МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПАРАЗИТА СИГОВЫХ РЫБ ЦЕСТОДЫ PROTEOCEPHALUS LONGICOLLIS (PROTEOCEPHALIDAE) В УСЛОВИЯХ ТРАНСФОРМАЦИИ ВОДНЫХ СООБЩЕСТВ

Л. В. Аникиева, Е. П. Иешко

Учреждение Российской академии наук Институт биологии Карельского научного центра РАН, г. Петрозаводск, Россия e-mail: Anikieva@krc.karelia.ru

Изучение реакции водных сообществ, связанной с интродукцией чужеродных видов, является одной из приоритетных задач современных экологических исследований.

Нами предпринята попытка оценить характер морфофизиологических адаптаций цестоды Proteocephalus longicollis - аборигенного вида паразита сиговых рыб в Сямозере при освоении нового для водоема вида хозяина - спонтанно вселившейся европейской корюшки Osmerus eperlanus L.

Материал исследования

Материалом для изучения морфологической изменчивости P. longicollis послужили тоталь­ные препараты половозрелых цестод из корюшки (n = 56), ряпушки (n = 40) и сига (n = 33) оз.

Анализировались 10 морфометрических признаков, принадлежащих к основным функцио­нальным системам цестод: прикрепления (ширина сколекса, диаметр боковых присосок, диаметр апикальной присоски) и трофико-репродукции (длина и ширина половозрелых члеников, длина бурсы цирруса, яичника и стробилы, число семенников и отношение длины бурсы к ширине члени­ка). Статистическая обработка выполнена стандартными методами (Лакин, 1990).

Результаты исследования

Единичные экземпляры корюшки в оз. Сямозере отмечались в промысловых уловах, начиная с 1969 г., а к 1975 г. ее уловы возросли до 20 т. Рост численности корюшки сопровождался увеличе­нием доли младших возрастных групп, в структуре стада преобладали двух - трехлетки, рыбы стар­ше 5 лет встречались единично (Иешко и др., 2000). Пик численности корюшки приурочен к вось­мидесятым годам. C этого периода, корюшка стала доминирующим видом в озере и конкурентом сигу и ряпушке в питании планктоном. Активное питание планктоном привело к тому, что она включилась в жизненный цикл цестоды P. longicollis. Начиная с 1985 г. встречаемость цестод стала носить массовый характер (Евсеева и др., 1999). Таким образом примерно 20 лет потребовалось па­разиту, адаптированному к обитанию в сиговых рыбах оз. Сямозера, для освоения нового для водо­ема вида хозяина - корюшки.

Сопоставление морфометрических показателей P. longicollis из корюшки, ряпушки и сига по­казало, что каждая из изучаемых выборок характеризовалась специфичными параметрами: предела­ми значений отдельных признаков, модальными классами и уровнем варьирования (таблица). Одна­ко, несмотря на достоверные различия в средних величинах большинства признаков, границы из­менчивости у сравниваемых выборок заметно перекрывались. Наиболее четко выборки различались признаками прикрепления. По трофико-репродуктивным признакам выборки были более сходны. По критерию Фишера выборка цестод из корюшки достоверно отличалась от таковой из ряпушки 43

более высокой изменчивостью всех признаков прикрепления.

длины бурсы цирруса к ширине членика - наоборот, менее изменчивы. Выборка цестод из корюш­ки по сравнению с выборкой цестод из сига отличалась большей изменчивостью ширины сколекса и меньшей - отношения длины бурсы цирруса к ширине членика.

Морфометрические показатели признаков P. longicollis (мкм) из оз. Сямозера

- различия достоверны

Коэффициент сходства средних значений признаков цестод по Съеренсену - Чеканов- скому между выборками корюшка - ряпушка и корюшка - сиг оказался высоким (0,8 и 0,93 соответственно). По дисперсии высокое сходство установлено для пары корюшка - сиг.

Обсуждение результатов

Популяционная структура P. longicollis до вселения в водоем корюшки включала две госталь- ные формы: сиговую и ряпушковую. Они представлены разными фенотипами, различающимися пределами и средними значениями признаков, а также характером их варьирования. Типичный фе­нотип P. longicollis из ряпушки - мелкие по размерам цестоды, из сига - крупные цестоды. Полу­ченные нами данные согласуются с материалами В.И. Фрезе и Б.Е. Казакова (1968) об особенностях морфологии P. longicollis из сига и ряпушки водоемов Кольского полуострова.

Пространственное распределение гостальных группировок P. longicollis в оз. Сямозере обес­печивали различия в биологии хозяев и их предпочтение к разным местам обитания. Сямозерский многотычинковый сиг - типичный представитель сигов с большим числом тычинок (42-53) и пре­имущественно планктонным питанием. Места обитания сига в Сямозере в период открытой воды приурочены к песчано-илистым участкам литоральной зоны, где он нагуливается в летний период. Осенью половозрелые особи отходят на нерестилища, расположенные недалеко от мест нагула. Зи­мой сиги уходят на более глубокие места вслед за миграцией кормовых объектов. Ряпушка - спе­циализированный планктофаг, в летний период обитает в пелагиали озера, нерестится на песчаных, песчано-каменистых и песчано-илистых грунтах у входа в губы, вдоль островов и берегов, частич­но и в центральном плесе (Решетников и др., 1982).

До 1985 г. корюшка, в связи с малочисленностью и доминированием сиговых рыб в оз. Сямозере, не играла существенной роли в поддержании численности паразита. Предполагается, что икра корюшки могла быть занесена на промысловых орудиях из Онежского озера. Возможно также, что личинки ла­дожской корюшки проникли в Сямозеро при проведении рыбоводных работ в Иматозере, имевшем сток в Сямозеро. Быстрый рост численности корюшки в Сямозере связан с «эффектом акклиматиза­ции», когда численность нового вида в водоеме резко увеличивается после вселения.

корюшки способствовали также хорошие условия откорма (биомасса зоопланктона более 2.0 г/м³) и благоприятные условия для размножения. Обнаружено большое сходство в питании трехлетней ко­рюшки и ряпушки: индекс пищевого сходства 23-37 % (Решетников и др., 1982). В сложившихся усло­виях рост численности корюшки обусловил сокращение численности ряпушки и молоди сига. Учтен­ные уловы сиговых в 1985-1987 гг. составляли около 2% от общего улова. Доля корюшки в эти годы превышала 35% (Стерлигова и др., 2002). Сочетание высокой численности корюшки с более высокой ее зараженностью P. longicollis по сравнению с ряпушкой и сигом (Аникиева и др., 2007) привело к тому, что она стала играть основную роль в жизненном цикле P. longicollis.

Наличие конкуренции в питании между корюшкой и сиговыми рыбами доказывает изменение в их зараженности цестодой, цикл развития которой связан с зоопланктоном. В первые годы после вселения корюшка была свободна от P. longicollis (Иешко, Малахова, 1982). Впервые паразит обна­ружен у корюшки в 1981 г. Зараженность корюшки была низкой: экстенсивность заражения - 4 %, индекс обилия - 0.8 экз.; личинки и неполовозрелые особи составляли основу численности. Позд­нее (в 1987 г.) зараженность корюшки P. longicollis увеличилась до 80 %, индекс обилия - до 20 экз.; 40 % цестод в июне были половозрелыми. Тем самым доказывается ведущая роль вселенца в поддержании численности паразита.

Сравнительный анализ морфологии P. longicollis из разных видов хозяев - сига, ряпушки и корюшки показал, что морфологический полиморфизм цестод из корюшки сочетает признаки эко­форм, приуроченных к местным видам хозяев - сигу и ряпушке. По длине стробилы цестоды из ко­рюшки ближе к ряпушковому фенотипу. По размерам трофико-репродуктивных органов - к сигово­му . По характеру изменчивости они ближе к сиговой экоформе. В то же время фенотип цестоды из корюшки отличается от аборигенных фенотипов сочетанием более крупных размеров органов при­крепления с короткой стробилой и широкими члениками.

Нами установлено, что все три гостальные экоформы P. longicollis более сходны по призна­кам, характеризующим репродуктивную систему, чем по признакам прикрепления. Полученные данные позволяют представить формирование гостальной экоформы P. longicollis из спонтанно все­лившейся в озеро корюшки как процесс находящийся под действием балансирующего отбора. Из­вестно, что балансирующий отбор ответственен за формирование и поддержание генетического по­лиморфизма естественных популяций. Отбор касается признаков не связанных с размножением и не приводит к подразделению исходной популяции на 2 или более дочерних. Балансирующий отбор создает полиморфизм и поддерживает приспособленность популяции за счет пластичных призна­ков фенотипа, обладающих более или менее широкой нормой реакции (Северцов, 1990).

Таким образом, полученные нами результаты свидетельствуют о том, что появление в водо­еме нового хозяина и освоение его паразитом сопровождается формированием нового фенотипа со специфичным набором признаков. Увеличение числа ынутрипопуляционных группировок повыша­ет разнообразие популяции, способствует поддержанию численности и сохранению паразита в из­меняющихся условиях пресноводных экосистем.

Литература

Аникиева Л.В., Иешко Е.П., Стерлигова О.П. 2007. Сукцессионные особенности динамики численно­сти и структуры популяции цестоды Proteocephalus longicollis (Zeder, 1800) (Cestoda: Proteocephalidae) \\ Па­разитология. Т. 41, вып. 6. С. 526-532.

Евсеева Н.В., Иешко Е.П., Шульман Б.С. 1999. Роль акклиматизации в формировании паразитофауны европейской корюшки Osmerus eperlanus (L.) в условиях Сямозера (Карелия) \\ Паразитология. Т. 33, вып. 5.

С. 404-409.

Иешко Е.П., Малахова Р.П. 1982. Паразитологическая характеристика зараженности рыб как показа­тель экологических изменений в водоеме \\ Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водо­ема. М.: Наука. С. 161-175.

Иешко Е.П., Евсеева Н.В., Стерлигова О.П. 2000. Роль паразитов рыб в пресноводных экосистемах на

примере паразитов корюшки (Osmerus eperlanus). Паразитология. Т. 34, вып. 2. С. 118-124.

Криксунов Е.А., Бобырев А.Е., Бурменский В.А., Павлов В.Н., Ильмаст Н.В., Стерлигова О.П. 2005. Балансовая модель биотического сообщества Сямозера. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН. 54 с.

Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: Высш. Шк. 352 с.

Лутта А.С. 1941. О заражении аральского шипа (Acipenser nudiventris) жаберным сосальщиком Nitzschia sturionis. Тр. Ленингр. общ. естествоисп. Т. 18. вып. 4. С. 40-60.

Мамаев С.А. 1972. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука. 283 с.

Решетников Ю.С., Попова О.А., Стерлигова О.П. 1982. Изменение структуры рыбного населения эв- трофируемого водоема. М. 234 с.

Румянцев Е. А. 1975. Влияние некоторых факторов на паразитофауну рыб при интродукции в озера Ка­релии. Паразитология. Т. 9, вып. 4. С. 305-311.

Северцов А.С. 1990. Направленность эволюции. М.: Изд-во МГУ. 272 с.

Стерлигова О.П. 2004. Последствия случайного проникновения корюшки в экосистему Сямозера \\ Экологические проблемы северных регионов и пути их решения. Апатиты. С. 49-51.

Стерлигова О.П., Павлов В.Н., Ильмаст Н.В., Павловский С.А., Комулайнен С.Ф., Кучко Я.А. 2002. Экосистема Сямозера (биологический режим, использование). Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН. 119 с.

Шульман Б.С., Щуров И.Л., Иешко Е.П., Широков В.А. 2001. Влияние Gyrodactylus salaris Malmberg, 1957 (Monogenea: Gyrodactylidae) на популяцию атлантического лосося (Salmo salar L.) в р. Кереть (Северная Карелия) и возможные меры борьбы с ним \\ Эколого-паразитологические исследования животных и расте­ний Европейского Севера. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН. 40-48.

Фрезе В.И., Казаков Б.Е. 1968. Новый вид цестоды из рода Proteocephalus (Cestoidea: Proteocephalata) от ряпушки (Coregonus albula L.) Европейского Севера СССР \\ Тр. ГЕЛАН СССР. Т. 20. С. 171-175.

MORPHOLOGICAL VARIABILITY OF PROTEOCEPHALUS LONGICOLLIS (ZEDER, 1800) (PROTEOCEPHALIDAE), A PARASITE OF COREGONIDS INCONDITIONS OF TRANSFORMATION OF WATER COMMUNITIES

L. V. Anikieva, E.P. Ieshko

Institute of Biology, Karelian Research Center of RAS, Petrozavodsk, Russia e-mail: Anikieva@krc.karelia.ru

There has been studied morphological variability to coregonids cestode Proteocephalus longicollis, a parasite of smelt Osmerus eperlanus L., which was spontaneously introduced into Lake Syamozero. It was ascertained that for last 20 years P. longicollis has become a mass representative of established parasitic fauna of smelt, thereby showing the absence of its strict specificity. It was shown that morphological polymorphism of P. longicollis from smelt combines features of ecoforms characteristic for local hosts, those are whitefish (Coregonus lavaretus L.) and vendace (Coregonus albula L.). By the nature of variability cestodes from smelt are more similar to ecoforms from whitefish. It is concluded that when a parasite colonise a host that is new for the water body, a new hostal group is forming, which makes for the parasite number maintenance and its population stability under changing environment of freshwater ecosystems.