СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ ПАРАЗИТОВ ЕРША GYMNOCEPHALUS CERNUUS (LINNAEUS, 1758)
Г.Н. Доровских, В.Г. Степанов
ГОУ ВПО «Сыктывкарский государственный университет», г. Сыктывкар, Россия
e-mail: dorovsk@syktsu.ru Введение
Изучение зависимости паразитофауны рыб от сезона года начаты в 1920-х годах (Быховский, 1929), а в 1940-х уже появились обобщения полученных результатов (Догель, 1947).
Исследование закономерностей формирования структуры паразитарных сообществ в течение года начато в 1990х годах (Kennedy, 1997; Пугачев , 1999; Жохов , 2003; Русинек , 2005; 2007). Установлено , что сооб - щества ихтиопаразитов в течение года последовательно проходят состояния формирования, сфор- мированности и разрушения своей видовой структуры (Доровских, 2002; Доровских, Голикова, 2004; Голикова, 2005; Степанов, 2007).Поскольку этот вывод сделан на материалах по сообществам паразитов представителей бореального предгорного фаунистического комплекса, гольяна Phoxinus phoxinus (L.) и хариуса Thymallus thymallus (L.), то было решено уточнить характеристики сообщества паразитов в разные сезоны года на примере сообщества паразитов ерша Gymnocephalus cernuus (L.), входящего в состав бореального равнинного фаунистического комплекса.
Материал и методы
Ерш возрастом 2·-2+ (всего 120 экз.) отловлен в 2007 г. из курьи напротив д. Парчег (Сык- тывдинский р-н, Республика Коми), находящейся в 31 км от г. Сыктывкара вниз по течению р. Вычегды. Объем каждой выборки - 15 экз. рыб. Сроки сбора материала приведены в подписи к рисунку. Сбор материала произведен по общепринятой методике. Порядок обработки данных по сообществам паразитов рыб, содержание использованных понятий приведены в ряде публикаций (Пугачев, 1999; Доровских, Голикова, 2004).
Результаты исследования
На протяжении всего срока наблюдений в сообществе паразитов ерша по численности и биомассе доминировал аллогенный специалист I. Variegates (табл. 1,2). Доля аллогенных видов всегда больше 0.6, наибольших значений она достигла в августе-сентябре.
Весь период наблюдений аллогенных видов было 2 (D. spathaceum, I. variegatus) и только в феврале - 3 (D. spathaceum, D. volvens, I. variegatus). В течение года лидерами оставались и виды-генералисты, их доля в сообществе с февраля по декабрь почти не менялась. Низшие значения индекса доминирования Бергера-Паркера отмечены в марте-мае, высшие - в августе и сентябре. Наименьшее значение индекса выравненно- сти видов было в августе-сентябре, наибольшее - в марте- июле. Величина индекса Шеннона максимальных величин достигала в марте-мае, далее она закономерно снижалась и опускалась до минимальных значений в сентябре, затем в декабре и феврале вновь увеличивалась. Не оставалось постоянным в сообществе с февраля по декабрь и число групп видов, выделенных по соотношению их биомасс. В июле и августе их было две, в другие месяцы - три. Сумма ошибок уравнений регрессии, отражающая состояние структуры сообщества, наименьшие значения имела в декабре и феврале, наивысшие - в июле (табл. 2).Таблица 1
Виды паразитов | Даты отлова рыбы и объемы выборок | |||||||
Февраль | Март | Май | Июнь | Июль | Август | Сентябрь | Декабрь | |
п=15 | ||||||||
Trichodina sp. | + | 0 | + | 0 | 0 | 0 | 0 | + |
Dermocystidium percae Reichenbach-Klinke. 1950 | 2(0.13) | 1(0.07) | 1(0.13) | 0 | 0 | 1(0.07) | 0 | 1(0.07) |
Henneguya Creplini (Gurley, 1894) | 3(1.0) | 5(8.2) | 3(1.6) | 9(2.1) | 11(2.2) | 6(0.8) | 1(0.13) | 5(0.8) |
Dactylogyrus amphibotrium Wagener, 1857 | 12(3.8) | 13(4.8) | 14(6.3) | 13(3.2) | 8(0.8) | 3(0.3) | 1(0.07) | 10(1.8) |
D. Iiemiamphibotrium Ergens, 1956 | 0 | 1(0.07) | 1(0.07) | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
Gyrodactylus Iongiradix Malmberg, 1957 | ?(0.9) | 2(0.2) | ?(0.9) | 10(0.7) | 0 | 0 | 0 | ?(1.6) |
Gyrodactylus cernuae Malmberg, 1957 | ?(0.3) | 2(0.5) | ?(7.1) | ?(2.8) | 2(0.3) | 0 | 0 | ?(0.5) |
Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781), pi. | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1(0.07) | 0 | 0 |
Proteocephalus cemuae (Gmelin, 1790) | 0 | 2(0.13) | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 1(0.07) |
Bunodera Iuciopercae (Mueller, 1776) | 2(0.13) | 8(1.2) | 6(0.7) | 8(0.8) | 1(0.07) | 2(0.3) | 7(0.7) | 6(0.9) |
Phyllodistomum folium (Olbers, 1926) | 2(0.13) | 2(0.9) | 3(0.2) | 1(0.07) | 0 | 0 | 0 | 1(0.07) |
Diplostomum Spathaceum (Rudolphi, 1819), larvae | 9(1.5) | П(2.5) | П(2.1) | 12(1.9) | 10(2.3) | 11(1.8) | 11(1-9) | 13(2.3) |
D. volvens Nordmann, 1832, larvae | 1(0.07) | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0 |
Ichthyocotylurus Variegatus (Creplin, 1825), larvae | 15(80.2) | 15(44.7) | 15(60.8) | 14(36.1) | 15(14.9) | 12(29.7) | 15(36.3) | 15(54.3) |
Camallanus Iacustris (Zoega, 1776) | 0 | 1(0.07) | 0 | 0 | 0 | 1(0.07) | 0 | 0 |
Raphidascaris acus (Bloch, 1779), larvae | 8(1.5) | 6(1.2) | 1(0.07) | 1(0.13) | 2(0.5) | 0 | 1(0.2) | 2(0.3) |
Neoechinorhynchus rutili (Muller, 1780) | 7(0.8) | 6(0.7) | 4(0.7) | 2(0.13) | 0 | 0 | 0 | 6(1.13) |
Unionidae gen. sp., larvae | 14(10.6) | 14(11.5) | 13(6.3) | 3(0.9) | 0 | 1(0.6) | 0 | 10(1.4) |
Ergasilus briani Markewitsch, 1932 | 1(0.07) | 3(0.2) | 3(0.3) | 1(0.07) | 1(0.5) | 0 | 1(0.07) | 0 |
Паразитофауна ерша из бассейна среднего течения р.
ВычегдыХарактеристики сообщества паразитов ерша из р. Вычегды
Дата отлова рыбы
Показатели | Февраль | Март | Май | Июнь | Июль | Август | Сентябрь | Декабрь |
п= | 15 | |||||||
Общее число: | ||||||||
ВИДОВ | 14 | 16 | 14 | 12 | 8 | 9 | 7 | 13 |
особей | 1518 | 1158 | 1310 | 726 | 323 | 504 | 592 | 978 |
Общее значение условной биомассы | 399.7 | 396.8 | 360.9 | 204.8 | 100.7 | 146.9 | 146.4 | 302.2 |
Количество видов: | ||||||||
автогенных | 11 | 14 | 12 | 10 | 6 | 7 | 5 | 11 |
аллогенных | 3 | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 |
Доля особей видов: | ||||||||
автогенных | 0.191 | 0.388 | 0.279 | 0.215 | 0.198 | 0.063 | 0.030 | 0.133 |
аллогенных | 0.809 | 0.612 | 0.721 | 0.785 | 0.802 | 0.937 | 0.970 | 0.867 |
Доля биомассы видов: | ||||||||
автогенных | 0.248 | 0.569 | 0.364 | 0.328 | 0.399 | 0.226 | 0.053 | 0.319 |
аллогенных | 0.752 | 0.431 | 0.636 | 0.672 | 0.601 | 0.774 | 0.947 | 0.681 |
Количество видов-специалистов | 3 | 5 | 4 | 3 | 2 | 1 | 1 | 4 |
Доля видов-специалистов: | ||||||||
особей | 0.049 | 0.074 | 0.164 | 0.128 | 0.050 | 0.008 | 0.002 | 0.061 |
биомассы видов | 0.044 | 0.070 | 0.142 | 0.106 | 0.036 | 0.006 | 0.002 | 0.063 |
Количество видов-генералистов | 11 | 11 | 10 | 9 | 6 | 8 | 6 | 9 |
Доля видов-генералистов: | ||||||||
Таблица 2 (продолжение) | ||||||||
особей | 0.951 | 0.926 | 0.836 | 0.872 | 0.950 | 0.992 | 0.998 | 0.939 |
биомассы видов | 0.956 | 0.930 | 0.858 | 0.894 | 0.964 | 0.994 | 0.998 | 0.937 |
Доминантный вид: | ||||||||
по числу особей | I. Variegatus | I. Variegatus | I. Variegatus | I. Variegatus | I. Variegatus | I. Variegatus | I. Variegatus | I. Variegatus |
по значению биомассы | I. Variegatus | I. Variegatus | I. Variegatus | I. Variegatus | I. Variegatus | I. Variegatus | I. Variegatus | I. Variegatus |
Характеристика доминантного вида | ал/г* | ал/г | ал/г | ал/г | ал/г | ал/г | ал/г | ал/г |
Индекс Бергера-Паркера: | ||||||||
по числу особей | 0.793 | 0.579 | 0.636 | 0.745 | 0.697 | 0.883 | 0.921 | 0.832 |
по биомассе | 0.743 | 0.417 | 0.623 | 0.651 | 0.551 | 0.747 | 0.918 | 0.664 |
Выравненность видов: | ||||||||
по числу особей | 0.322 | 0.522 | 0.448 | 0.417 | 0.521 | 0.246 | 0.188 | 0.316 |
по биомассе | 0.387 | 0.587 | 0.533 | 0.498 | 0.545 | 0.428 | 0.201 | 0.463 |
Индекс Шеннона: | ||||||||
по числу особей | 0.850 | 1.447 | 1.182 | 1.035 | 1.083 | 0.541 | 0.366 | 0.810 |
по значениям биомассы | 1.021 | 1.626 | 1.405 | 1.237 | 1.133 | 0.940 | 0.319 | 1.187 |
Сумма ошибкок уравнений регрессии | 0.214 | 0.295 | 0.335 | 0.274 | 0.434 | 0.299 | 0.319 | 0.210 |
ал - аллогенный вид, г - вид-генералист.
Итак, сообщество паразитов ерша в июле-сентябре характеризуется самым низким видовым разнообразием, наименьшими значениями числа особей паразитов и их биомассы. Величины сумм ошибок уравнений регрессии в этот период имеют наиболее высокие значения, что свидетельствует о нарушении в сообществе количественных отношений видов. В сообществе паразитов ерша в июле и августе отмечены две группы видов, в сентябре - 3. В последнем случае 1-я группа образована только метацеркариями I. variegates. В эти три месяца дактилогирусы и эргазилюсы заканчивают яйцекладку и отмирают. В это же время снижают свою численность и исчезают гиродактилюсы, глохидии, P. folium и скребни, у B. luciopercae появляются особи новой генерации, начинается процесс заражения метацеркариями Diplostomum и Ichthyocotylurus рыбы. Это обуславливает увеличение числа особей паразитов и их биомассы от июля к сентябрю.
В декабре, феврале и марте в структуре сообщества паразитов выделяется три группы видов. В декабре в состав 1-й группы входят I. variegatus и G. longiradix, в феврале I. variegates и N. rutili, в марте I. variegates, H. creplini, N. rutili, глохидии и D. amphibotrium. В эти месяцы возрастают видовое разнообразие сообщества паразитов ерша, число их особей и биомасса, появляются гиродакти- люсы, глохидии, молодые особи дактилогирусов (хитиноидные структуры уже сформированы) и скребней (в декабре длина тела червей до 0.3 мм, в феврале-марте - 0.5-1.0 мм). В декабре у B. luciopercae найдены только молодые особи, в феврале-марте - у червей этого вида в матке появляются яйца. У P. folium в декабре отмечены только отмирающие особи, а в феврале-марте - молодые. В декабре E. briani не обнаружен, в феврале-марте рачки были без яйцевых мешков. Повышается зараженность метацеркариями Diplostomum и Ichthyocotylurus ерша.
В мае структура сообщества паразитов ерша напоминает таковую в марте, но порядок расположения видов в группах меняется. Так 1-я группа в мае, как и в марте, образована пятью видами, но их состав и порядок расположения уже иной (I. variegates, N. rutili, G. cernuae, H. creplini, D. amphibotrium). В мае скребни (длина тела до 1.0 мм) зрелые, рачки с яйцевыми мешками, среди дактилогирусов встречены яйцекладущие особи, у червей B. luciopercae матки буквально забиты яйцами, P. folium по-прежнему представлен незрелыми особями, но с размерами тела большими, чем в феврале-марте.
Рассматриваемое сообщество паразитов ерша в период с декабря по май состоит из наибольшего числа особей и характеризуется наивысшими значениями биомассы и видового разнообразия. Ход описанных выше изменений в сообществе паразитов ерша с декабря по май сопровождается постепенным ростом суммы ошибок уравнений регрессии.
В июне структура сообщества также образована тремя группами видов, но в 1-ю группу входит уже на один вид меньше и порядок расположения оставшихся изменяется (I. variegates, H. creplini, D. amphibotrium, G. cernuae). В это время яйцекладка отмечена у дактилогирусов, B. luciopercae, скребней, рачки с яйцевыми мешками, снижается зараженность глохидиями ерша. Сумма ошибок уравнений регрессии, отражающая сбалансированность биомасс входящих в состав сообщества видов, падает до 0.274.
Обсуждение результатов
Итак, как и в предыдущих работах посвященных решению этого вопроса (Доровских, 2002; Доровских, Голикова, 2004; Голикова, 2005; Степанов, 2007), зарегистрированы три, плавно переходящих одно в другое, состояния паразитарного сообщества.
Первое отмечено в июле-сентябре. Оно отличается средними, посравнению с другими периодами, значениями всех индексов видового разнообрания и наименьшим числом видов. Сообщество образовано 2-я и в сентябре 3-я группами видов. В последнем случае 1-я их группа образована только метацеркариями I. variegates. Паразиты представлены зрелыми, яйцекладущими, отмирающими особями и личиночными стадиями паразитов, использующих рыбу в качестве промежуточного хозяина. В июле у некоторых их видов появляются особи нового поколения. Это сообщество в состоянии разрушения (упрощения) своей видовой структуры.
Второе состояние сообщества паразитов ерша существовало с декабря по март. В это время оно характеризовалось наибольшими значениями видового разнообразия паразитов, числа их особей и биомассы, ростом до максимальных величин индексов Шеннона и выравненности видов, высокими, но ниже чем в предыдущий период, значениями индекса доминирования, наличием в своей структуре трех групп паразитов, выделенных по соотношению условных биомасс видов. Сообщество большей частью состоит из молодых особей и личиночных стадий паразитов, у гиродактилюсов имелись зародыши в матке. Это сообщество в состоянии формирования (усложнения) своей видовой структуры.
Третье состояние рассматриваемого сообщества наблюдалось с мая по июнь. Оно отличается наличием в структуре, выделенной по соотношению условных биомасс составляющих его видов, трех групп паразитов, различающихся по аллометрическим показателям. Видовое разнообразие, число особей и биомасса паразитов снижаются от мая к июню и оно ниже, чем в феврале. Паразиты, в основном, представлены зрелыми, яйцекладущими особями и личиночными стадиями видов, использующих рыбу как промежуточного хозяина. Это сообщество с сформированной видовой структурой.
Таким образом, и при сезонных изменениях сообщества паразитов ерша также выделяются три его состояния. Они приурочены к срокам отличным от таковых для сообществ кишечных гельминтов рыб умеренной зоны, а также сообществ паразитов гольяна и хариуса из бассейнов рек Вычегда и Печора. Формирование сообществ кишечных гельминтов угря (Anguilla anguilla) в Англии (Kennedy, 1997) и язя (Leuciscus idus) Рыбинского водохранилища (Жохов, 2003) начинается в начале лета. В мае их видовое богатство минимально, в августе - максимально. В условиях бассейнов рек Вычегда и Печора видовое богатство сообществ паразитов гольяна и хариуса максимально в июне, минимально - в августе. Формирование их видовой структуры отмечено в течение осеннее- зимне-весеннего периода года, а разрушение в июле-сентябре (Доровских, Голикова, 2004; Степанов, 2007). У ерша наибольшее число видов паразитов отмечено в марте, наименьшее - в сентябре. Формирование видовой структуры сообщества паразитов ерша осуществляется в течение зимне-весеннего периода года, а разрушение в июле-сентябре.
Работа выполнена в рамках программы «Развитие научного потенциала высшей школы на 2009—2010 годы» и тематического плана Минобрнауки Российской Федерации.
Литература
Быховский Б.Е., 1929. Trematodes рыб окрестностей г. Костромы // Тр. Ленингр. общ. естествоисп. Т. 59, № 1. С. 13-27.
Голикова Е.А., 2005. Экология паразитов гольяна обыкновенного и их сообществ в условиях малых рек бассейна Вычегды: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Сыктывкар: ИБ КНЦ УрО РАН. 22 с.
Догель В.А., 1947. Курс общей паразитологии. Л.: Учпедгиз. 372 с.
Доровских Г.Н., 2002. Паразиты пресноводных рыб северо-востока Европейской части России (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): Автореф. дисс. ... доктор. биол. наук. СПб.: ЗИН РАН. 50 с.
Доровских Г.Н., Голикова Е.А., 2004. Сезонная динамика структуры компонентных сообществ паразитов гольяна речного Phoxinus phoxinus (L.) // Паразитология. Т. 38, вып. 5. С. 413-425.
Жохов Е.А., 2003. Сезонная динамика структуры сообщества кишечных гельминтов язя (Leuciscus idus
L. ) в Рыбинском водохранилище // Экология. № 6. С. 454-458.
Пугачев О.Н., 1999. Паразиты пресноводных рыб Северной Азии (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): Автореф. дисс. ... доктор. биол. наук. СПб.: ЗИН РАН. 50 с.
Русинек О.Т., 2005. Паразиты рыб озера Байкал: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. СПб.: ЗИН РАН. 48 с.
Русинек О.Т., 2007. Паразиты рыб озера Байкал (фауна, сообщества, зоогеография, история формирования). М.: Т-во научных изданий КМК. 571 с.
Степанов В.Г., 2007. Экология паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) и хариуса Thymallus thymallus (L.) и их компонентные сообщества в бассейнах рек северо-востока европейской части России: Автореф. дис.
... канд. биол. наук. Борок: ИБВВ. 26 с.
Kennedy C.R., 1997. Long-term and seasonal changes in composition and richness of intestinal helminth communities in eels Anguilla anguilla of a isolated English river // Folia Parasitologica. Vol. 44. P. 267-273.