МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ВИДООБРАЗОВАНИЯ И ФОРМИРОВАНИЯ АДАПТАЦИОННЫХ СТРАТЕГИЙ ВИДОВ Р. COCHLEARIA L. В ПРИБРЕЖНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ БЕЛОГО МОРЯ Л.А. Сергиенко
Петрозаводский государственный университет, г. Петрозаводск, Россия
e-mail: saltmarsh@mail.ru
Изменение разнообразия живой природы - основной и наиболее чувствительный показатель неблагоприятного воздействия человека на окружающую его природу.
В последние годы Россия приступила к осуществлению проектов разработки нефтяных и газовых месторождений на шельфе Баренцева моря. При реализации таких масштабных проектов неизбежны значительные и длительные экологические нарушения в толще воды, как в непосредственной близости от объектов нефтепромысла, так и в отдалении от них. В связи с этим, побережья европейской Арктики и полузамкнутого Белого моря, принадлежащего к бассейну Северного Ледовитого океана, несомненно, будут испытывать опасность загрязнения своих экосистем. Поскольку естественная среда обитания видов включает в себя абиотическую и биотическую компоненты, то только на приморской полосе можно проследить как формирование режима среды обитания, так и формирование самих видов.Нами, начиная с 1972 года, проводилась работа по изучению флоры и растительности береговой зоны, т. е. прибрежной полосы моря со специфическими формами рельефа, а именно: ваттовый берег с маршами, дельты рек, береговые косы и бары. Галофитный флористический комплекс приморской полосы Арктики и сопредельных территорий выделен на основе эколого-ценотического оптимума приморских видов. Низкие температуры, сезонные колебания фотопериодизма в арктическом бассейне являются экстремальными условиями существования для большинства видов растений. При этом малое видовое разнообразие во флористическом комплексе береговой зоны Арктики означает, что эта экосистема легко подвергается разрушению под влиянием глобальных изменений климата. Стратегия существования растений в условиях высоких широт - избежание стрессовых воздействий в пространстве и во времени, появление новых морфофизиологических признаков, расширяющих экологические возможности видов.
Приморские виды, сформировавшиеся и существующие в изменчивых условиях (соленость воды и почвы, приливно-отливные явления, разный механический состав почвы) являются более эврибионтными, чем виды плакорных местообитаний. Поэтому они обладают более широкими параметрами действия регуляторных механизмов, что проявляется в их большей пластичности и большей вариабельности морфологических показателей видовых признаков.Под основным критерием вида мы понимаем специфичность его морфофизиологической реакции на изменение условий существования, выявляемая при изучении изменчивости вида в пространстве и во времени. Поэтому мы согласны с Р.В. Камелиным, который считает, что видообразование - это процесс глубокого и всестороннего приспособления одной или нескольких популяций предкового вида к новой среде или образу жизни, связанный с изменением положения вида в биогеоценозе (Ка- мелин, 2004). Применение в наших исследованиях морфолого-географического метода показало, что вид - это не только (и не столько) определенный тип структуры и функции, а, прежде всего - множество особей, объединенных в целостное природное образование (Скворцов, 1967).
На примере полиморфного рода Cochlearia L. видно, что этот вид, как приспособившийся к суровым климатическим условиям, мог выжить в эпохи оледенения на свободных ото льда участках, расположенных на прибрежной полосе Баренцева моря и только потом распространится на побережья Белого моря. Авторами обработок рода в различных сводках, флорах и конспектах, объем видов, входящих в этот род, понимается по-разному.
Р.Элвен в проекте Панарктическая флора (Pan.Arctic Flora, 2007) в роде Cochlearia L. принимает следующие виды и подвиды (написание авторов таксонов дается в авторской редакции Elven'a).
1. Cochlearia officinalis L. 1753, Sp. Pl. : 647 - атлантическое побережье Европы, северо-европейское побережье Норвегии и России с тремя подвидами: 1)Cochlearia officinalis L. subsp. officinalis - двулетник, галофильная раса вида 2) Cochlearia officinalis L.
subsp. norvegica Nordal & Stabbetorp - двулетник, слабогалофильная раса вида 3)Cochlearia officinalis L. subsp. integrifolia (Hartm.) Nordal & Stabbetorp - многолетнее хионофильное, негалофитное растение, предпочитающее переувлажненные местообитания.2. Cochlearia groenlandica L. Sp. Pl. 647 (1753) - Cochlearia officinalis L. subsp. groenlandica (L.) A.E.Porsild,1957, Bull. Natl. Mus. Canada 146: 92. - циркумполярный арктический вид, облигатный галофит.
3. Cochlearia lenensis Adams ex Fisch., in: DC.1821, Syst. Nat. 2: 367. Вид описан из северной Якутии, из эстуария р. Лена. Слабый галофит.
4. Cochlearia arctica Schltdl. in: DC., 1927, Syst. Nat. 2: 367 - Cochlearia officinalis L. subsp. arctica (Schltdl.) Hulten,1928, Fl. Kamtchatka 2: 147, с двумя подвидами: Cochlearia arctica Schltdl. subsp. arctica и Cochlearia arctica Schltdl. subsp. oblongifolia (DC.) V.V.Petrovsky, 1975, в Аркт. фл. СССР, 7 : 159. - Cochlearia oblongifolia DC., 1821, Syst. Nat. 2: 363 - Cochlearia officinalis L. subsp. oblongifolia (DC.) Hulten, 1928, Fl. Kamtchatka 2: 147. - оба подвида являются облигатными галофитами.
По данным В. В. Петровского (Арктическая флора СССР, Вып.7., 1975), род Cochlearia L. представлен на побережье европейской Арктики двумя близкородственными видами: C. groenlandica L. и C. arctica Schlecht. ex DC, состоящим из 2 подвидов: subsp. arctica u subsp. oblongifolia (DC.) Petrovsky.
А.В.Кравченко (Кравченко, 2007) в «Конспекте флоры Карелии» для рода Cochlearia L. принимает только 2 приморских вида - C. arctica Schlecht. ex DC. [C.officinalis subsp. arctica (Schlecht. ex DC.) Hult., C.officinalis subsp. norvegica Nordal. & Stabbetore] с распространением на всем побережье Карелии и Cochlearia officinalis L. (C.groenlandica auct. non L.) - со спорадическим распространением на севере Карелии.
Проведенное нами исследование этих таксонов: морфометрический анализ признаков ряда органов растений, просмотр гербарного материала из российской и зарубежной Арктики, изучение живых растений в Арктике в различных экологических условиях, исследование ультраструктуры поверхности семян - привело нас к выводу о недостаточности признаков названных растений, использованных в «Арктической флоре СССР», в которой основной упор сделан на форму роста и структуру вегетативных органов.
Между тем, основные различия между растениями состоят в строении чашелистиков, плодов и семян, а также в ультраструктуре поверхности семян.Приводим краткую синонимику принимаемых нами видов, краткое описание отличительных признаков и данные по их экологии.
1. С. arctica Schlecht. ex DC. 1821, Reg. Veg. Syst. Nat. 2 : 367; H. Буш, 1939, во Фл. СССР, 8 :
568; Побед. 1969, Новости сист. высш. раст. 6 : 89; Петровский, 1975, в Аркт. фл. СССР, 7 : 158. - С. Ienensis Adams et Fisch. 1821, in DC. Reg. Veg. Syst. Nat. 2 : 367; H. Буш, 1939, цит. соч. : 569. - С. officinalis subsp. arctica (Schlecht.) Hult. 1928, Fl. Kamtch. 2: 147; id. 1968, Fl. Al. : 499.
Мезогалофит, характерный для растительных сообществ приморской полосы; выносит сильное кратковременное хлоридное засоление почвы на первичных маршах; отмечается также в умеренно увлажненных местообитаниях на известьсодержащих субстратах. У С. arctica чашелистики лиловатые, стручочки невздутые, семена яйцевидные, рыжеватые, в числе 14-16; ультраструктура поверхности семени в виде мелкоскладчатых конических, плотно (но не рядами) расположенных пологих бугорков с углублением на верхушке.
2. С. oblongifolia DC. 1821, Reg. Veg. Syst. Nat. 2 : 363; H. Буш, 1939, во Фл. СССР, 8 : 569. - С. arctica subsp. oblongifolia (DC.) Petrovsky, 1975, в Аркт. фл. СССР, 7 : 158.
Мезогалофит, растущий на приморских косах и барах, по берегам непроточных засоленных озер на вторичных маршах, реже в зоне контакта первичных маршей с коренным берегом, отмечается также на береговых торфах. У С. oblongifolia чашелистики почти прозрачные, стручочки вздутые, семена яйцевидные, реже яйцевидно-шаровидные, темно-бурые, в числе 10-15; ультраструктура поверхности семени в виде мелкоскладчатых, параллельно расположенных рядов вытянутых пологих выступов без углубления на верхушке.
3. С. groenlandica L. 1753, Sp. PI. : 647; Н. Буш, 1939, во Фл. СССР, 8 : 570; Петровский, 1975, в Аркт. фл. СССР, 7 : 160. - С. officinalis L. subsp. arctica (Schlecht.) Hult.
1928, Fl. Kamtch. 2 : 147, p. p.; id. 1968, Fl. Al. : 499, p. p. - С polaris Pobed. 1969,Новости сист. высш. раст. 6 : 99.Эвгалофит, выносящий высокую степень хлоридного и хлоридно-сульфатного засоления почвы; растет в зоне активной седиментации на вторичных маршах приморских баров и кос, на щебнистом субстрате клифов и птичьих базаров. У С. groenlandica чашелистики беловатые с широкими прозрачными краями, стручочки вздутые, семена шаровидные, реже яйцевидно-шаровидные, светло-рыжие, в числе 8-12; ультраструктура поверхности семени имеет вид очень плотно расположенных мелкоскладчатых чешуек.
Все названные признаки рассмотренных таксонов являются выдержанными, что дает нам основание считать (Сергиенко, 1989, 2008) С. oblongifolia самостоятельным видом, а не подвидом С. arctica.
Литература
Камелин Р.В. Лекции по систематике растений. Главы теоретической систематики растений. «Азбука»: Барнаул. 2004. 228 с.
Кравченко А.В. Конспект флоры Карелии. Карельский научный центр РАН. Петрозаводск.. 2007. 403 с.
Сергиенко Л.А. Заметки о некоторых арктических приморских видах Чукотского полуострова // Нов. сист. высш. раст., Л: Наука. 1989. Т. 26. С.185-188.
Сергиенко Л.А. Флора и растительность побережий Арктики и сопредельных территорий. Петрозаводский государственный университет. Петрозаводск. 2008. 225 с.
Скворцов А.К. Становление современного понимания вида // Совещание по объему вида и внутривидовой систематике. Л. Наука. Ленинград. 1967. С. 16-18.
Шипунов А.Б., Абрамова Л.А. Изменение флоры островов Кемь-Лудского архипелага (1962-2004) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т.111. Вып.1. С.45-56.
Интернет-ресурс: http://www.binran.ru/projects/paf/index.htm - Проект Панарктическая флора.
MORPHOLIGAL ASPECT OF SPECIATION IN GENUS COCHLEARIA L. IN SALT MARSH COMMUNITIES OF COASTAL ZONE OF WHITE SEA.
L. A. Sergienko
Petrozavodsk State University, .Petrozavodsk, Russia e-mail: saltmarsh@mail.ru
Only in the conditions of coastal zone it is possible to reveal the formation both the environments and the species occurrence.
Halophylous floristic complex of Arctic is allocated on the basis of ecological- coenotic optimum of coastal species. We understand its specificity as the basic criterion of a morpho- physiological reaction of species to change of conditions of their existence, revealed during studying their variability in space and in time.On an example of polymorphic species Cochlearia L. it is visible, that this species as adapted to severe climatic conditions, could survive during glaciations on places, free from ice, located on coastal zone of Barents sea and only then will extend on the White sea coasts.
We accept 3 species in genus Cochlearia L.
1. Cochlearia arctica Schlecht. ex DC. 1821, Reg. Veg. Syst. Nat. 2 : 367; sepals lilac-tinged, small pods non volumetric, seeds egg-formed, reddish, size 14-16mm.
2. Cochlearia oblongifolia DC. 1821, Reg. Veg. Syst. Nat. 2 : 363; sepals almost transparent, small pods volumetric, seeds egg-formed, less often egg-spherical, dark-brown, size 10-15 mm.
3. Cochlearia groenlandica L. 1753, Sp. PI.: 647; sepals albesent with wide transparent edges, small pods volumetric, seeds spherical, less often eggs-spherical, bright -red, size 8-12 mm.