ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЩУК ТУНДРОВЫХ И ЛЕСОТУНДРОВЫХ ОЗЕР КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА

Е.Г. Берестовский, И.А. Ерохина

Учреждение Российской академии наук Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН, г. Мурманск, Россия

e-mail: chiv1@front.ru

Введение

Ареал щуки Esox lucius L.

Материал и методы

Материал собран в июне-сентябре 2002-2005 гг. Проведен биологический анализ 61 щуки из две­надцати лесотундровых озер бассейна Серебрянских водохранилищ, находящихся в среднем течении реки Воронья, и 41 щуки из трех горно-тундровых озер системы Хохрячьего ручья, являющегося ниж­ним притоком реки Воронья (рис. 1). Рыбы отловлены спиннинговой снастью. Кровь для анализа брали из хвостовой вены. В сыворотке крови изучали содержание общего белка и его фракций, общих липи­дов, глюкозы, креатинина, хлоридов, кальция и фосфора унифицированными методами (Камышников, 2000). В печени и мышцах определяли гликоген и суммарные липиды как описано в работе (Методика 1972). Концентрацию общих каротиноидов в мышцах, печени, гонадах определяли спектрофотомет­рически (Карнаухов, 1988).

статистики с использованием критерия Стьюдента для оценки достоверности различий.

Карта-схема Кольского полуострова с указанием местоположения исследованных лесотундровых (1) и тунд­ровых (2) озер.

Результаты и обсуждение

Р а з м е р н о - в о з р а с т н а я с т р у к т у р а. Достоверно известно, что в малых озерах бас­сейна Серебрянских водохранилищ обитают щуки длиной до 95 см и массой до 6 кг. В наших уло­

вах встречались особи длиной до 88 см, весом 4.25 кг и в возрасте до 15 лет, причем преобладали

рыбы длиной 40-60 см и массой 0.5-1.5 кг в возрасте 5-12 лет. Аналогичная структура популяций наблюдалась в озерах бассейна Хохрячьего ручья, однако особи крупнее 71 см и массы 2.1 кг нам в уловах не попадались, хотя раньше здесь вылавливали щук длиной до 85 см и массой до 3.7 кг (Бе- рестовский, Ерохина, 2005).

Щука в малых озерах тундры и лесотундры растет гораздо медленнее, чем в зоне комфортно­го обитания вида. Если исходить из результатов обратного расчисления роста, то сеголетки вырас­тают к зиме всего в среднем до 4.5-4.9 см, а двухлетки в среднем до 9.2-10.4 см, притом, что в цен­тре ареала годовики достигают длины 25-30 см. На индивидуальном уровне ежегодный прирост длины щук в возрасте 3+-7+ составляет в среднем 7-8 см, а затем он в большинстве малых озер снижается до 2.5-3.5 см. В то же время, у некоторых особей наблюдаются годы относительно высо­кого темпа роста, что свидетельствует об уровне потенциальных возможностей. Наиболее точно за­висимость между длиной и возрастом рыб при такой закономерности роста аппроксимируется урав­нением роста Гомпертц , где Lt - расчетная длина рыбы искомого воз­

раста. При этом Lmax (максимальная расчетная длина, см), k (расчетный коэффициент) и R (коэф­фициент корреляции) составили, соответственно, для большинства популяций щук исследованных лесотундровых озер 74.2 см, -0.276 и 0.998, а для тундровых 66.2 см, -0.316 и 0.998.

Зависимость между общей длиной (L, см) и массой (W, г) тела измеренных нами щук аппрок­симируется уравнением регрессии W=0.0077L2^.934 при R2=0.96. Весовой темп роста рыб в малых тундровых и лесотундровых озерах значительно отстает от такового в более южных водоемах Коль­ского полуострова, а по сравнению с центральной зоной России это различие достигает двойной ве­личины. Причем известно, что в первые годы после образования Верхнесеребрянского водохрани­лища у расселившихся в нем щук наблюдался относительно высокий темп роста и веса, однако уже через десять лет естественного отбора там остались только тугорослые особи с низким весовым приростом (Колюшев и др., 1985). Показательно то, что в аналогичных экстремальных условиях обитания вида на северо-востоке России - в Колымо-Анадырском регионе, и линейный, и весовой рост щук (Грунин, 2003) имеют те же закономерности, что и на Восточном Мурмане.

Р а з м н о ж е н и е. Таяние льда на малых озерах бассейна Серебрянских водохранилищ на­чинается обычно с конца мая, а в бассейне Хохрячьего ручья - в первой половине июня. В лесотун­дровых озерах в середине июня нам встречались отнерестившиеся щуки преимущественно на ста­дии VI или в переходной стадии VI-II. В начале июля в тундровых озерах все особи были в стадии VI-II, а в начале августа уже попадались созревающие самцы в стадии VI-III и даже III-IV, но самки в стадии VI-III отмечены только в начале сентября, основная же их часть оставалась в стадии VI-II. Размеры гонад проанализированных рыб оказались значительно меньше, чем у одноразмерных осо­бей из зоны комфортного обитания вида, что позволяет предположить низкую плодовитость щук в исследованных нами водоемах, а наблюдаемая динамика созревания может свидетельствовать о не ежегодном участии хотя бы части самок и самцов в нересте.

П и т а н и е. Несмотря на обилие гольяна и колюшек, щука в тундровых озерах в течение все­го года довольствуются малым рационом, что подтверждается и низким уровнем ожирения внут­ренностей. Более того, рыба в питании этого типичного хищника имеет тут второстепенное значе­ние, и даже в период летнего откорма желудки щук часто бывают или пустыми или содержат десят­ки амфипод Gammarus lacustris. В малых озерах лесотундры тоже есть водоемы, где у всех щук в пищевом тракте были обнаружены исключительно гаммариды, причем их количество доходило до 230 экз. на особь длиной 50 см. Чем же объяснить такой скудный рацион при избытке доступной пищи и парадоксальную избирательность питания? Как показали экспериментальные исследования метаболизма морских рыб (Карамушко, 2001; Карамушко, Христиансен, 1999), адаптация их к низ­кой температуре шла по пути снижения годового потребления энергии. Очевидно, это присуще и щукам в исследованных нами популяциях, в результате чего они едят мало, причем ту пищу, кото­рая способствует их выживанию в экстремальных условиях, и растут, соответственно, медленно. Но, вместе с тем, при пониженном годовом репродуктивном потенциале относительная эффектив-

ность их размножения и уровень выживаемости молоди при возникновении благоприятных усло­вий будут безусловно выше, чем в обычных популяциях, что мы связываем с высоким уровнем на­копления каротиноидов.

К а р о т и н о и д ы. Связывая красноватую окраску мяса у щук с содержанием в нем кароти­ноидных пигментов, мы, в то же время, обнаружили эти соединения и у тех рыб, мышцы которых имели обычный зеленоватый цвет, что вполне объяснимо вариациями количественных соотноше­ний различных классов каротиноидов. Данные о 27 найденных каротиноидах у щук из озер Польши (Czeczuga, Czeczuga-Semeniuk, 2000) свидетельствуют о богатом качественном составе этих соеди­нений, причем это связывают с особенностями питания хищника, основу рациона которого состав­ляют рыбы с интенсивной каротиноидной пигментацией.

Наши исследования показали, что щуки тундровых и лесотундровых озер имеют разные спо­собности накопления каротиноидов в своих тканях (табл.1).

Таблица 1

Содержание общих каротиноидов (мг/100 г сырого веса) в тканях и органах щук из различных водоемов

Примечание.

Уровень содержания каротиноидов в мышцах щук из лесотундровых озер в среднем близок к величинам, полученным для рыб из водоемов Польши (Czeczuga, Czeczuga-Semeniuk, 2000), однако он вдвое-втрое меньше, чем у щук из тундровых озер. Не обнаружено существенной разницы в уровне накопления каротиноидов в мышцах у особей разного пола, пойманных в одном месте, хотя можно было бы ожидать повышенное их содержание у самок при созревании икры (Лав, 1976). В то же время, при рассмотрении изменений содержания каротиноидов с возрастом наблюдаются отчет­ливые различия между самцами и самками, выражающиеся в более высоких темпах накопления пигментов у последних. Вероятно, у самок в механизме перераспределения каротиноидов в тканях при созревании гонад главенствующую роль играет печень, что особенно выражено у рыб из тунд­ровых озер - уровень каротиноидов в печени самок более, чем на треть превышает таковой у сам­цов. Обращает на себя внимание содержание каротиноидов в гонадах изученных щук. У самок из тундровых озер этот показатель на порядок выше, чем у обитателей лесотундровых водоемов, и примерно в таких же пределах он отличается от показателей щук из водоемов Польши. Однако при сравнении с некоторыми представителями арктической фауны (например, с европейской корюшкой из Невской губы) содержание каротиноидов в гонадах как самцов, так и самок вполне сопоставимо. Так, у самцов невской корюшки уровень каротиноидов в семенниках составляет 0.140 мг/100 г сы­рого веса, у самок в яичниках - 0.300 мг/100 г сырого веса (Шумилина и др., 2009).

Приведенные факты свидетельствуют о том, что феномен целевого накопления каротиноидов в организме заполярных щук является важнейшим звеном в механизме их адаптации к экстремаль­ным условиям среды. По современным представлениям о метаболических адаптациях рыб в усло­виях Крайнего Севера (Карамушко, 2001) специфичным для этих гидробионтов является понижен­ное годовое потребление энергии в совокупности с более высокой эффективностью продуцирова­ния вещества, а последнее связано с повышенным уровнем потребления кислорода, дополнитель­ным источником которого служат такие депонирующие структуры, как каротиноиды (Карнаухов, 1988). Кроме кислородзапасающей функции каротиноидов адаптивное значение может иметь и ан­тиоксидантная роль этих соединений, обусловленная наличием у них полиеновой цепи (Микулин, 2000). В условиях заполярных водоемов это актуально в связи с известным (Куликов и др., 1988) явлением активации процессов перекисного окисления липидов при низкой температуре. Поэтому накопление каротиноидов в тканях щук можно рассматривать и как фактор повышения устойчиво­сти к длительному действию низкой температуры, и как защиту от нарастающего количества про­дуктов окисления липидов. Таким образом, относительно высокое содержание этих пигментов у щук, обитающих в экстремальных условиях, по крайней мере с двух вышеупомянутых сторон обес­печивает на молекулярно-клеточном уровне их высокую жизнеспособность.

Н е к о т о р ы е п о к а з а т е л и м е т а б о л и з м а . Отмеченные различия в содержании ка­ротиноидов в тканях щук из тундровых и лесотундровых озер побудили к исследованию и других биохимических показателей рыб с целью характеристики у них особенностей метаболизма. Было обнаружено, что щуки из обследованных водоемов значительно различаются по содержанию в тка­нях резервных веществ - углеводов и липидов. Так, содержание гликогена в печени щук из лесо­тундровых озер в 1.5 раза выше, чем у обитателей тундровых озер - 1166.34 мг% против 764.43 мг% (p