ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ БОКОПЛАВОВ В ЛИТОРАЛИ ГУБЫ ЧУПА (БЕЛОЕ МОРЕ)

М.И. Задевалова

Учреждение Российской академии наук Зоологический институт РАН, г.Санкт-Петербург, e-mail:mar-z7@yandex.ru Введение

Амфиподы являются типичным компонентом литоральных сообществ Белого моря, могут иг­рать значительную роль в биоценозах.

рациона рыб. Anonux nygax, Apherusa tridentata часто попадаются в желудках корюшки, наваги, Pontoporea femorata в желудках камбал, лососевых (Азаров, 1963; Buschkiel, 1931), а в некоторые сезоны рыбы полностью переходят на питание бокоплавами (Азаров, 1963; Шестопал, 1981 и др.). Как показывают многочисленные исследования питания птиц, массовые виды литоральных гамма- русов играют важную роль как кормовой объект сизой чайки, кулика-сороки, обыкновенной гаги и многих других (Перцов, 1952; Дорош, 1963 и др.). Интенсивность выедания гаммарусов птицами варьирует в зависимости от сезона (Виноградов, 1950). Но в целом в год близка к 20% общей био­массы этих животных (Перцов, 1952).

Проводились исследования, касающиеся пищевой ценности бокоплавов. Так, в результате опытов по определению эффективности откорма молоди семги, проведенных на Княженском рыбо­заводе, было установлено, что при введении рачков в кормовой рацион семги у рыб увеличился темп роста, повысилась жизнестойкость (Брязгин и др., 1982). Сходные результаты получены при экспериментальном откорме молоди горбуши рачками Gammarus (Lagunogammarus) oceanicus (Мартыненко, 1979).

Видовой состав и особенности распространения сем. Gammaridea в различных районах Бело­го моря изучались многими исследователями (Гурьянова,1951; Булычева, 1957; Брязгин, 1982; Го­ликов. 1988 и др.). Эти ракообразные составляют типичный, но сравнительно слабо исследованный компонент беломорских литоральных сообществ, что во многом объясняется очевидными трудно­стями количественного учета таких подвижных организмов.

Материал и методы

Наблюдения проведены летом 2005-2008 гг. в акваториях Керетского архипелага, Кан- далакшкого залива Белого моря (в районе МБС СПбГУ, 66°, 33°). Для изучения были выбраны три участка литорали, различающихся по условиям гидродинамики и характеристикам дон­ных отложений: каменистая литораль о-ва Матренин в условиях сильных приливо-отливных течений (1), илисто-песчаная с крупными камнями литораль в открытой прибойной зоне о-ва Кереть (2), илисто-песчаная литораль в проливе Подпахта (3). Пробы отбирали отдельно в верхнем (ВГЛ), среднем (СГЛ) и нижнем (НГЛ) горизонтах литорали. В 2005 году сбор мате­риала осуществлен только в НГЛ участков 1 и 2. Для учета макрозообентоса в этих местооби­таниях применяли пирамиду выборочных площадок размером от 0,01 до 0,25 м² (всего на каж­дом участке взято по 20 проб). Летом 2006-2007 годов для сбора материала использовали зуб­чатый водолазный дночерпатель с площадью захвата 0,05 м². В эти сезоны на каждой станции взято по 7-8 проб. Для изучения изменений структуры поселений бокоплавов в течение лета 2007 года материал был собран в этот сезон дважды - в начале июня и сентября. Животных во всех пробах определяли по возможности до вида, взвешивали и сосчитывали. Видовая иден­тификация не произведена для бокоплавов размером менее 5-6 мм, такие особи были объеди­нены в общую размерную группу (ювенильная группа).

Результаты и обсуждение

В составе сообществ макрозообентоса всего обнаружено 23 таксона, только 13 из которых

оказались общими для трех участков.

Практически во всех местообитаниях бокоплавы заметно уступали по показателям обилия представителям других групп животных. Доля бокоплавов в общей биомассе сообществ составляла 2-4 % практически за весь период наблюдений за исключением станции 3 (НГЛ) в июне 2007 года (8%). В целом для затишного участка илисто-песчаной литорали (участок 3) отмечено несколько большее значение бокоплавов в сообществе по биомассе, чем на остальных участках.

В течение периода исследований максимальная численность амфипод отмечена на участке 2 - 3240 экз./м². Здесь они в отдельные наблюдения даже доминировали по численности в сообществе, составляя 28-32% общей численности макрозообентоса. На других участках доля бокоплавов редко превышала 8% общей плотности поселений организмов макрозообентоса за исключением осенних сборов в 2007 году, когда они доминировали по численности и в СГЛ участка 3, составляя 34% сум­марной численности сообщества макробентоса. В качестве общей тенденции сезонных изменений численности бокоплавов на станциях следует отметить увеличение данного показателя в несколько раз в сентябре 2007 года по сравнению с результатами июньских сборов. Достоверных межгодовых смещений в численности бокоплавов (по данным сборов на одних и тех же станциях в аналогичные сезоны) не обнаружено, что в основном объясняется значительной ошибкой учета этих животных - обычно ошибка не менее 30%, чаще выше 40%.

Следует отметить, что анализируемые нами участки представляли обычные биотопы осуш- ной зоны Белого моря.

На всех участках бокоплавы заметно уступали по численности и биомассе представителям других групп животных. Доля амфипод в создании суммарной биомассы сообществ обычно не пре­вышала 4 %, лишь в одном случае достигла почти 8% (участок 3, июньские сборы). Аналогичные обстоятельства отмечала Н.Л. Цветкова (1975, 1985) при оценке роли бокоплавов в различных био­ценозах губы Чупа. Хотя в ряде изученных ею сообществах данной акватории бокоплавы и образо­вывали достаточно высокую численность и биомассу, ни в одном из них не являлись руководящими видами, в противоположность биоценозам высоких широт Арктики, где отдельные таксоны данной систематической группы доминировали в донных сообществах (Голиков, Аверинцев, 1977).

В анализируемых местообитаниях обнаружено четыре вида амфипод: Gammarus setosus, G. zaddachi, G. oceanicus и G. duebeni (табл.). Все таксоны относятся к наиболее распространенным в литоральной зоне изучаемой акватории (Цветкова, 1975). Отмеченные нами показатели обилия бо­коплавов (6-586 экз./м²) в летние месяцы вполне соответствуют аналогичным показателям данных видов в других районах губы Чупа (Бек 1977; Цветкова 1985).

Общей особенностью структуры поселений бокоплавов в конце июня-июля на всех станциях являлось преобладание неполовозрелых особей размером в основном 3-5 мм. Ювенилы составляли от 57% до 98% суммарной численности Gammaridea. Доминирование молоди G. oceanicus и G. zaddachi в летних поселениях данного вида в губе Чупа в июле отмечала Цветкова (1985). Самки бокоплавов в литоральных беломорских поселениях способны в течение лета дать три генерации молоди: первая выходит из марсупиумов в конце апреля, мае, вторая - в июле, третий приплод в ав­густе (Бек 1980).

Численность (экз./м²) представителей отдельных видов Gammaridea на исследованных участках в

2006-2007 гг.

Примечание: ВГЛ - верхний горизонт литорали; СГЛ - средний горизонт литорали; НГЛ - нижний горизонт литорали; в скобках указана относительная ошибка учета бокоплавов (в %); 0 - означает отсутствие в пробах представителей данного вида; прочерк означает что пробы не брались.

Выводы

1. На литорали Керетского архипелага обнаружено четыре обычных для осушной зоны

Белого моря вида бокоплавов: Gammarus setosus, G. zaddachi, G. oceanicus и G. dueieni.

2. Практически во всех местообитаниях бокоплавы заметно уступали по показателям оби­лия представителям других групп животных. Их значимость в создании суммарной биомассы сооб­ществ на всех участках не превышает 4%. Только на участке, расположенном на открытом побере­жье илисто-песчаной с камнями литорали, бокоплавы отдельные сезоны наблюдения доминировали по численности, составляя свыше 30% суммарной численности макрозообентоса. В остальных ме­стообитаниях их доля практически не превышала 8-10 % общей численности донных сообществ.

3. Характер летней организации поселений массовых видов бокоплавов позволяет предпо­ложить, что продолжительность жизненного цикла этих животных в условиях литоральной зоны Белого моря не превышает двух лет.

Литература

Азаров В.В. 1963. Питание рыб на литорали острова Ряжкова и Лодейного в Белом море (Кандалакш­ский залив).// Тр. Кандалакш. гос. заповедника. Вып. 4. С. 35-53

Бек Т.А. 1977. Биология литоральных гаммарусов Gammarus (Lagunogammarus) oceanicus Segerstrale, Gammarus (Rivulogammarus) dueieni Lilj. и Marinogammarus obtusatus Dahl Белого моря. Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: 20 с.

Бек Т . А . 1980. Размножение бокоплавов родов Gammarus и Marinogammarus на литорали Белого моря. / Тр. Беломор. биол. Станции. МГУ. Т . 5. С . 103-114.

Брязгин В.Ф. 1982. К фауне Amphipoda Белого моря. / Повышение продуктивности и рациональное ис­пользование биологических ресурсов Белого моря. Л., С. 10-32.

Брязгин В.Ф., Мартыненко С.Н., Сапожников А.В. 1982. Эффективность применения гаммарид при от­кормке молоди семги. / Повышение продуктивности и рациональное использование биологических ресурсов Белого моря. Л., С. 141.

Булычева А.И. 1957. Фауна Amphipoda Белого моря. / Матер. по компл. изуч. Белого моря. № 1. С. 391-410.

Виноградов М.Е. 1950. Характер пищевых связей некоторых видов птиц с литоралью Белого моря. // Тр. ВГБО. - Т. 2. С. 103 - 108.

Голиков А.Н., Максимович Н.В., Сиренко Б.И. 1988. Особенности распределения, роста и продукции Mytilus edulis L. в различных биотопах на примере поселений у Сонострова - Гидробиологические особенно­сти юго-восточной части Кандалакшского залива в связи с марикультурой мидий на Белом море. // Исследов. фауны морей. Т. 39 № 47. С. 97-108.

Голиков А.Н., Аверинцев В.Г. 1977. Биоценозы верхних отделов шельфа архипелага Земля Франца-Ио­сифа и некоторые закономерности их распределения. / Исслед. фауны морей СССР. Л.: Т. 14, № 22. С. 5-54.

Гурьянова Е.Ф. 1951. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод. Л. 1030 с.

Дорош Е.П. 1963. Запасы кормовых беспозвоночных для птиц и рыб на литорали островов Кандалакш­ского залива Белого моря. // Тр. Беломорск. Биол. ст. МГУ. Т. 2. С. 54-68.

Луппова Е.Н. 2003. Особенности экологии литоральных бокоплавов Lagunogammarus oceanicus (Segestrale, 1974) и Gammarus duebeni duebeni (Liljeborg, 1985) в Баренцевом и Белом морях. / Фауна беспо­звоночных Карского, Баренцева и Белого морей. Апатиты. С. 240-326.

Мартыненко С. Н. 1979. Предварительные результаты выращивания молоди семги с применением жи­вотных кормов. // Биология и индивидуальное развитие некоторых возможных объектов марикультуры в мо­рях Европейского Севера. Апатиты: изд. КФ АН СССР. С. 78 - 81.

Перцов Н.А. 1952. Массовые беспозвоночные литорали Белого моря как компонент питания рыб и пи­тания птиц и методика определения их средних размеров и весов. // Тр.ВГБО. Т. 4. С. 305-324.

Цветкова Н.Л. 1985. Фауна, экология сезонная динамика численности и роль в биоцинозах бокоплавов (Amphipoda, Gammaridea) губы Чупа (Белое море). // Исследования фауны морей. Т. 31. № 39. С. 120-160.

Цветкова. Н.Л. 1975. Роды Gammarus, Anisogammarus, Marinogammarus, Mesogammarus (Amphipoda, Gammaridea). / Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и сопредельных вод. 256 с.

Шестопал И.А., Кузнецов Т.М., Лысенко. Л.Ф. 1981. О питании семги в море. // Материалы семинара по проблемам «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Петроза­водск. С. 185 - 188.

Buschkiel A. L. 1931. Slsmonidenzucht in Mitteleurpa. // Handbuch der Binnenfish Mitteleurpa. V. 4(2). P. 161 - 348.