ЛОСОСЕВЫЕ НЕРЕСТОВЫЕ РЕКИ ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ

А.Е. Веселов¹, Д.С. Павлов², К.Р. Приммер³, С.М. Калюжин⁴,

Я.И. Лумме⁵, М.И. Сысоева¹, М.Ю. Озеров³

¹ Учреждение Российской академии наук, Институт биологии Карельского научного центра РАН, Петроза­водск.

² Учреждение Российской академии наук, Институт проблем экологии и эволюции им. А . Н . Северцова РАН (ИПЭЭ РАН), Москва

³Департамент биологии, подразделение генетики и физиологии, Университет Турку, Финляндия ⁴Варзугский научно-исследовательский центр полярных экосистем, Варзуга ⁵Департамент биологии, Университет Оулу, Финляндия.

Территория Восточной Фенноскандии относится к Северо-западу России, включает Мурман­скую область и Республику Карелия. Здесь сохранилась значительная часть ареала атлантического лосося (Salmo salar L.), воспроизводящегося в нерестовых реках бассейнах Баренцева, Белого мо­рей, а также в притоках Ладожского, Онежского и некоторых других озер. Первые систематические исследования по распространению лосося и гидрологическим особенностям рек Северо-запада Рос­сии были начаты с 1931 г. (Труды КНИРС, 1935; и др.). Затем продолжены с 80-х годов прошлого века (Казаков, 1983; Зубченко и др., 1991; Казаков, Веселов, 1998). Однако эти работы были узко специализированы и посвящены в основном запасам лосося. В них не проводилась инвентаризация

нерестовых рек, и они не были направлены на анализ гидрологических показателей, как это было

сделано в ряде Европейских стран (Berg, 1964; Baltic Salmon Rivers.... 1999).

Ранее была проведена систематизация и инвентаризация нерестовых водотоков Восточной Фенноскандии (Веселов, 2006). В работе анализировались как лососевые, так и кумжевые реки. Ис­пользовалось 7 гидрологических показателей рек (длина, км; средний расход воды, м³/с; площадь водосбора.

Однако здесь не были учтены важные для воспроизводства лосося характеристики. такие как площадь нерестово-выростных участков (НВУ). плотности распределения молоди лосося. реальные и потенциальные запасы нерестовых мигрантов. Кроме того. представляет интерес изучение рек в сравнительном плане по нескольким показателям. причем для разных бассейнов. выделяющихся различиями физико-географических характеристик. геоморфологией и гидрологическими показате­лями. которые вместе определяют размеры нерестово-выростного фонда. плотности распределения молоди и запасы производителей лосося.

В связи с этим цель работы состояла в сборе и анализе гидрологических и «биологических» показателей нерестовых рек. принадлежащих к Баренцеву. Белому и озерному бассейнам Восточ­ной Фенноскандии.

Материал и методы

Работа выполнена в 1999-2008 гг. Маршрутную съемку рек осуществляли на лодках. комби­нированно с пешим. автомобильным и вертолетным обследованием. Оценивали площади НВУ и их качество (Антонова и др.. 2000). Сбор проб рыб осуществляли в летнюю межень методом электро- лова (Zippin. 1958). Размер облавливаемой площади составлял 30-200 м². Регистрировали видовой состав и плотности распределения рыб. Численность нерестовых стад лосося определяли на основе сведений по рыбоучетным заграждениям. статистики уловов. оценки продукции популяций (Power. 1973). данных литературы (Калюжин. 2003; и мн. др.). опросных и архивных материалов.

Результаты и обсуждение

По комплексу и показателей (табл. 1.2). представленных как многопарамет-рическая система. был проведен многомерный статистический анализ (Харин. 1992) с целью выявления группы веду­щих факторов и последующей систематизации нерестовых лососевых рек. Анализ проводился от­дельно по бассейнам морей и озер.

Общие характеристики нерестовых рек атлантического лосося

Таблица 1

Кольский полуостров.

На основе метода главных компонент нами проведена систематизация 38 рек Баренцева моря. Исследуемые показатели объединились в два обобщенных фактора (табл. 2). В факторе 1 (дисперсия 49%) основные величины нагрузок пришлись на длину рек и площадь НВУ. В факторе 2 (дисперсия 15%) наибольшие величины нагрузок имели падение, площадь водосбора и модуль стока.

Величины нагрузок исследованных показателей для лососевых рек по различным бассейнам

Таблица 2

Анализ расположения в факторном пространстве баренцевоморских рек позволил выявить две различные группы.

Рис. 1. Распределение лососевых рек бассейна Баренцева моря в факторном пространстве

В беломорском бассейне Кольского полуострова проанализировано также 38 нерестовых рек. В факторе 1 (дисперсия 55%) величины нагрузок пришлись на показатели : запас, площадь НВУ , длина реки, площадь водосбора и расход воды. В факторе 2 (дисперсия 16%) выделился один пока­затель - падение (табл. 2). Как и для баренцевоморских рек, большинство водотоков объединилось в одну группу (рис. 2, I), с примерно одинаковыми запасами, но существенно различающихся по па­дению. В другую группу (рис. 2, II) вошли реки (Стрельна, Умба, Кица) характеризуемые более вы­сокими показателями плотностей молоди, возросшей длиной и увеличенным стоком. Кроме того существенно выделились две крупные реки - Варзуга и Поной, из которых первая имеет большее падение, максимальные запасы и большие площади НВУ.

Рис. 2. Распределение лососевых рек бассейна Белого моря Кольского п-ова в факторном пространстве

Карелия. В беломорском бассейне Карелии было систематизировано 22 реки.

Анализ расположения рек в пространстве выделенных факторов показал, что большинство рек объединилось в одну большую группу (рис. 3, I), характеризуемую низкими запасами, сущест­венными площадями НВУ и потенциальными возможностями воспроизводства лосося в них. От­дельно от них расположена река Кереть, обладающая сравнительно высоким запасом и потенциаль­ными возможностями увеличения численности лососей. Также в факторном пространстве выдели­лись две крупные озерно-речные системы - Выг и Кемь (II), утратившие в результате их зарегули­рования запасы лосося и основные площади НВУ.

Притоки бассейнов Ладожского и Онежского озер, по причине геоморфологического сходст­ва рельефообразующих структур и общего послеледникового происхождения, были исследованы как единая совокупность рек. В результате выделено два фактора (табл. 2). В факторе 1 (дисперсия 34%) основные нагрузки имели показатели потенциальный запас, длина реки, площадь водосбора и расход воды. В факторе 2 выделился только один показатель - падение реки.

Рис. 3. Распределение лососевых рек бассейна Белого моря Карелии в факторном пространстве

Анализ расположения рек в пространстве обобщенных факторов позволил выявить значитель­ный разброс, как по первому, так и по второму фактору, что может свидетельствовать об их сущест­венном различии. В отдельную группу (рис. 4, I) выделились такие реки, как Сюскуанйоки, Тулема,

Лижма, Кумса, Пяльма, Уукса, характеризуемые высокими значениями относительного падения и

плотностью молоди лосося, но не достаточными запасами. Другие, протяженные реки - Паша, Оять (Ладога), Водла (Онего) также в настоящее время не обладают промысловыми запасами лосося, одна­ко имеют весьма крупные и не используемые площади НВУ, которые потенциально связаны с воз­можной высокой численностью естественно воспроизводящегося лосося. Также в пространстве фак­торов отдельно расположены другие две крупные реки - Шуя (Онего) и Бурная (Ладога). Первая име­ет достаточно высокую численность нерестовых мигрантов, несмотря на наличие потенциально не используемых в настоящее время площадей нерестово-выростного фонда, а вторая характеризуется как протяженная озерно-речная система с большой площадью водосбора и высоким расходом воды, но обладающая малыми площадями НВУ и, как следствие, низким запасом лососей.

Рис. 4. Распределение лососевых рек озерного бассейна в факторном пространстве

Таким образом, для лососевых рек всех бассейнов можно выделить три ведущих гидрологи­ческих показателя - длина реки, площадь водосбора и падение. Однако падение для беломорских рек Карелии явно проявляется только на относительно коротких пороговых участках, связывающих между собой цепи многочисленных озер. В целом озера формируют в большей степени равнинный характер этих рек, а воспроизводство лосося происходит только на порогах и перекатах. Наличие озер определяет для большинства рек повышенные значения среднегодового расхода воды, за ис­ключением баренцевоморских рек. Для этого бассейна дополнительно ведущим показателем стано­виться модуль стока, что вполне согласуется с увлажненным климатом данного района. Из «биоло­гических» показателей для рек Кольского полуострова важнейшим является площадь НВУ: чем она больше, тем больше реальный запас. Однако для рек Карелии (как беломорских, так и озерных), при благоприятных соотношениях прочих показателей - потенциальный запас выходит на первое место, т.е. в настоящее время воспроизводится лосося в несколько раз меньше, чем обеспечен есте­ственный ресурс, в частности недостаточно нерестующих производителей.

Представляет интерес общий анализ гидрологических и «биологических» показателей нерес­товых лососевых рек целом по территории Восточной Фенноскандии. В результате было выделено три основных фактора (табл. 3). В факторе 1 (дисперсия 34%) основные нагрузки приходятся на за­пас, потенциальный запас, площадь НВУ и длину реки. В фактор 2 (дисперсия 19%) вошел показа­тель падение, а в фактор 3 (дисперсия 14%) - плотность молоди и находящиеся с ним в обратной зависимости площадь водосбора и расход воды.

Анализ расположения рек в 3-х мерном пространстве обобщенных факторов показал, что боль­шинство рек сгруппировалось в единую область (рис. 5). Для них характерны высокие плотности рас­пределения молоди лосося (более 50 экз./100 м²), достаточное падение (более 120 м), умеренный ко­эффициент озерности (6-12%), средний или пониженный сток (3,5-4,5 л/с/м³). Другая группа рек - Кица, Иоканьга, Стрельна, Шуя, Умба - отличается большей длиной, площадью НВУ, и, соответст­венно, большими запасами лосося. Отдельную группу образовали три реки - Тулома, Выг и Кемь - похожие между собой по гидрологическим показателям: площади водосбора, расходу воды, длине, но не обладающие запасами по сравнению с другими реками. Связано это с зарегулированием рек гидро­узлами, преградившими доступ мигрантам к верхним и средним нерестилищам. В факторном про­странстве существенно выделяются наиболее продуктивные реки по запасам нерестующих произво­дителей лосося и площади НВУ - это Варзуга (70 тыс. экз.) и Поной (30 тыс. экз.). Отдельно в трех­мерном пространстве локализовалась река Бурная (Ладожское оз.), представляющая собой протяжен­ную озерно-речную систему, но с недостаточными площадями НВУ в нижней части. Это и определи­ло относительно низкие как реальные, так и потенциальные запасы лосося в ней.

Таблица 3

Величины нагрузок исследованных показателей для лососевых рек

Рис. 5. Распределение лососевых рек Белого, Баренцева и озерного бассейнов в факторном пространстве

Таким образом, впервые проведен сравнительный анализ лососевых нерестовых рек по Баренцеву, Белому и озерному бассейнам. В результате выявлены общие и значимые для воспроизводства атлантического лосося характеристики рек. Показано, что для рек Карелии имеется существенный потенциал не используемого диким лососем нерестово- выростного фонда. Реки Кольского полуострова в целом отличаются большим соответствием площадей НВУ реальным запасам лосося. Однако и здесь для целого ряда рек, особенно расположен­ных вблизи дорожно- транспортной инфраструктуры и доступных для нелегального лова ( Кола, Тулома, Умба и др.) наблюдается заполнение нерестилищ лишь на 40-60%. Некото­рые реки имеют естественные преграды к верхним НВУ в виде не проходимых для нересто­вых мигрантов водопадов (Орловка, Рында, Стрельна и др.).

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ 08-04-91771-АФ (№ 08-04-91771-АФ_а) и Академии наук Финляндии (грант №124121), Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Информацион­ное обеспечение программ сохранения, восстановления и рациональной эксплуатации запасов атлантического ло­сося, воспроизводящихся в реках Восточной Фенноскандии» (№ г.р. 01.2.00608827) (2009-2011 гг.).

Литература

Антонова В.А., Чуксина Н.А., Студенов И.И., Титов С.Ф., Семенова О.В., Шустов Ю.А., Веселов А.Е., Хренников В.В., Широков В.А., Щуров И.Л. 2000. Обзор методов оценки лососевых рек. Издательский центр АГМА, г. Архангельск. 47 с.

Веселов А.Е. 2006. Инвентаризация и систематизация нерестовых рек атлантического лосося Мурман­ской области и Карелии // Доклады академии наук, том 407, № 3. С. 1-5.

Зубченко А.В., Кузьмин О.Г., Новиков О.Н., Сорокин Л.А. 1991. Рекреационный лов лосося на Коль­ском п-ве (Программа развития). Мурманск, ПИНРО. 149 с.

Казаков Р.В. 1983. Гидрологические особенности рек как среды обитания атлантического лосося Salmo salar L. // Промышленная гибридизация рыб. ГосНИОРХ. Вып. 195. С. 80-106.

Казаков Р.В., Веселов А.Е. 1998. Популяционный фонд атлантического лосося России // В кн.: Атлан­тический лосось. СПб, «Наука». С. 385-395.

Калюжин С.М. 2003. Атлантический лосось Белого моря: проблемы воспроизводства и эксплуатации. Петрозаводск, «Петропресс». 264 с.

Труды Карельской научно-исследовательской рыбохозяйственной станции. 1935. Под ред.: Бессо­нов М.Н., Правдин И.Ф., Берг Л.С. Ленинград: Госфиниздат им. Котлякова, том 1. 394 с.

Харин В.Н. Факторный анализ (подход с использованием ЭВМ). Петрозаводск, КарНЦ РАН, 1992. 191 с.

Baltic Salmon Rivers - status in the late 1990s as reported by the countries in the Baltic Region / by edit: Ranke W., Rappe C., Soler T. Goteborg: Goteborgs Lanstryckeri AB, 1999. 69 р.

Berg M. 1964. Nord-Norske Lakseelver. Oslo, Johan Grundt Tanum Forlag. 300 p.

Power G. 1973. Estimates of age, growth, standing crop and production of salmonids in some North Norwegian rivers and streams // Drottningholm: Rept. Inst. Freshwater Res., vol. 53, pp. 78-111.

Zippin C. 1958. The removal method of population estimation // Journal of Wildlife Management, vol. 22, № 1. P. 82-90.