ФИТОПЛАНКТОН ДВИНСКОГО ЗАЛИВА В ЗОНЕ ВЛИЯНИЯ РЕЧНЫХ ВОД

И.Г. Радченко, Л.В. Ильяш

Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, г. Москва, Россия

e-mail: IraRadchenko@yandex.ru

В Двинский залив впадает самая крупная река беломорского бассейна - Северная Двина.

Материалом для работы послужили пробы фитопланктона, отобранные в юго-восточной час­ти Двинского залива на 6 станциях (рис. 1) с поверхностного горизонта 3 сентября 2007 г. в ходе 53 рейса НИС «Академик Мстислав Келдыш». На четырех станциях (МФ-1 - МФ-4) пробы отбирали без остановки судна в течение 5 мин, поэтому на рис. 1 они представлены двумя точками с коорди­натами, соответствующими началу и концу отбора проб. Соленость определяли мультипараметри­ческим зондом FSI. Пробы воды (объем 0,5 - 4,6 л) концентрировали методом обратной фильтра­ции (диаметр пор 2 мкм) и фиксировали раствором Люголя. Фитопланктон просчитывали под мик­роскопом в камере типа Нажотта.

Станции отбора проб фитопланктона

Для анализа сходства сообществ фитопланктона использовали пакет анализа экологиче­ских данных PRIMER Version 5.2.4. (Clarke, Warwick, 2001). В качестве характеристики структуры фитопланктона рассматривали относительные значения биомассы популяций водо­рослей. Сходство оценивали с помощью индекса Брея-Кёртиса. Затем проводили ординацию сообществ методом многомерного шкалирования (MDS). Характерные виды, обусловливаю­щие высокое сходство внутри каждой группы проб, выделяли с помощью процедуры SIMPER (Clarke, Warwick, 2001).

На исследованной акватории был выражен пространственный градиент солености

(табл. 1). На ближайшей к устью реки ст. МФ-4 соленость (5) составляла 0,28-0.33%о, повы­шаясь до 11,6^о на ст. МФ-1. На ст. 4945 распреснение было уже незначительным, а на ст. 4944 5 достигала характерных для беломорских поверхностных вод значений. Согласно

классификации вод по солености (Хлебович, 1974), воды на ст. МФ-4 и МФ-3 соответствуют

олигогалинной зоне, на ст. МФ-2 и МФ-1 - мезогалинной зоне, а на ст. 4944 и 4945 - поли- галинной зоне.

В фитопланктоне исследованного района идентифицировано 123 вида и вариетета, из кото­рых 37 - диатомовые, 43 - зеленые водоросли, 23 - цианобактерии, 18 - динофлагелляты и по одно­му виду из харовых и желтозеленых. Зеленые и цианобактерии были представлены только пресно­водными формами, динофлагелляты - только морскими, а диатомовые - как пресноводными, так и морскими формами.

Видовой состав, обилие и структура фитопланктона существенно изменялись по градиенту S (табл. 1). Наибольшие видовое богатство (n) и суммарная численность водорослей (N) наблюдались при наименьшей S, тогда как наибольшая суммарная биомасса (В) отмечена при самой высокой S.

Таблица 1

Число видов, суммарная численность (N), суммарная биомасса (В) фитопланктона, первые два-три по обилию вида водорослей и их вклад в суммарную биомассу

По градиенту S изменялась и структура фитопланктона.

Таблица 2

Число видов (n), биомасса (B, мкг С/м³) и относительное снижение биомассы (ΔΒ/Β) основных групп пресноводного фитопланктона

Небольшое число видов морских диатомей и динофлагеллят появилось в планктоне в мезогалинной зоне при S=5,9 %, с увеличением S их видовое богатство возрастало (табл.3).

Таблица 3

Число видов (n) и биомасса (B, мкг С/м³) основных групп морского фитопланктона

В олигогалинной и мезогалинной зонах по биомассе преобладали пресноводные диатомеи,

составляя 90% (ст. МФ-3) - 37% (ст. МФ-1) от В. Такие диатомеи как Aulacoseira italica и A. islandica давали наибольший вклад в В (табл. 1). По мере увеличения S биомасса пресноводных диатомовых водорослей уменьшалась (табл. 2). В пределах олигогалинной зоны относительное сни­жение биомассы (ΔΒ/B) пресноводных диатомей было меньше, чем при переходе в мезогалинную зону и в пределах мезогалинной зоны (табл. 2). В результате снижения обилия пресноводных и уве­личения обилия морских диатомей величины биомассы пресноводных и морских диатомей на ст. МФ-1 были практически равными и составили, соответственно 37% и 34% от В, а в число домини­рующих форм входили пресноводная диатомея Skeletonema cf. subsalsum и морская Coscinodiscus sp. В полигалинной зоне пресноводные диатомеи отсутствовали и по В преобладали либо морские диатомеи (66% от В, ст. 4944), либо динофлагелляты (64% от В, ст. 4945).

В олиго- и мезогалинных зонах вклад цианобактерий и зеленых водорослей в суммарную биомассу составлял 4-8,7% и 4,7-8,5%, соответственно.

Биомасса морских водорослей (диатомей и динофлагеллят) возрастала с увеличением солено­сти (табл. 3). В итоге разнонаправленных трендов изменения биомассы пресноводных и морских водорослей по градиенту солености, суммарная биомасса фитопланктона уменьшалась от олигога- линной до полигалинной зоны, а при достижении S, характерной для беломорских поверхностных вод, суммарная биомасса снова возрастала. Аналогичный характер пространственного распределе­ния биомассы фитопланктона отмечен и в ряде других эстуриев умеренной зоны (Muylaert, Sabbe, 1999).

Анализ сходства структуры фитопланктона в олиго- и мезогалинной зонах показал, что фито­планктон на станциях олигогалинной зоны более сходен (сходство 72%), чем на станциях мезога- линной зоны (сходство 47%). Характерными видами, дающими наибольший вклад в сходство структуры, в олигогалинной зоне являлись Aulacoseira italica и A. islandica. В мезогалинной зоне характерным видом была Skeletonema cf. subsalsum.

В олигогалинной и мезогалинной зонах эстуариев сезонная динамика и пространственное распределение фитопланктона определяется комплексом факторов, основными из которых являют­ся объем речного стока, интенсивность вертикального перемешивания, световой режим в водном столбе (мутность), состав и обилие собственно реофитопланктона, горизонтальный обмен с мор­ским бассейном (Cloern et al., 1983). При низких видовом богатстве и обилии реофитопланктона эти показатели минимальны и у фитопланктона в эстуарии. При сезонных пиках фитопланктона в реке обилие фитопланктона в олигогалинной и мезогалинной зонах эстуариев максимально (Filardo, Dunstan, 1985). Такая динамика, по-видимому, характерна и для эстуария Северной Двины. Так в конце зимнего периода фитопланктон подледного слоя в юго-восточной части Двинского залива (соответствующей исследованному нами району) был представлен лишь единичными клетками ис­ключительно пресноводных диатомовых и зеленых водорослей (Шевченко и др., 2007). В подлед­ном фитопланктоне эстуария цианобактерии отмечены не были, тогда как в сентябре они были представлены довольно разнообразно (23 вида). В августе в период высокого обилия цианобакте­рий в речных водах эта группа давала основной вклад в численность фитопланктона на десяти стан­циях разреза от г. Северодвинск в юго-западной части Двинского залива (Македонская, 2005).

Основными факторами, определяющими снижение обилия и видового богатства фитопланк­тона в олигогалинной и мезогалинной зонах эстуария, является смертность пресноводных форм в результате солевого стресса (Rebehn et al., 1993; Flameling, Kromkamp, 1994). При этом чувстви­тельность водорослей к увеличению солености является видоспецифичной (Muylaert, Sabbe, 1999). Однако в целом, диапазон солености 5 - 8%о является критическим для большинства представите­лей пресноводной флоры и фауны (Хлебович, 1974; McLusky, 1989). Видоспецифичная устойчи­вость водорослей к солевому стрессу проявлялась и в фитопланктоне исследованного района. Так зеленые водоросли оказались более чувствительны к повышению солености, чем диатомовые и цианобактерии. При этом у диатомей и цианобактерий наибольшее относительное снижение био­массы наблюдалось как раз при повышении солености от 5,9 до 11,6%о, т.е. в диапазоне критиче­ской солености.

Многие морские водоросли способны выдерживать значительное распреснение и являются эвригалинными формами (Carpelan, 1978; Brand, 1984). Так в фитопланктоне олигогалинной зоны эстуария р. Кемь Белого моря в конце августа было обнаружено 19 видов водорослей, из которых большинство (14 видов) являлись морскими формами (Shevchenko et al., 2005). Эвригалинная диа­томея Detonula confervacea входила в состав доминирующих видов, а диатомеи Skeletonema costatum, Paralia sulcata и Rhizosolenia hebetata составляли комплекс субдоминантов. При этом сум­марная биомасса фитопланктона (30,2 мгС/м³) (Shevchenko et al., 2005) была аналогична средней биомассе фитопланктона в олигогалинной зоне эстуария Северной Двины (35,5 мгС/м³). В олигога- линной зоне эстуария Северной Двины морские диатомеи нами не обнаружены. Такое различие в структуре фитопланктона двух беломорских эстуариев могут быть обусловлены более высокой кон­центрацией взвеси в эстуарии Северной Двины (Shevchenko et al., 2005). При высокой мутности и, соответственно, сильном световом лимитировании, росту водорослей и их акклимации к понижен­ной солености препятствуют высокие траты на дыхание, превосходящие фотосинтез (Cole et al., 1992).

В заключение считаем необходимым остановиться на следующих важных моментах. В иссле­дованном районе эстуария Северной Двины на концентрацию взвеси в поверхностных водах суще­ственное влияние оказывают приливно-отливные движения (Шевченко и др., 2007). Это дает осно­вание ожидать значимого изменения обилия фитопланктона в течение приливно-отливного цикла. Существенное варьирование биомассы и структуры фитопланктона в течение приливно-отливного цикла отмечено во всех заливах Белого моря (Радченко и др., 1997; Ильяш и др., 2003) и во многих эстуариях (см. например, Goosen et al., 1999). Для выявления динамики фитопланктона олиго-, ме- зо- и полигалинной зон эстуария Северной Двины в разные фазы прилива необходимы дополни­тельные исследования.

Авторы благодарны экипажу НИС «Академик Мстислав Келдыш», а также Е.В. Запаре и

В.П. Шевченко за сбор материала. Мы признательны академику А.П. Лисицину за поддержку на­ших исследований.

Литература

Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР, 1991. Т. II. Белое море. Вып. 2 / Под ред. Б.М. Затуч- ной, Д.Е. Гершановича. СПб: Гидрометеоиздат. 194 с.

Ефимова Л.Е., Цыцарин А.Г., 2002. Пространственно-временное распределение биогенных элементов в зоне смешения речных и морских вод Двинского залива Белого моря (на примере устьевой области Северной Двины и верхней части залива) // Исследование океанов и морей. СПб: Гидрометеоиздат. Вып. 208. С. 199 - 216.

Ильяш Л.В., Житина Л.С., Федоров В.Д., 2003. Фитопланктон Белого моря. М.: «Янус-К». 168 с.

Македонская И.Ю., 2005. О состоянии фитопланктонного сообщества в юго-западной части Двинского залива Белого моря в августе 2003 г. // Материалы отчетной сессии Северного отделения ПИНРО по итогам научно-исследовательских работ 2003-2004 гг. Архангельск: Изд-во АГТУ. С. 32-42.

Радченко И.Г., Ильяш Л.В., Полякова Т.И., Федоров В.Д., 1997. Летне-осенний планктон разных рай­онов Белого моря // Вестн. Моск. ун-та. Сер 16. Биология, № 4. С. 24-29.

Солянкин Е.В., Зозуля С.А., Кровнин А.С., Масленников В.В., 1994. Термохалинная структура и дина­мика вод Белого моря летом 1991 г. // Комплексные исследования экосистемы Белого моря: Сборник научных

трудов. М.: ВНИРО. С. 8-25.

Хлебович В.В., 1974. Критическая соленость биологических процессов. Л.: Наука. 235 с.

Шевченко В.П., Филиппов А.С., Богунов А.Ю., Гоголицын В.А., Лещев А.В., Толстиков А.В., 2007. Геохимические исследования взвеси в маргинальном фильтре реки Северная Двина в конце зимнего периода // Вестник АГТУ. № 70. С. 164-176.

Brand, L. E. 1984. The salinity tolerance of forty-six marine phytoplankton isolates // Estuar. Coast. Shelf Sci.

V. 18. P. 543-556.

Carpelan, L.H., 1978. Evolutionary euryhalinity of diatoms in changing environments // Nova Hedwig. V. 29.

P. 489-526.

Clarke K R, Warwick R M., 2001. Change in Marine Communities: An Approach to Statistical Analysis and Interpretation. 2nd edition: PRIMER-E. Plymouth: Plymouth Marine Laboratory. 172 p.

Cloern, J.E., Andrea, E.A., Cole, E.C., Wong, R.L.E., Arthur, J.F., Ball, M.D., 1983. River discharge controls phytoplankton dynamics in the northern San Francisco Bay estuary // Estuarine Coastal Shelf Sci. V. 16. P. 415-429.

Cole, J.J., Caraco, N.F., Peierls, B.L., 1992. Can phytoplankton maintain a positive carbon balance in a turbid, freshwater, tidal estuary? // Limnol. Oceanogr. V. 37. P. 1608-1617.

Filardo, M.J., Dunstan, W.M., 1985. Hydrodynamic control of phytoplankton in low salinity waters of the James River estuary, Virginia, U.S.A. // Estuarine, Coastal Shelf Sci. V. 21. P. 653-667.

Flameling, J.P., Kromkamp, J., 1994. Responses of respiration and photosynthesis of Scenedesmus protuberans Fritsch to gradual and steep salinity increases // J. Plankton Res. V. 12. P. 1781-1792.

Goosen N.K., Kromkamp J., Peene J., van Rijswijk P., van Breugel P., 1999. Bacterial and phytoplankton

production in the maximum turbidity zone of three European estuaries: the Elbe, Westerschelde and Gironde// Journal of Marine Systems. V. 22. P. 151-171.

Gordeev V.V., Martin J.M., Sidorov I.S., Sidorova M.N., 1996. A reassessment of the Eurasian river input of water, sediment, major elements, and nutrients to the Arctic Ocean // Amer. J. Sci. V. 296. P. 664 - 691.

Hillebrand H., Durselen C.-D., Kirschtel D., Pollingher U., Zohary T., 1999. Biovolume calculation for pelagic and benthic microalgae // J. Phycol. V. 35. P. 403-424.

McLusky, D.S ., 1989. The Estuarine Ecosystem. N. Y.: Chapman & Hall. 215 p.

Menden-Deuer S., Lessard E.J., 2000. Carbon to volume relationships for dinoflagellates, diatoms, and other protest plankton // Limnol. Oceanogr. V. 45, № 3. P. 569-579.

Muylaert K., Sabbe K., 1999. Spring phytoplankton assemblages in and around the maximum turbidity zone of the estuaries of the Elbe (Germany), the Schelde (Belgium / The Netherlands) and the Gironde (France) // Journal of Marine Systems. V. 22. P. 133-149.

Rebehn, R., Schuchardt, B., Schirmer, M., Kirst, G.O., 1993. The distribution of Actinocyclus normannii Bacillariophyceae in estuaries: field observations and laboratory experiments // Neth. J. Sea Res. V. 27. P. 205-214.

Shevchenko V.P., Dolotov Y.S., Filatov N.N., Alexeeva T.N., Filippov A.S., Nothing E.-M, Novigatsky A.N., Pautova L.A., Platonov A.V., Politova N.V., Rat'kova T.N., Stein R., 2005. Biogeochemistry of the Kem' River estuary, White Sea (Russia) // Hydrology and Earth System Sciences. V. 9. P. 57-66.