<<
>>

СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ ПАРАЗИТОВ ЕРША GYMNOCEPHALUS CERNUUS (LINNAEUS, 1758)

Г.Н. Доровских, В.Г. Степанов

ГОУ ВПО «Сыктывкарский государственный университет», г. Сыктывкар, Россия

e-mail: dorovsk@syktsu.ru Введение

Изучение зависимости паразитофауны рыб от сезона года начаты в 1920-х годах (Быховский, 1929), а в 1940-х уже появились обобщения полученных результатов (Догель, 1947).

Исследование закономерностей формирования структуры паразитарных сообществ в течение года начато в 1990­х годах (Kennedy, 1997; Пугачев , 1999; Жохов , 2003; Русинек , 2005; 2007). Установлено , что сооб - щества ихтиопаразитов в течение года последовательно проходят состояния формирования, сфор- мированности и разрушения своей видовой структуры (Доровских, 2002; Доровских, Голикова, 2004; Голикова, 2005; Степанов, 2007).

Поскольку этот вывод сделан на материалах по сообществам паразитов представителей боре­ального предгорного фаунистического комплекса, гольяна Phoxinus phoxinus (L.) и хариуса Thymallus thymallus (L.), то было решено уточнить характеристики сообщества паразитов в разные сезоны года на примере сообщества паразитов ерша Gymnocephalus cernuus (L.), входящего в состав бореального равнинного фаунистического комплекса.

Материал и методы

Ерш возрастом 2·-2+ (всего 120 экз.) отловлен в 2007 г. из курьи напротив д. Парчег (Сык- тывдинский р-н, Республика Коми), находящейся в 31 км от г. Сыктывкара вниз по течению р. Вы­чегды. Объем каждой выборки - 15 экз. рыб. Сроки сбора материала приведены в подписи к рисун­ку. Сбор материала произведен по общепринятой методике. Порядок обработки данных по сообще­ствам паразитов рыб, содержание использованных понятий приведены в ряде публикаций (Пугачев, 1999; Доровских, Голикова, 2004).

Результаты исследования

На протяжении всего срока наблюдений в сообществе паразитов ерша по численности и био­массе доминировал аллогенный специалист I. Variegates (табл. 1,2). Доля аллогенных видов всегда больше 0.6, наибольших значений она достигла в августе-сентябре.

Весь период наблюдений алло­генных видов было 2 (D. spathaceum, I. variegatus) и только в феврале - 3 (D. spathaceum, D. volvens, I. variegatus). В течение года лидерами оставались и виды-генералисты, их доля в сообществе с февраля по декабрь почти не менялась. Низшие значения индекса доминирования Бергера-Паркера отмечены в марте-мае, высшие - в августе и сентябре. Наименьшее значение индекса выравненно- сти видов было в августе-сентябре, наибольшее - в марте- июле. Величина индекса Шеннона мак­симальных величин достигала в марте-мае, далее она закономерно снижалась и опускалась до ми­нимальных значений в сентябре, затем в декабре и феврале вновь увеличивалась. Не оставалось по­стоянным в сообществе с февраля по декабрь и число групп видов, выделенных по соотношению их биомасс. В июле и августе их было две, в другие месяцы - три. Сумма ошибок уравнений регрес­сии, отражающая состояние структуры сообщества, наименьшие значения имела в декабре и февра­ле, наивысшие - в июле (табл. 2).

Таблица 1

Виды паразитов Даты отлова рыбы и объемы выборок
Февраль Март Май Июнь Июль Август Сентябрь Декабрь
п=15
Trichodina sp. + 0 + 0 0 0 0 +
Dermocystidium percae Reichenbach-Klinke. 1950 2(0.13) 1(0.07) 1(0.13) 0 0 1(0.07) 0 1(0.07)
Henneguya Creplini (Gurley, 1894) 3(1.0) 5(8.2) 3(1.6) 9(2.1) 11(2.2) 6(0.8) 1(0.13) 5(0.8)
Dactylogyrus amphibotrium Wagener, 1857 12(3.8) 13(4.8) 14(6.3) 13(3.2) 8(0.8) 3(0.3) 1(0.07) 10(1.8)
D.
Iiemiamphibotrium Ergens, 1956
0 1(0.07) 1(0.07) 0 0 0 0 0
Gyrodactylus Iongiradix Malmberg, 1957 ?(0.9) 2(0.2) ?(0.9) 10(0.7) 0 0 0 ?(1.6)
Gyrodactylus cernuae Malmberg, 1957 ?(0.3) 2(0.5) ?(7.1) ?(2.8) 2(0.3) 0 0 ?(0.5)
Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781), pi. 0 0 0 0 0 1(0.07) 0 0
Proteocephalus cemuae (Gmelin, 1790) 0 2(0.13) 0 0 0 0 0 1(0.07)
Bunodera Iuciopercae (Mueller, 1776) 2(0.13) 8(1.2) 6(0.7) 8(0.8) 1(0.07) 2(0.3) 7(0.7) 6(0.9)
Phyllodistomum folium (Olbers, 1926) 2(0.13) 2(0.9) 3(0.2) 1(0.07) 0 0 0 1(0.07)
Diplostomum Spathaceum (Rudolphi, 1819), larvae 9(1.5) П(2.5) П(2.1) 12(1.9) 10(2.3) 11(1.8) 11(1-9) 13(2.3)
D.
volvens Nordmann, 1832, larvae
1(0.07) 0 0 0 0 0 0 0
Ichthyocotylurus Variegatus (Creplin, 1825), larvae 15(80.2) 15(44.7) 15(60.8) 14(36.1) 15(14.9) 12(29.7) 15(36.3) 15(54.3)
Camallanus Iacustris (Zoega, 1776) 0 1(0.07) 0 0 0 1(0.07) 0 0
Raphidascaris acus (Bloch, 1779), larvae 8(1.5) 6(1.2) 1(0.07) 1(0.13) 2(0.5) 0 1(0.2) 2(0.3)
Neoechinorhynchus rutili (Muller, 1780) 7(0.8) 6(0.7) 4(0.7) 2(0.13) 0 0 0 6(1.13)
Unionidae gen. sp., larvae 14(10.6) 14(11.5) 13(6.3) 3(0.9) 0 1(0.6) 0 10(1.4)
Ergasilus briani Markewitsch, 1932 1(0.07) 3(0.2) 3(0.3) 1(0.07) 1(0.5) 0 1(0.07) 0

Паразитофауна ерша из бассейна среднего течения р.

Вычегды

Характеристики сообщества паразитов ерша из р. Вычегды

Дата отлова рыбы

Показатели Февраль Март Май Июнь Июль Август Сентябрь Декабрь
п= 15
Общее число:
ВИДОВ 14 16 14 12 8 9 7 13
особей 1518 1158 1310 726 323 504 592 978
Общее значение условной биомассы 399.7 396.8 360.9 204.8 100.7 146.9 146.4 302.2
Количество видов:
автогенных 11 14 12 10 6 7 5 11
аллогенных 3 2 2 2 2 2 2 2
Доля особей видов:
автогенных 0.191 0.388 0.279 0.215 0.198 0.063 0.030 0.133
аллогенных 0.809 0.612 0.721 0.785 0.802 0.937 0.970 0.867
Доля биомассы видов:
автогенных 0.248 0.569 0.364 0.328 0.399 0.226 0.053 0.319
аллогенных 0.752 0.431 0.636 0.672 0.601 0.774 0.947 0.681
Количество видов-специалистов 3 5 4 3 2 1 1 4
Доля видов-специалистов:
особей 0.049 0.074 0.164 0.128 0.050 0.008 0.002 0.061
биомассы видов 0.044 0.070 0.142 0.106 0.036 0.006 0.002 0.063
Количество видов-генералистов 11 11 10 9 6 8 6 9
Доля видов-генералистов:
Таблица 2 (продолжение)
особей 0.951 0.926 0.836 0.872 0.950 0.992 0.998 0.939
биомассы видов 0.956 0.930 0.858 0.894 0.964 0.994 0.998 0.937
Доминантный вид:
по числу особей I. Variegatus I.
Variegatus
I. Variegatus I. Variegatus I. Variegatus I. Variegatus I. Variegatus I. Variegatus
по значению биомассы I. Variegatus I. Variegatus I. Variegatus I. Variegatus I. Variegatus I. Variegatus I. Variegatus I. Variegatus
Характеристика доминантного вида ал/г* ал/г ал/г ал/г ал/г ал/г ал/г ал/г
Индекс Бергера-Паркера:
по числу особей 0.793 0.579 0.636 0.745 0.697 0.883 0.921 0.832
по биомассе 0.743 0.417 0.623 0.651 0.551 0.747 0.918 0.664
Выравненность видов:
по числу особей 0.322 0.522 0.448 0.417 0.521 0.246 0.188 0.316
по биомассе 0.387 0.587 0.533 0.498 0.545 0.428 0.201 0.463
Индекс Шеннона:
по числу особей 0.850 1.447 1.182 1.035 1.083 0.541 0.366 0.810
по значениям биомассы 1.021 1.626 1.405 1.237 1.133 0.940 0.319 1.187
Сумма ошибкок уравнений регрессии 0.214 0.295 0.335 0.274 0.434 0.299 0.319 0.210

ал - аллогенный вид, г - вид-генералист.

Итак, сообщество паразитов ерша в июле-сентябре характеризуется самым низким видовым разнообразием, наименьшими значениями числа особей паразитов и их биомассы. Величины сумм ошибок уравнений регрессии в этот период имеют наиболее высокие значения, что свидетельствует о нарушении в сообществе количественных отношений видов. В сообществе паразитов ерша в июле и августе отмечены две группы видов, в сентябре - 3. В последнем случае 1-я группа образована только метацеркариями I. variegates. В эти три месяца дактилогирусы и эргазилюсы заканчивают яйцекладку и отмирают. В это же время снижают свою численность и исчезают гиродактилюсы, глохидии, P. folium и скребни, у B. luciopercae появляются особи новой генерации, начинается про­цесс заражения метацеркариями Diplostomum и Ichthyocotylurus рыбы. Это обуславливает увеличе­ние числа особей паразитов и их биомассы от июля к сентябрю.

В декабре, феврале и марте в структуре сообщества паразитов выделяется три группы видов. В декабре в состав 1-й группы входят I. variegatus и G. longiradix, в феврале I. variegates и N. rutili, в марте I. variegates, H. creplini, N. rutili, глохидии и D. amphibotrium. В эти месяцы возрастают видо­вое разнообразие сообщества паразитов ерша, число их особей и биомасса, появляются гиродакти- люсы, глохидии, молодые особи дактилогирусов (хитиноидные структуры уже сформированы) и скребней (в декабре длина тела червей до 0.3 мм, в феврале-марте - 0.5-1.0 мм). В декабре у B. luciopercae найдены только молодые особи, в феврале-марте - у червей этого вида в матке появля­ются яйца. У P. folium в декабре отмечены только отмирающие особи, а в феврале-марте - моло­дые. В декабре E. briani не обнаружен, в феврале-марте рачки были без яйцевых мешков. Повыша­ется зараженность метацеркариями Diplostomum и Ichthyocotylurus ерша.

В мае структура сообщества паразитов ерша напоминает таковую в марте, но порядок расположе­ния видов в группах меняется. Так 1-я группа в мае, как и в марте, образована пятью видами, но их состав и порядок расположения уже иной (I. variegates, N. rutili, G. cernuae, H. creplini, D. amphibotrium). В мае скребни (длина тела до 1.0 мм) зрелые, рачки с яйцевыми мешками, среди дактилогирусов встречены яй­цекладущие особи, у червей B. luciopercae матки буквально забиты яйцами, P. folium по-прежнему пред­ставлен незрелыми особями, но с размерами тела большими, чем в феврале-марте.

Рассматриваемое сообщество паразитов ерша в период с декабря по май состоит из наиболь­шего числа особей и характеризуется наивысшими значениями биомассы и видового разнообразия. Ход описанных выше изменений в сообществе паразитов ерша с декабря по май сопровождается постепенным ростом суммы ошибок уравнений регрессии.

В июне структура сообщества также образована тремя группами видов, но в 1-ю группу входит уже на один вид меньше и порядок расположения оставшихся изменяется (I. variegates, H. creplini, D. amphibotrium, G. cernuae). В это время яйцекладка отмечена у дактилогирусов, B. luciopercae, скребней, рачки с яйцевыми мешками, снижается зараженность глохидиями ерша. Сумма ошибок уравнений рег­рессии, отражающая сбалансированность биомасс входящих в состав сообщества видов, падает до 0.274.

Обсуждение результатов

Итак, как и в предыдущих работах посвященных решению этого вопроса (Доровских, 2002; Доровских, Голикова, 2004; Голикова, 2005; Степанов, 2007), зарегистрированы три, плавно переходящих одно в другое, состояния паразитарного сообщества.

Первое отмечено в июле-сентябре. Оно отличается средними, посравнению с другими перио­дами, значениями всех индексов видового разнообрания и наименьшим числом видов. Сообщество образовано 2-я и в сентябре 3-я группами видов. В последнем случае 1-я их группа образована только метацеркариями I. variegates. Паразиты представлены зрелыми, яйцекладущими, отмираю­щими особями и личиночными стадиями паразитов, использующих рыбу в качестве промежуточно­го хозяина. В июле у некоторых их видов появляются особи нового поколения. Это сообщество в состоянии разрушения (упрощения) своей видовой структуры.

Второе состояние сообщества паразитов ерша существовало с декабря по март. В это время оно характеризовалось наибольшими значениями видового разнообразия паразитов, числа их особей и био­массы, ростом до максимальных величин индексов Шеннона и выравненности видов, высокими, но ни­же чем в предыдущий период, значениями индекса доминирования, наличием в своей структуре трех групп паразитов, выделенных по соотношению условных биомасс видов. Сообщество большей частью состоит из молодых особей и личиночных стадий паразитов, у гиродактилюсов имелись зародыши в матке. Это сообщество в состоянии формирования (усложнения) своей видовой структуры.

Третье состояние рассматриваемого сообщества наблюдалось с мая по июнь. Оно отличается на­личием в структуре, выделенной по соотношению условных биомасс составляющих его видов, трех групп паразитов, различающихся по аллометрическим показателям. Видовое разнообразие, число осо­бей и биомасса паразитов снижаются от мая к июню и оно ниже, чем в феврале. Паразиты, в основном, представлены зрелыми, яйцекладущими особями и личиночными стадиями видов, использующих рыбу как промежуточного хозяина. Это сообщество с сформированной видовой структурой.

Таким образом, и при сезонных изменениях сообщества паразитов ерша также выделяются три его состояния. Они приурочены к срокам отличным от таковых для сообществ кишечных гель­минтов рыб умеренной зоны, а также сообществ паразитов гольяна и хариуса из бассейнов рек Вы­чегда и Печора. Формирование сообществ кишечных гельминтов угря (Anguilla anguilla) в Англии (Kennedy, 1997) и язя (Leuciscus idus) Рыбинского водохранилища (Жохов, 2003) начинается в нача­ле лета. В мае их видовое богатство минимально, в августе - максимально. В условиях бассейнов рек Вычегда и Печора видовое богатство сообществ паразитов гольяна и хариуса максимально в июне, минимально - в августе. Формирование их видовой структуры отмечено в течение осеннее- зимне-весеннего периода года, а разрушение в июле-сентябре (Доровских, Голикова, 2004; Степа­нов, 2007). У ерша наибольшее число видов паразитов отмечено в марте, наименьшее - в сентябре. Формирование видовой структуры сообщества паразитов ерша осуществляется в течение зимне-ве­сеннего периода года, а разрушение в июле-сентябре.

Работа выполнена в рамках программы «Развитие научного потенциала высшей школы на 2009—2010 годы» и тематического плана Минобрнауки Российской Федерации.

Литература

Быховский Б.Е., 1929. Trematodes рыб окрестностей г. Костромы // Тр. Ленингр. общ. естествоисп. Т. 59, № 1. С. 13-27.

Голикова Е.А., 2005. Экология паразитов гольяна обыкновенного и их сообществ в условиях малых рек бассейна Вычегды: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Сыктывкар: ИБ КНЦ УрО РАН. 22 с.

Догель В.А., 1947. Курс общей паразитологии. Л.: Учпедгиз. 372 с.

Доровских Г.Н., 2002. Паразиты пресноводных рыб северо-востока Европейской части России (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): Автореф. дисс. ... доктор. биол. наук. СПб.: ЗИН РАН. 50 с.

Доровских Г.Н., Голикова Е.А., 2004. Сезонная динамика структуры компонентных сообществ парази­тов гольяна речного Phoxinus phoxinus (L.) // Паразитология. Т. 38, вып. 5. С. 413-425.

Жохов Е.А., 2003. Сезонная динамика структуры сообщества кишечных гельминтов язя (Leuciscus idus

L. ) в Рыбинском водохранилище // Экология. № 6. С. 454-458.

Пугачев О.Н., 1999. Паразиты пресноводных рыб Северной Азии (фауна, экология паразитарных сооб­ществ, зоогеография): Автореф. дисс. ... доктор. биол. наук. СПб.: ЗИН РАН. 50 с.

Русинек О.Т., 2005. Паразиты рыб озера Байкал: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. СПб.: ЗИН РАН. 48 с.

Русинек О.Т., 2007. Паразиты рыб озера Байкал (фауна, сообщества, зоогеография, история формиро­вания). М.: Т-во научных изданий КМК. 571 с.

Степанов В.Г., 2007. Экология паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) и хариуса Thymallus thymallus (L.) и их компонентные сообщества в бассейнах рек северо-востока европейской части России: Автореф. дис.

... канд. биол. наук. Борок: ИБВВ. 26 с.

Kennedy C.R., 1997. Long-term and seasonal changes in composition and richness of intestinal helminth communities in eels Anguilla anguilla of a isolated English river // Folia Parasitologica. Vol. 44. P. 267-273.

<< | >>
Источник: БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ БЕЛОГО МОРЯ И ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА. Материалы XXVIII Международной конференции 5-8 октября 2009 г. г. Петрозаводск, Республика Карелия, Россия - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2009- 659 с.. 2009

Еще по теме СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ ПАРАЗИТОВ ЕРША GYMNOCEPHALUS CERNUUS (LINNAEUS, 1758):