological and evolutionary aspects of thermoregulation behavior of fish // Journal

of Ichthyology. Vol. 46. Suppl. 2. P. S180-S187.

Jobling M. 1981. Temperature tolerance and the final preferendum - rapid methods for the assessment of optimum growth temperature // J. Fish. Biol. Vol. 19. № 4. P. 439-455.

Magnuson J.J., Crowder L.B., Medvick P.A. 1979.Temperature as an ecological resource // Amer. Zool. Vol.19, № 1. P.331-343.

Reynolds W.W., Casterlin M.E. 1979. Behavioral thermoregulation and the «final preferendum» paradigm // Amer. Zool. V. 19. № 1. P. 211-224.

THERMOPREFERENDUM OF YOUNG CYPRINIDS AND PERCIDS FISHES AND OTHER SPECIES FROM UPPER VOLGA REGION

D. S. Kapshay1, V.K. Golovanov2

¹DemidovYaroslavl State University, Yaroslavl ²Papanin Institute for Biology of Inland Waters RAS, Borok, Yaroslavl reg., Russia e-mail: kapsh@ibiw.yaroslavl.ru, golovan@ibiw.yaroslavl.ru

The final preferred temperatures of young cyprinids and percids, also other species of fishes from Rybinsk reservoir and other reservoirs of Upper Volga are estimated. For more complete picture of fish thermopreference characteristics the experimental data on species - invaders and species which are not living in Rybinsk reservoir (rainbow trout, siberian sturgeon, sterlet etc.) are resulted. Every investigated specie on parameters of an ecological-physiological optimum or final thermopreferendum occupies certain «thermal niche». The analysis of the data has shown, that the young of fishes living in region of Upper Volga, in experimental conditions selected temperature interval from 12 up to 31°С. The least optimum preferred in summer season of year are marked at smelt, burbot, peled and loach (12-18°С). A pike, siberian sturgeon, sterlet and gudgeon represent group of species, which selected an optimum a little bit above of coldwaters fishes (20.4-24°С). The young of percids species - river perch, ruffe and zander - even more warmwater, and their final thermopreferendum are located in a range from 22 up to 26°C. The young of cyprinids fishes - bream, roach, blue bream, goldfish and carp - preferred optimum thermal conditions much above, from 23 up to 31°С.