НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ АДАПТАЦИИ ПРЕСНОВОДНОГО РАЧКА DAPHNIA MAGNA К СОЛЕНОСТИ

Л.П. Рыжков, Н.В. Артемьева, Т.В. Каменская Петрозаводский государственный университет, г. Петрозаводск, Россия е -mail: rlp@petrsu.ru

Исследование пределов адаптации, динамики и продолжительности адаптационного процесса пресноводных организмов к повышенной солености среды необходимо для решения практических за­дач по изучению загрязнения эстуариев и литоральных зон морей, при прогнозировании последствий антропогенного влияния на солоноватоводную биоту и рыбохозяйственном нормировании (разработка ОБУВ и ПДК).

Ветвистоусые ракообразные включены в схему эколого-рыбохозяйственного нормирования как ключевой тест-объект. Как в нашей стране, так и в международной практике наиболее часто ис­пользуется Daphnia magna Straus. Сведения об устойчивости дафний к солености основаны боль­шей частью на данных о выживаемости и не дают представления о функционировании рачков в ус­ловиях солевой нагрузки. Поэтому целью данной работы было установить для Daphnia magna пре­делы переносимости повышенной солености среды и определить уровень оптимальной солености для партеногенетических самок в серии генераций.

Материалы и методы

Постановку опытов осуществляли в соответствии с общепринятыми в воднотоксикологиче­ских исследованиях методиками (Лесников, 1971; Строганов, 1971; Методические рекомендации..., 1998). Длительность острых опытов - 24-96 часов, хронические опыты проводились на 4 поколени­ях рачков: экспозиция с каждой генерацией - 20 суток, общая продолжительность исследования - 52 суток. Для создания солености использовали искусственную профессиональную немецкую мор­скую соль (Mersals professional) с океаническим составом.

Результаты и обсуждение

Влияние солености на дафний изучали в диапазоне от 0 до 10 % с интервалом в 1%о, что спо­собствовало более или менее полному выявлению соленостной зависимости и достоверному описа­нию соответствующего процесса.

Резкое изменение резистентности дафний при переносе рачков из пресной маломинерализо­ванной воды в соленую наблюдалось в диапазоне 7-8%, что соответствует представлениям о суще­ствовании зоны критической солености (Хлебович, 1974). Реагирование Daphnia magna на измене­ние солености среды связано как с барьерной ролью солености 5-8%, так и с особенностями осмо­регуляции кладоцер (Бирштейн, 1949; Аладин, Плотников, 1985). При 8 % и более ракообразные прекращали гиперосмотическую регуляцию и переходили от гомойосмотичности к пойкилоосмо- тичности, что обусловило их полную элиминацию в течение суток (LC50=8.02%). Таким образом, нижняя граница летальной зоны солености для дафний при кратковременном воздействии находит­ся на уровне 8 % . Зависимость гибели рачков от величины солености среды с высокой степенью значимости (р=0.0001) описывалась уравнением линейной регрессии y = -234.1+35.0 x.

Для изучения повреждающего влияния на дафний солености сублетального диапазона, а так­же для определения продолжительности адаптационного процесса была проведена серия хрониче­ских экспериментов на четырех последовательных генерациях, что позволило проследить отдален­ные последствия влияния фактора на рачков.

Воздействие солености в 7% и менее нарушало функционирование ракообразных при сохра­нении выживаемости во всех генерациях на уровне 90-100% .

Реальная плодовитость достоверно угнеталась при 7% в исходном, первом, втором поколени­ях соответственно на 49, 43 и 37% относительно контроля. Сила влияния фактора (η) на плодови­тость рачков исходной - второй генераций составляла 52-75% и была достоверной. В третьей гене­рации тенденция к снижению реальной плодовитости сохранялась на границе достоверности.

Влияние солености на линейный рост дафний имело колебательный характер. В исходном поко­лении длина кладоцер достоверно угнеталась при 7%; при снижении солености до 5, 3 и 2% наблюда­лась стимуляция роста. У рачков первого поколения линейные размеры ингибировались в диапазоне концентраций от 4 до 7% . Во второй генерации достоверных изменений длины самок относительно контроля выявлено не было. В дальнейшем, в третьем поколении, при 7% рост рачков вновь тормозил­ся, а с уменьшением солености до 2% и 3% отмечали стимуляцию линейных размеров.

Нарушение пищеварительной функции в виде изменения окраски кишечника отмечали толь­ко в исходном и первом поколениях дафний.

Негативное влияние солености в наибольшей мере сказалось на эмбриогенезе дафний. Асинхрон­ность зародышевого развития, а именно присутствие в выводковых камерах самок яиц на разных стадиях, а также одновременно яиц и молоди рачков, отмечалась у 15-50% самок исходного поколения во всем градиенте солености (1-7%). В первом поколении сходные нарушения отмечали у 20-25% рачков при 6­7%, во второй генерации встречаемость описанных аномалий эмбриогенеза в диапазоне солености от 3 до 7% составила 15-40%. У самок третьего поколения отклонения регистрировались у единичных особей. Кроме того, у самок исходного, первого и второго поколений при 6-7% регулярно на протяжении всего репродуктивного периода отмечали абортирование недоразвитых яиц и мертворождение.

Нарушение эмбриогенеза в условиях воздействия повышенной солености, вероятно, связано с отсутствием у дафниид эффективной защиты развивающихся зародышей от повреждающего дейст­вия солей.

уровне, соответствующем солености 2.5%о. Полость выводковой сумки у дафний открыта, марсупи- альная жидкость изоосмотична окружающей среде и эмбрионы развиваются в неблагоприятных ос­мотических условиях (Аладин, 1982; Аладин Н.В., Вальдивия Виллар Р.С.,1987).

Таким образом, у дафний на протяжении 4 последовательных генераций не происходило адаптации к верхней границе сублетальной солености (6-7%о). Замедление роста и снижение уровня воспроизводства в указанных средах обусловлено высокими энергетическими затратами на поддер­жание осмотического градиента. Нижней границей сублетального диапазона была соленость 3%, близкая к солености внутренней среды рачков, а лимитирующим параметром, ограничивавшим рас­ширение толерантности Daphnia magna к фактору солености, являлась успешность эмбриогенеза, что связано с морфо-физиологическими особенностями вида.

Литература

Аладин Н.В., 1982. Соленостные адаптации и осморегуляторные способности ветвистоусых ракообраз­ных // Зоол. Журнал. Т. LXI, вып. 3. С. 341-351.

Аладин Н.В., Плотников И.С., 1985. Микроскопическое исследование жидкости из максиллярной же­лезы Daphnia magna Straus при акклимации к воде различной солености // Гидробиологический журнал. Т. 21, № 4. С . 62-65.

Аладин Н.В., Вальдивия Виллар Р.С., 1987. Микроскопическое исследование жидкости из яиц и эм­брионов ветвистоусых ракообразных // Гидробиологический журнал. Т. 23, № 2. С. 93-97.

Бирштейн Я.А., 1949. Некоторые проблемы происхождения и эволюции пресноводной фауны // Успехи современной биологии. Т. 28, вып. 1-3. С. 119-140.

Лесников Л.А., 1971. Методика оценки влияния воды из природных водоемов на Daphnia magna S.// Методики биологических исследований по водной токсикологии. М.: Наука. С. 157-166.

Методические рекомендации по установлению ПДК загрязняющих веществ для воды рыбохозяйствен­ных водоемов, 1998. М.: ВНИРО. 145 с.

Строганов Н.С., 1971 Методика определения токсичности водной среды // Методики биологических исследований по водной токсикологии. М.: Наука. С. 14-60.

Хлебович В.В., 1974. Критическая соленость биологических процессов Л.: Наука. 236 с.