НЕКОТОРЫЕ ПОДХОДЫ К ВОПРОСУ РАСОВОЙ ПОДРАЗДЕЛЕННОСТИ БЕЛОМОРСКОЙ СЕЛЬДИ (CLUPEA PALLASI MARIS-ALBI BERG)
А.П. Андреева, А.В. Семенова, А.К. Карпов
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, г. Москва, Россия e-mail: seman2000@pochta.ru
Среди бореальных видов ихтиофауны Белого моря наиболее представительным является малопозвонковая сельдь Clupea harengus maris-albi Berg.
На сравнительно небольшом ареале обитает разнообразное сообщество сельдей, большую часть жизни связанное с прибрежными водами заливов. По свидетельству ряда исследователей беломорская сельдь подразделяется на отдельные расы или локальные стада на основании характерных для каждой из них биологических, морфологических показателей и привязанности их к определенным местам обитания. Детально такие вопросы начали разрабатываться с начала двадцатого столетия (Рабинерсон, 1925, 1927; Аверинцев, 1925, 1927; Дмитриев, 1946, 1957; Алтухов, 1963, 1975; Ерастова, 1963; Лапин и др., 1963; Лапин, 1966, 1978; Мухомедияров, 1975; Тамбовцев, 1975). Многолетние подходы к изучению расовой подразделенности сельди Белого моря, подтвержденной рядом наблюдаемых различий, явились таким образом основанием для деления малопозвонковых беломорских сельдей на 5 локальных стад или рас - крупную, представленную кандалакшской («ивановской») и двинской и мелкую, подразделенную на 3 более мелкие расы: кандалакшскую («егорьевскую»), онежскую и «покровскую» (устье р.Онеги). Детальное изучение биологических и экологических характеристик отдельных стад привело к признанию их приуроченности к своим заливам или частям их с характерными стоковыми, гидрологическими, температурными, соленостными и иными свойствами (Аверинцев, 1925, 1927; Рабинерсон, 1925, 1927; Дмитриев, 1946 и др). Предполагалось, что обитание этих стад в биотопах, различающихся между собой рядом значимых показателей, проявились в свойствах биологических и морфологических характеристик, таких как время и условия нереста, особенности роста и весовых показателей одновозрастных групп и прочее.Вопреки подобным утверждениям существует и другой взгляд, согласно которому вся малопозвонковая беломорская сельдь представлена единым стадом с неограниченной миграцией из одного залива в другой, причем мелкие и крупные сельди различаются только по скорости роста и связанным с этим фактом наступления полового созревания (Лапин 1966, 1978). Авторы утверждают, что быстрорастущие особи мигрируют на север, а медленнорастущие остаются в Двинском и
Онежском заливах. В свете представленных утверждений, в частности, важным является положение соловецкой сельди. В свое время А.И. Рабинерсон (1925) предположил, что крупная кандалакшская («ивановская») и крупная соловецкая сельди являются одной расой, но отличаются от мелкой, что нашло поддержку и со стороны Л.С. Берга (1948), А.П. Андрияшева (1954) и др. По представлению С.В. Аверинцева (1925) крупная соловецкая сельдь не схожа с «ивановской» и представляет самостоятельную расу, что нашло подтверждение в трудах К.А. Алтухова (1975). Основания для выделения базировались на следующем: крупная соловецкая сельдь отличалась от мелкой длиной головы, длиной грудных и спинного плавников. Отмечалось, что скорость роста мелкой соловецкой сельди выше, чем у онежской («покровской») и двинской. Нерест весенненерестующей мелкой соловецкой сельди происходит подо льдом, а у «егорьевской» он осуществляется несколько позже при более высоких температурах и по срокам совпадает с нерестом крупной соловецкой.
Неоднозначная оценка расовой подразделенности небольших локальных стад побудила нас также к исследованию генетического полиморфизма некоторых ферментных белков у соловецкой сельди, параллельно проводя сравнение с таковыми в кандалакшских и «покровских» выборках, полагая, что существенная разница между ними в экологических чертах отразится на свойствах ферментных белков, как и на биологических показателях. Ранее нами проводились исследования на ряде выборок беломорской сельди, но детального сравнения результатов на предмет подтверждения существования отдельных рас не проводилось (Семенова, Андреева и др., 2004).
Материалы и методы
В работе проанализированы весенненерестующие сельди , выловленные в конце марта начале апреля 2006г во время нереста в Кандалакшском заливе (г.Чупа), Онежском ( в 23 км, западнее г.Онега) и в акватории Большого Соловецкого острова (г.Долгая и бухта Благополучия). Сведения об объеме выборок, местах и времени сбора представлены в таблице 1.
Сразу после вылова рыбу обрабатывали или замораживали при - 20°С и в таком виде доставляли в лабораторию для дальнейшего анализа. Проводили измерения согласно общепринятой методике: определяли длину тела (по Смтту), массу, пол, стадию зрелости гонад по шестибалльной шкале, возраст по чешуе, просчитывали число позвонков без уростиля. Исследования аллозимной изменчивости проводили методом электрофореза в 10.5% крахмальном геле, используя гистидиновый гелевый и Na -цитратный электродный буфер рН 7.0. При окрашивании гелей для выявления зон активности ферментов применяли методы гистохимического окрашивания. Исследовали четыре ферментных локуса: LDH-1*, LDH-2*, MDH-4*, GPI-1*. Обозначение аллелей осуществляли по их подвижности в соответствии с общепринятой номенклатурой (Shaklee et al., 1991) и схемой, приведенной в работе Йорстада с соавторами (Jorstad et al., 1994). Статистическую обработку данных проводили с помощью критерия Стъюдента и F-критерия Фишера (Животовский, 1991).
Таблица 1
Объем и характеристики исследованного материала
| Район вылова | Дата | Объем выборки | Стадия зрелости |
| Онежский залив | 22.03.2006 | 214 | V-VI |
| Кандалакшский з-в (г.Чупа) | 08.04.2006 | 100 | V |
| о.Соловецкий | 28.04.2006 | 105 | V |
Результаты и обсуждение
Основной задачей исследования было сравнение «мелких» малопозвонковых беломорских сельдей из вышеуказанных районов. Наблюдения показали, что у сельдей, выловленных в двух заливах Белого моря и прибрежных водах Большого Соловецкого острова, обнаружены отличия по ряду биологических показателей (табл.2).
При попарном сравнении показателей, характеризующих средние значения длины тела, возраста и числа позвонков, было установлено, что, с высокой степенью достоверности (p