СОЛЕНОСТНЫЙ ТОЛЕРАНТНЫЙ ПОЛИГОН ASTERIAS RUBENS L. 1758 (ECHINODERMATA: ASTERIIDAE)
А. О. Смуров, А. Ю. Комендантов Учреждение Российской академии наук Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург, Россия, e-mail: aral4@zin.ru
Общепринятой тенденцией настоящего времени следует признать дополнение диагнозов видов сведениями по их экологии.
Экспериментальные исследования по отношению видов к отдельным факторам среды часто проводятся с целью уточнить возможности их распространения.Методы получения подобных видовых характеристик и представления данных очень разнообразны. Одним из наиболее разработанных и часто применяемых способов оценить границы существования популяций и видов являются температурные толерантные полигоны.
В 1942 году было впервые предложено для характеристики отношения вида к экологическим факторам использовать толерантные полигоны (Fry et al., 1942). Для их построения необходимо отразить на графике зависимость верхней и нижней границ толерантности от условий акклимации для всего диапазона значений фактора, при которых возможна акклимация. Фактически толерантный полигон отражает не только зависимость толерантности от условий акклимации, но и зону потенциальной толерантности. Потенциальный толерантный диапазон можно определить как диапазон значений фактора, к которым можно акклимировать организм.
Полигон толерантности, как правило, имеет форму трапеции или параллелограмма. Графики, построенные для определенного фактора, обладают «устойчивостью», сохраняя свою форму даже в случае взаимодействия нескольких факторов (McLeese, 1956).
Сходная форма графика была получена как при исследовании температурной толерантности рыб и беспозвоночных (Fry et al.,1946; Hart, 1952; McLeese, 1956), так и для характеристики солено- стной толерантности моллюсков (Khlebovich, Kondratenkov, 1973; Хлебович, 1981; Филиппов, 2004), многощетинковых червей (Смуров, Комендантов, 2008) и инфузорий (Smurov, Fokin, 2001).
Если количество известных в настоящее время температурных полигонов разных видов более ста, то число видов с известными соленостными полигонами очень мало и явно недостаточно для проведения адекватного сравнительного анализа.Целью настоящей работы было построить и проанализировать соленостный толерантный полигон A. rubens. Дополнительно, мы обсуждаем применимость метода анализа полигонов для предсказания распространения вида в естественном соленостном градиенте.
Материал и методы
Работа была выполнена в августе 2005 г. на Беломорской биологической станции им. О. А. Скарлато Зоологического института РАН. Морские звезды A. rubens, стандартизованные по размеру, были собраны в бухте Круглой Чупинской губы Кандалакшского залива Белого моря на илисто-песчаной литорали. Сразу после сбора животные были помещены в аквариумы с аэрируемой
морской водой соленостью 25 %%, которые располагались в изотермической комнате при температуре 10±1оС. Вода сменялась ежесуточно. Звезды были использованы в работе через две недели после сборов и адаптации к аквариальным условиям. Солености определялись с помощью рефрактометра- солемера Atago S/Mill. Экспериментальные среды приготовлялись разведением морской воды пресной или выпариванием.
Животные, акклимированные к соленостям вне первоначального толерантного диапазона, были получены с помощью сдвига толерантных границ в результате акклимации. После окончания акклимации, длившейся три недели, для всех величин солености акклимации были определены толерантные границы.
Оценка значений соленостных толерантных границ проводилась разработанным нами оригинальным методом. Организмы в количестве 5 экз. помещались в пластиковые контейнеры объемом 2 л с различными тестовыми соленостями. Тестовые солености приготовлялись с интервалом 2.5 %. Ежедневно в течение двух недель определялось количество живых звезд в каждом микроаквариуме. Критерием смерти животных служило отсутствие реакции на укол иглой.
Соленость, в которой выживало 100 % исследуемых организмов в течение 14 дней, считалась принадлежащей толерантному диапазону.
Соответственно, за оценку толерантной границы, принимали середину интервала между максимальной (в случае определения верхней границы толерантного диапазона) соленостью, при которой выживало 100 % организмов, и следующей за ней минимальной летальной соленостью, при которой гибли все особи. В случае определения нижней границы поступали аналогичным образом. Для оценки значений толерантных границ были использованы животные, акклимированные к 15, 20, 25, 30, 35 и 40 %. Полученные данные позволили оценить потенциальный соленостный толерантный диапазон и построить соленостный толерантный полигон.На основании полученных оценок толерантных границ был построен соленостный толерантный полигон A. rubens. Оценку достоверности коэффициентов линейной регрессии и коэффициентов корреляции программы STATISTICA 6.0 для WINDOWS.
Результаты
Соленостный толерантный полигон A. rubens, имеет семиугольную форму (Рис.). Верхняя толерантная граница резко возрастает при изменении солености акклимации от 12.5 до 15 %, затем линейно возрастает в диапазоне 15-34 % до достижения потенциальной толерантной границы. Формула для наклонной линии верхней пороговой солености St = (19,46± 1,66) + (0,678± 0,065)х Sa (n =7), r = 0.98, где St - значение верхней толерантной границы, Sa - соленость акклимации, имеет достоверные коэффициенты при уровне значимости (p