ПЕРВИЧНО-ПРОДУКЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ОЗЕРА ВЫГОЗЕРА В СВЯЗИ С ИЗМЕНЕНИЕМ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ

Е.В. Теканова, Ю.Л. Сластина

Учреждение Российской академии наук Институт водных проблем Севера Карельского научного центра РАН, г. Петрозаводск, Россия e-mail: etekanova@mail.ru Введение

Озеро Выгозеро (Центральная Карелия) на протяжении последнего столетия подвергалось це­лому ряду антропогенных вмешательств, которые изменили его гидрологический, химический и био­логический режимы.

Первично-продукционные показатели экосистемы наиболее быстро реагируют на изменения среды и являются важнейшим критерием ее функционирования. В связи с этим были проанализированы долго­временные закономерности изменения первично-продукционных характеристик северной части Выгозе- ра, принимающей стоки ЦБК (первичная продукция, содержание хлорофилла «а» в воде, его ассимиляци­онная активность). Хотя таких данных не много, однако, они вполне отражают основные этапы трансфор­мации экосистемы в связи с изменением количества и качества сточных вод Сегежского ЦБК.

Материалы и методы

Измерения продукции фитопланктона выполнены скляночным методом в кислородной модифика­ции (Винберг, 1960). При пересчете данных на углерод принимался ассимиляционный коэффициент 1,25. Определение концентрации хлорофилла «а» в воде проведено спектрофотометрическим методом с ис­пользованием общепринятой формулы расчета (Scor-UNESCO..., 1966). Разница в учете хлорофилла «а» в 1970-80-е и 2000-е гг. заключалась в способах концентрирования водорослей (фильтры с разным диа­метром пор) и хранения материала (высушивание или заморозка). Для корректного анализа данных раз­ных лет было проведено экспериментальное сравнение этих способов подготовки материала, в результате чего был получен поправочный коэффициент 2,1±0,1, увеличивающий данные 1970-х годов.

Результаты и обсуждение

Используемый на комбинате до 1976 г. сульфатный способ варки целлюлозы и лишь механи­ческая очистка промышленных стоков обусловливали высокую экологическую опасность сточных вод. Со стоками в водоем попадало большое количество органических веществ (ОВ), в том числе ядовитые серосодержащие соединения. В то же время стоки были бедны биогенными элементами и не представляли угрозы эвтрофирования водоема (Харкевич, 1978).

В этот период (1971-1972 гг.) были исследованы показатели первичной продуктивности (Вис- лянская, Харкевич, 1985). Уровень первичной продукции (табл. 1) вполне укладывался в пределы, установленные для олиготрофных экосистем (Бульон, 1983; Китаев, 1984). Так, суточные скорости фотосинтеза в поверхностном слое воды на акватории Северного Выгозера не превышали пределов 41-159 мг С-м^-3, в фотическом слое воды - 89-277 мг С-м^-2 (рис. 1). Лишь в месте попадания в озеро разбавленных сточных вод (приустьевой участок р. Сегежи) продукция фитопланктона достигала уровня мезотрофных экосистем.

Низкий уровень трофии отражало и содержание хлорофилла «а» в фотическом слое воды - от 0.34 до 2.03 мг-м^-3 (рис. 2). Его суточная ассимиляционная активность (САЧ) при низких абсолютных величинах была довольно высока и достигала 103.8-121.5 мг С-мг^-1 (табл. 1). Высокая ассимиляцион­ная активность хлорофилла встречаются в северных олиготрофных водоемах. Например, на подобные САЧ в арктических озерах указывал В.В. Бульон (1983), связывая это с большой продолжительно­стью дня. На фоне этих значений выделялся прибрежный участок в месте поступления в озеро разбав­ленных сточных вод, где величины САЧ оказались чрезмерно высоки и более свойственны морским экосистемам (до 500 мг С-мг^-1). Возможно, таким образом проявились адаптационные способности фотосинтетиков к поддержанию биомассы в условиях токсичного влияния сточных вод ЦБК, так как удельный фотосинтез очень чувствителен к изменению экологических условий.

Рис. 1. Первичная продукция в Северном Выгозере в 1971-1972* и 2007-2008 годах *- по: Вислянская, Харкевич, 1985

Рис. 2. Среднее в фотическом слое воды содержание хлорофилла «а» в Се­верном Выгозере в 1971-1972* и 2007-2008 годах.

*- по: Вислянская, Харкевич, 1985

Таблица 1

Первичная продукция (А), концентрация (Chl «а») и ассимиляционная активность (САЧ) хлорофилла «а» в Северном Выгозере в летний период

- по: Вислянская, Харкевич, 1985

Средние в толще воды скорости разрушения ОВ на акватории Северного Выгозера достигали

в этот период пределов от 0.04 до 0.43 мгС-л^-1 (Вислянская, Харкевич, 1985). В расчете на фотиче- ский слой первичная продукция на акватории озера составляла лишь 30-40 %, а во всем столбе во­ды только 10-20% от деструкции ОВ.

Таким образом, в начале 70-х гг. прошлого столетия Северное Выгозеро, как и озеро в целом, представляло собой низкопродуктивную экосистему с резко выраженным отрицательным балансом ОВ. Лишь на ограниченном участке, где в результате активного биохимического разрушения легко­окисляемого ОВ сточных вод имели место повышенные концентрации фосфатов (Харкевич, 1978), продукция фитопланктона достигала в отдельные периоды пределов мезотрофных экосистем.

Станция биологической очистки объединенных промышленных и бытовых сточных вод на Сегежском ЦБК начала функционировать с 1976 г. одновременно с переносом выпуска сточных вод из Лайкоручья в Мозог-губу. В стоках значительно сократилось количество легкоминерализуемых и ядовитых веществ, зато увеличилось содержание биогенных элементов, в частности фосфора, особенно в первые годы (Лозовик, 1985). В последующие годы в воде Северного Выгозера отмеча­лись наиболее высокие концентрации фосфора, превышающие 30 мкг Р_общ.-л^-1, а в наиболее загряз­ненных участках Мозог-губе и Лайкоручье - до 190 мкг Р_общ.-л^-1 (Лозовик и др., 1989). Следствием снятия токсического эффекта и биогенной стимуляции стало резкое усиление первично-продукци­онных процессов (табл. 1), повлекшее за собой значительное увеличение биомассы водорослей. Продукция фитопланктона в Северном Выгозере летом 1981 г. уже достигала в среднем 637 мг С-м^{- 2}-сут.^-1, в 3.5 раза превысив уровень 1971-1972 гг. (Вислянская, Харкевич, 1985). Концентрация хло­рофилла «а» в фотическом слое возросла в этот период до 11.0 мг-м^-3, его ассимиляционная актив­ность снизилась в среднем в 2.4 раза. Кроме того, в фитопланктонном сообществе, помимо роста биомассы, начались структурные изменения, связанные увеличением доли высокопродуктивных зе­леных и сине-зеленых водорослей (Вислянская, Харкевич, 1985; Лозовик и др., 1989).

Вследствие снижения содержания в сточных водах легкоминерализуемой фракции ОВ почти в 3 раза уменьшились величины деструкции в районе их сброса, а в целом на акватории - в среднем на 35 %. Тем не менее, в экосистеме поддерживался отрицательный баланс ОВ (Тимакова, 1985). Лишь в районе выпуска сточных вод первичная продукция превышала деструкцию в столбе воды приблизительно в 1.5 раза, то есть происходило накопление ОВ.

Начало 1990-х гг. характеризовалось значительным спадом производства Сегежского ЦБК и, соответственно, уменьшением объемов сточных вод. К настоящему времени годовое поступление в водоем общего фосфора со стоками ЦБК сократилось в 9 раз по сравнению с 80-ми годами (данные И.А. Литвиновой), а концентрация этого биогена в воде Северного Выгозера сократилась в среднем до 12 мкг-л^-1 (данные д.х.н. П.А. Лозовика).

На фоне существенного сокращения фосфорной нагрузки понизилась продукционная актив­ность фитопланктона Северного Выгозера. Первичная продукция летом 2007-2008 гг. в слое макси­мального фотосинтеза не уже превышала пределов 60.4-152.3 мг С-м^-3-сут., в фотическом слое воды - 110.4-278.2 мг С-м^-2-сут., что соответствует олиготрофному уровню 1971-1972 гг. и в 3.5 раза ни­же ее величин в период максимальной фосфорной нагрузки (табл. 1, рис. 1). Среднее содержание хлорофилла «а» в фотическом слое воды достигает в настоящее время 1.6-5.5 мг-м^-3, что в 3 раза ниже, чем в 1981 году. Тем не менее, концентрации хлорофилла остаются в 3 раза выше олиготроф- ного периода 1971-1972 годов (табл. 1, рис. 2). Ассимиляционная активность хлорофилла, - 22.8­76.0 мг С-мг^-1, сравнима с САЧ, полученными в 1981 году (табл. 1). Максимальные для Северного

Выгозера величины хлорофилла и первичной продукции в настоящее время регистрируются в быв­шем приемнике сточных вод ЦБК Лайкоручье, в районе современного выпуска стоков Лейгубы и по ходу распространения загрязненных вод (Майгуба, Надвоицкий залив).

В целом, произошедшее снижение продуцирования органического вещества фитопланктоном до уровня начала 1970-х гг. соответствует сокращению его биомассы (Чекрыжева, Вислянская, 2007). Однако повышение содержания хлорофилла в фитопланктоне по сравнению с началом 1970­х гг. на фоне биомассы и продукции, не превышающих уровень этих лет, может быть отражением произошедших серьезных изменений в структуре фитоценозов. Хотя в литературе нет единого мне­ния о зависимости содержания хлорофилла в клетках водорослей от их видового состава (Трифоно­ва, 1990; Елизарова, 1993 и др.), тем не менее, увеличение содержания хлорофилла в биомассе фи­топланктона Северного Выгозера произошло с уменьшением доли диатомовых в сообществе. Так, в начале 1970-х гг. фитопланктон всего водоема на 90-96% был представлен диатомовым комплек­сом (Вислянская, 1978), а в настоящее время численность в биоценозах Северного Выгозера синезе­леных и хлорококковых водорослей превышает 30% (Чекрыжева, Вислянская, 2007).

Значительное снижение объемов поступающих в водоем сточных вод ЦБК в результате спада производства повлекло за собой и дальнейшее снижение напряженности деструкционных процес­сов в Северном Выгозере. Так, скорости деструкции ОВ здесь в настоящее время не превышают 0.007-0.10 мг С-л^-1-сут., что не только в 5 раз меньше, чем в 1970-е гг. (Вислянская, Харкевич, 1985), но и в 3 раза ниже, чем в 1981 году, когда из сточных вод стало изыматься легкоминерали­зуемое ОВ (Тимакова, 1985). В участках наибольшего загрязнения (Лейгуба и Лайкоручей) это со­кращение достигает 6 и 2 раз соответственно.

Ослабление деструкционной активности повлекло изменения в биотическом балансе. Если в начале 1970-х гг. в фотическом слое соотношение продукционно-деструкционных процессов со­ставляло 0.3-0.4, то сейчас они оказываются относительно уравновешенными со средним их соот­ношением 1.1. В расчете на столб воды продукция достигает в среднем 60% от деструкции ОВ.

Заключение

Таким образом, развитие первично-продукционных процессов в экосистеме Северного Выгозера было сопряжено с изменением биогенной нагрузки сточных вод Сегежского ЦБК. Через 15 лет после начала существенного снижения поступления в водоем промышленных вод и фосфора в их составе в результате спада производства на ЦБК активность автотрофного звена экосистемы снизилось до уровня развития начала 1970-х годов. Это стало возможным из-за большой проточности озера (период условно­го водообмена 0.63 года), благодаря чему при условии постоянного снижения на водоем антропогенной нагрузки довольно быстро, менее чем за год, в воде может устанавливаться новая, более низкая концен­трация фосфора. Кроме того, в водоеме мала вероятность выхода фосфора из донных отложений (за ис­ключением Лайкоручья и Мозог-губы), то есть угрозы вторичного эвтрофирования, что было экспери­ментально установлено П.А. Лозовиком (Лозовик, 1985; Лозовик и др., 1989). Однако, более высокое, чем в 1970-е гг., содержание хлорофилла «а» в планктоне свидетельствует о повышении продукционно­го потенциала экосистемы на современном этапе развития, то есть о возможности быстрого перехода ее на более высокий трофический уровень при благоприятных условиях.

Литература

Бульон В.В. 1983. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. Л.: Наука. 150 с.

Винберг Г.Г. 1960. Первичная продукция водоемов. Минск: Из-во АН БССР. 328 с.

Вислянская И.Г., Харкевич Н.С. 1985. Фитопланктон и первичная продукция Выгозерского водохрани­лища // Органическое вещество и биогенные элементы в водах Карелии / Ред. Е.П. Васильева, П.А. Лозовик. Петрозаводск: КФ АН СССР. С. 144-165.

Елизарова В.А. 1993. Хлорофилл как показатель биомассы фитопланктона // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов / Ред. И.Л. Пырина. С.-Пб.: Гидрометеоиздат. С.126-130.

Китаев С.П., 1984. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М.: Наука,. 208 с.

Лозовик П.А. 1985. Взаимодействие донных отложений Северного Выгозера с водой // Органическое вещество и биогенные элементы в водах Карелии. Петрозаводск: КФ АН СССР / Ред. Е.П. Васильева, П.А. Лозовик. С. 61-74.

Лозовик П.А., Пальшин Н.И., Куликова Т.П., Тимакова Т.М., Вислянская И.Г., Чекрыжева Т.А. 1989. Изменение режима Северного Выгозера и реки Нижний Выг под действием сточных вод Сегежского ЦБК и допустимый объем их сброса. Практические рекомендации. Петрозаводск: КФ АН СССР. 36 с.

Тимакова Т.М. 1985. Экология целлюлозоразрушающих бактерий // Органическое вещество и биоген­ные элементы в водах Карелии / Ред. Е.П. Васильева, П.А. Лозовик. Петрозаводск: КФ АН СССР. С. 128-143.

Трифонова И.С., 1990. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л.: Наука. 184 с.

Харкевич Н.С., 1978. Характеристика химического состава и качества воды Выгозерского водохранилища // Водные ресурсы Карелии и их использование / Ред. Н.С. Харкевич. Петрозаводск: КФ АН СССР. С. 107-150.

Чекрыжева Т.А., Вислянская И.Г. Фитопланктон // Состояние водных объектов Республики Карелия. Гл. 5. Северное Выгозеро и озеро Воицкое / Гл. ред. П.А. Лозовик. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 2007. С. 147-151.

Scor-UNESCO, Working group 17. 1966. Determination of photosynthetic pigments in seawater. Paris. 69 p.

PRIMARY PRODUCTION CHARACTERISTICS OF THE LAKE VYGOZERO (KARELIA, RUSSIA) DEPENDING ON ANTHROPOGENIC LOAD CHANGE E.V. Tekanova, Y.L. Slastina

Northern Water Problem Institute of Karelian Research Centre, Russian Academy of Science, Petrozavodsk, Russia, e-mail: etekanova@mail.ru

Long-term changes of the primary production indexes (primary production, concentration of chlorophyll «a», daily assimilation numbers) in the north part of lake Vygozero influenced by the sewage of pulp-and-paper mill are analyzed. It is shown, that the lake was appear low-production ecosystem (mean

primary production of 200 mg C-m"²-day^_1, concentration of chlorophyll «a» 1.1 mg-m"³, its daily assimilation number of 86 mg C-mg Chl) in 1970th. In 1980th primary production and of chlorophyll «a» concentration have considerably increased, daily assimilation numbers have decreased by reason of structural changes in a phytoplankton. Present primary production level is comparable about 1970th, daily assimilation numbers are remained at level of 1980th (mean 36 mg C-mg Chl). It is discussed, that changes of primary productivity are depended on quantity and composition variations of the sewage, transformation phytoplankton communities, high degree of the lake water exchange.