МНОГОЛЕТНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ МЕЗОТРОФНОГО ОЗЕРА (оз. КРАСНОЕ, КАРЕЛЬСКИЙ ПЕРЕШЕЕК)
И.С.Трифонова, Е.С. Макарцева, Е.Н.Чеботарев Учреждение Российской академии наук Институт озероведения РАН,
г. Санкт-Петербург, Россия, e-mail: itrifonova@mail.ru
Оз. Красное (Карельский перешеек) - один из уникальных объектов многолетних наблюдений на Северо-Западе России.
Регулярные наблюдения за экосистемой озера проводятся с 1963 г.(Многолетние..., 2008). Ход среднегодовых величин уровня озера за 1964-2008 годы показывает, что в этот период наблюдался спад водности с 1964 по 1973 год (на 70 см) и затем систематический подъем до 1996 г. В 1997 г. уровень упал на 40 см, и был самым низким в 1999 и 2002 гг. Маловодная фаза 1998-2006 гг. была менее продолжительна и минимальный уровень 2002 г. был выше, чем в 1972 г. Данные 2007-2008 гг. подтверждают начало нового многоводного периода. В рассматриваемом периоде времени выделяются группы лет с повышенной и пониженной температурой воды. Многолетняя изменчивость температуры воздуха в бассейне озера подвержена близким к циклическим колебаниям (с периодом около 11 лет) на фоне общего понижения до конца 80-х гг. и увеличения с начала 90-х гг. до настоящего времени.
Анализ межгодовой динамики состава и количественных показателей планктонных сообществ позволил выявить увеличение продуктивности фитопланктона, связанное с изменением фосфорной нагрузки на озеро в конце 60-х - начале 70-х годов. Реальная фосфорная нагрузка на озеро превосходила критическую почти в два раза, а по содержанию общего фосфора и уровню развития фитопланктона озеро находилось на стадии перехода от мезотрофного к эвтрофному состоянию (Эвтрофирова- ние ..., 1980). Увеличение трофического статуса озера совпало с пиком маловодной фазы начала 70-х гг. Обследование водосбора в 80-е гг. в период многоводной фазы выявило значительное усиление антропогенного влияния, связанное, прежде всего с интенсивным развитием сельского хозяйства и мелиорацией.
Интенсивное эвтрофирование озера в результате увеличения биогенной нагрузки в 7080-е годы вызвало рост биомассы и продукции фито-, бактерио- и зоопланктона в 2-3 раза по сравнению с 60-ми годами (Методические...,1988). Наряду с увеличением биомассы и уровня продуктивности отмечались существенные изменения в структуре сообществ. В фитопланктоне в маловодные 70-е годы наблюдалось массовое развитие синезеленых водорослей и частое цветение воды, в многоводные 80-е преобладали диатомовые и динофлагелляты, увеличилась роль нанопланктонных водорослей весной, повысилось разнообразие. В зоопланктоне возросла роль крупных фильтраторов из рода Daphnia , почти в 5 раз увеличилась численность коловраток, что привело к увеличению в 2.5 раза общей численности зоопланктона, особенно в многоводные 80-е годы.В начале 90-х содержание биогенных элементов и продуктивность фитопланктона были близки к данным 80-х и трофический статус озера не изменился. Подтвердилась, выявленная ранее, зависимость уровня развития фитопланктона от погодных условий. Наибольшие величины отмечались в теплые годы. По биомассе преобладали диатомовые водоросли, но в годы с низким уровнем воды в летний период отмечалось заметное развитие синезеленых. При этом, как и в предыдущий период наблюдений, в холодные годы по уровню продуктивности фитопланктона озеро проявляло себя как ме- зотрофное, а в наиболее теплые - как слабо-эвтрофное. В середине 90-х в связи с ослаблением антропогенного влияния на озеро из-за спада в сельском хозяйстве, наметилась тенденция снижения численности и биомассы планктонных сообществ и перестройка их структуры. В зоопланктоне уменьшилась роль коловраток и увеличилась численности веслоногих раков. Наметилось снижение численности и биомассы бактериопланктона. С 1998 г. после летнего паводка началось новое повышение содержания фосфора в озере, которое совпало с началом маловодной фазы водности. В маловодные 1999-2002 гг. отмечались максимальные за весь период наблюдений биомассы фитопланктона (до 7 г/м3 в среднем за сезон) и массовое развитие синезеленых водорослей.
Однако, увеличения количественных показателей зоо- и бактериопланктона в этот период не наблюдалось.После периода роста содержания общей и минеральной форм фосфора в воде озера, в настоящее время роста не наблюдается и отмечается даже некоторое снижение их концентраций. Одновременно отмечено снижение биомассы фитопланктона. Средняя за сезон биомасса фитопланктона составила в 2005-2007 гг.- 3,5- 5,2 г/м3. В целом, средние величины биомассы и содержания хлорофилла свидетельствуют о том, что трофический статус озера изменился слабо. По уровню продуктивности фитопланктона озеро можно считать по-прежнему мезотрофным и даже слабо-эвтрофным водоёмом.
Многолетние наблюдения за бактериопланктоном позволили обнаружить наличие существенных изменений в бактериальном сообществе, которые через процессы бактериальной продукции и деструкции влияли на формирование качества воды озера. В середине 60-х гг. общая численность бактериопланктона была низкой. Она значительно увеличилась в 70-х и к началу 80-х гг. средняя за вегетационный период величина составила 1.7-1.8 млн. кл./мл. Замедление темпов эвтрофирования в середине 90-х проявилось в некотором снижении численности бактерий. Известно, что сообщество микроорганизмов тесно связано с уровнем воды. В оз. Красном в многоводную фазу 80-х гг. численность бактерий возрастала особенно быстро. После 1996 г. в начале маловодной фазы, отмечена стабилизация численности бактериопланктона. Численность гетеротрофных бактерий в озере на протяжении многих лет изменялись в сравнительно узких пределах, и, в отличие от бактериального
сообщества в целом, не проявляла тенденцию к возрастанию. Скорее наоборот, доля гетеротрофных
бактерий в бактериопланктоне в 90-е гг. и в 2001-2005 гг. была заметно ниже, чем в 60-80-е гг.
Межгодовые различия в сезонной динамике планктонных сообществ оз. Красного объясняются погодными условиями. В теплые годы отмечается больший по величине и продолжительности летний пик фитопланктона и преобладание в зоопланктоне теплолюбивого комплекса короткоцикловых ветвистоусых ракообразных и коловраток. Увеличивается напряженность трофических связей двух сообществ, часть первичной продукции недоиспользуется, что ведет к усилению процессов эвтрофирования.
В более холодные годы в зоопланктоне доминируют веслоногие ракообразные и циклопы с более длительным жизненным циклом, что определяет сглаженный ход кривой численности и биомассы. При снижении продукции водорослей рацион фильтраторов составляет до 92% первичной продукции.Изменения структуры и продуктивности планктонных сообществ под влиянием эвтрофирова- ния приводят к изменениям характера взаимоотношений между ними. Соотношения биомасс зоо- и фитопланктона и роль зоопланктона в общей биомассе и продукции планктона были наименьшими при максимальном эвтрофировании. В этот период отмечалось также ослабление трофических связей внутри планктонного сообщества. При этом на процесс эвтрофирования накладывалось влияние климатических факторов (фаз водности и температурных условий), которые необходимо учитывать при оценке трофического состояния озер. Отношение биомассы зоо- и фитопланктона в разные периоды наблюдений колебалось от 0.33 до 0.62, отношение их продукции - от 0.06 до 0.11. В оз. Красном в среднем за сезон рацион зоопланктона составляет 70% продукции водорослей. По результатам МБП в озерах мира он колеблется от 22 до 119%,при среднем- 50% (Иванова,1981). Снижение этих величин, отражающих роль животных в общей биомассе и продукции планктона, а также отношения рациона мирного зоопланктона к первичной продукции, соответствовало наиболее интенсивному эвтрофиро- ванию озера в 70-80-е годы, когда продукция водорослей недоиспользовалась. В период наибольшего эвтрофирования снижалась роль беспозвоночных в общей биомассе и продукции планктона, что связано как с увеличением биомассы фитопланктона, так и с преобладанием в зоопланктоне мелкой фракции. Тенденция к снижению проявляется и в интенсивности выедания водорослей, которое оценивается отношением рациона мирного зоопланктона к первичной продукции. В конце 90-х и начале 2000-х гг. с наступлением маловодной фазы отмечено увеличение биомассы фитопланктона, в то время как биомасса и продуктивность зоопланктона уменьшались.
Сходное явление с начала 80-х годов прослеживается для планктона Рыбинского водохранилища (Лазарева и др.,2001). В этих условиях продукция водорослей снова недоиспользовалась, т.е. процессы самоочищения в озере замедлялись. Ослабление пресса зоопланктона и связей между двумя сообществами при эвтрофировании водоемов отмечено многими исследователями (Иванова,1981; Макарцева, 1985; Макарцева,Трифонова, 1991; Андроникова, 1996; Трифонова, Макарцева, 2006 и др.). Однако, даже в период интенсивного эвтро- фирования в оз. Красном соотношения биомассы и продукции фито- и зоопланктона представлены величинами, характерными для мезотрофных озер.При анализе многолетней динамики хлорофилла в Рыбинском водохранилище выявлена цикличность, близкая к 11-летнему ритму климатических процессов, связанных с соответствующими колебаниями солнечной активности (Пырина,2000). С этими циклами фактически совпадает многолетняя изменчивость фитопланктона в оз. Красном, где максимальные биомассы отмечены приблизительно в те же годы, что и в Рыбинском водохранилище. Однако, на эти циклические изменения накладывается увеличение продуктивности фитопланктона, связанное с эвтрофированием озера. Кроме того, по многолетним данным выявляются краткосрочные циклы сообществ фито- и зоопланктона, изменяющихся в противофазе (Трифонова, Макарцева, 2006).
Литература
Андроникова И.Н., 1996. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем / СПб.: Наука. 160 с.
Иванова М.Б., 1981. Соотношение трофических уровней в планктоне пресных вод // Журнал общей биологии. Т. 42. № 2. С. 199-209.
Лазарева В . И ., Лебедева И . М ., Овчинникова Н . К ., 2001. Изменения в сообществе зоопланктона Рыбин - ского водохранилища за 40 лет // Биол. внутрен. вод. № 4. С. 46-58.
Макарцева Е.С., 1985.Роль зоопланктона в трансформации органического вещества в разнотипных озерах. Автореф. дис... канд. биол. наук. СПб.: ГОСНИОРХ. 25 с.
Макарцева Е.С., Трифонова И.С., 1991. Особенности сезонного функционирования сообществ фито- и зоопланктона в озерах различной трофности // Антропогенные изменения малых озер (причины, последствия, возможность управления).
СПб.: Гидрометеоиздат, С. 300-303. Методические аспекты лимнологического мо- ниторинга.1988./ Ред. И.С.Трифонова. Л.: Наука. 178 с.Многолетние изменения биологических сообществ мезотрофного озера в условиях климатических флуктуаций и эвтрофирования.2008./ Ред.И.С.Трифонова.СПб.:Лема. 246 с. Пырина И.Л., 2000. Многолетние исследования содержания пигментов фитопланктона Рыбинского водохранилища // Биол. внутр. вод. № 1. С. 38-44.
Трифонова И.С., Макарцева Е.С., 2006.Сезонная и многолетняя динамика фито- и зоопланктона и их взаимоотношения в мезотрофном озере // Биол. внутр. вод. № 3. С. 18-25.
Эвтрофирование мезотрофного озера.1980./ Ред. И.Н.Андроникова.Л.: Наука. 185 с.
LONG-TERM CHANGES OF PLANKTONIC COMMUNITIES IN A MEZOTROPHIC LAKE (LAKE KRASNOE,KARELIAN ISTHMUS)
I.S.Trifonova, E.S.Makartseva, E.N.Tchebotaryov.
Institute of Limnology RAS, St.-Petersburg, Russia
According to the long-term researches (1964-2008) changes have been traced in structure and productivity of planktonic communities (phyto-, zoo-, bakterioplankton) in mezotrophic Lake Krasnoe (Karelian isthmus). Influence of eutrophication and hydrological factors, first of all changes in water level and temperature caused by climatic fluctuations on long-term dynamics of biological communities and populations number of dominant species have been analysed . Trophic relationship between planktonic communities in seasonal and long-term aspects have been considered for different periods of the lake evolution.