К ЭКОЛОГИИ ПРИМОРСКИХ ОСОК (CAREX L) КАНДАЛАКШСКОГО ЗАЛИВА БЕЛОГО МОРЯ

М.Н. Кожин

Кандалакшский государственный природный заповедник, г. Кандалакша, Россия Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, географический факультет, кафедра биогеографии, г.

Исследования экологических требований осок, особенностей их распространения, фитоцено- тической значимости для локальных территорий достаточно редки.

На территории беломорской части Кандалакшского заповедника нами были выделены и крат­ко охарактеризованы 4 экологические свиты: 1. Свита прибрежно-водных видов пресных водных объектов; 2.Свита болотных осок; 3. Свита лесных осок; 4. Свита приморских осок [Кожин, 2008]. В основу настоящих подразделений на экологические свиты (группы ) были положены методиче­ские разработки Д.Н. Цыганова и Л.Г. Раменского [Цыганов, 1983], а также собственные инстру­ментальные измерения гидрохимических характеристик (электропроводность и рН).

Приморские осоки представляют собой одну их наиболее интересных свит. Они разнообраз­ны как в систематическом, так и эколого-топологическом отношении.

Материалы и методы

Материал исследований - результаты полевых работ, проведенных нами на территории Турь­его мыса, островов Великого и Лодейного (Северный архипелаг), окрестностей с. Лувеньга Канда­лакшского залива Белого моря.

Описание сообществ с участием осок проводилось на серии геоботанических площадок по общепринятой методике для водной растительности и лугов [Юннатов, 1964; Воронов, 1973; Катан- ская, 1981]. Площадки закладывались либо случайным образом по маршруту, либо по экологиче­скому профилю. Для описания выбирались растительные сообщества в условиях однородного мик­рорельефа и сходного действия экологических факторов.

При выборе размера пробной площади было отдано предпочтение 25 кв. м. Для сообществ и растительных группировок, имеющих меньшую площадь, исследование осуществлялось в естест­венных границах.

Экологические профили закладывались для установления закономерных отношений между растительностью и средой [Юннатов, 1964] по градиенту ведущих факторов среды: влияние мор­ской воды и импульверизация, уровень воды, защищенность от волнобоя, заболоченность и пр.

Для выявления взаимосвязей растительности и среды для некоторых описаний выполнены инструментальные измерения. Для большинства площадок непосредственно в поле измерен водо­родный показатель индикатором pHep 2 (погрешность ±0,1) и электропроводность индикатором DIST 3 (погрешность ± 2%)^[1]. Для некоторых экологических профилей провели техническое нивели­рование Нивелиром НВ-1. Погрешность около 1,2 см, что связано с сильной неустойчивостью и вязкостью отложений литорали.

Номенклатура сосудистых растений ориентирована на сводку С.К. Черепанова [1995]; род Carex L. - приведен в соответствии с монографией Т.В. Егоровой [1999]. Названия таксонов зеленых мхов обозначены в соответствии со сводкой М.С. Игнатова, О.М. Афониной и Е.А. Игнатовой [2006].

Собранный гербарный материал передан на хранение в Гербарий Кандалакшского заповедника (KAND), Гербарий им. Д.П. Сырейщикова МГУ (MW), Гербарий кафедры Биогеографии МГУ (MWG)

Результаты и обсуждение

Свита приморских видов включает облигатные галофиты C. subspathacea, C. recta, C. salina, C. paleacea, C. mackenziei, C. glareosa и вид, тяготеющий к осолонению, - C. rariflora. Эти виды ши­роко распространены по побережью Беломорских территорий заповедника.

Рис. 1. Пространственное изменение проективного покрытия видов сосудистых растений по градиенту факто­ров среды. О. Великий, губа Лобаниха. 9.08.2007.

При исследовании экологии этих осок возник ряд методических проблем. Во-первых, поч­ти для всех видов отсутствовали значения в шкалах Л.Г. Раменского [1953], Д.Н. Цыганова [1983], Ландольта [Landolt, 1977], Элленберга [Ellenberg, 1974]. Во вторых, электропроводность измерялась только до значения 2000 мкСм/см и при наличии воды на площади, поэтому иногда

использовался сопряженный с ней показатель - относительный высотный уровень сообщества.

Carex subspathacea - пионер зарастания морских побережий. Она распространена по аккуму­лятивным и денудационным побережьям морских заливов. Среди приморских осок отличается наи­большей выносливостью к воздействию морских вод. Сообщества заливаются в каждый прилив, располагаются на среднем и высоком уровне литорали.

Ценопопуляции встречаются только в условиях значительного и постоянного засоления мор­скими водами. Электропроводность составляет более 2000 мкСм/см, рН слабощелочная, что соот­ветствует морским водам (рис. 1). Более низкие значения получены при измерении характеристик в отлив, близ ручьевого потока.

Carex subspathacea образует мощные густые дерновины (проективное покрытие до 100%), формируя условия для дальнейшего развития сообщества; это сильный эдификатор. Ценозы обычно маловидовые, осоке сопутствует с высоким постоянством Triglochin palustre, также иногда встреча­ются Atriplex praecox, Potentilla egedii, Eleocharis uniglumis, Salicornia pojarkovae, Glaux maritima и пр. В топологическом отношении, настоящие ценозы приурочены всегда к заливаемой, реже к ин­тенсивно подтопляемой литорали моря (рис. 1). В других экотопах она никогда не встречается.

C. recta. Облигатная галофитная осока. Распространена по морским лугам среднего и высоко­го уровня. Популяции заливаются морской водой очень редко, но в значительной степени испыты­вают импульверизационное воздействие и подтопление солеными водами. Типологически сообще­ства приурочены к наиболее резкой и динамичной области геохимического барьера море - суше. В период исследований характеристики электропроводности составляли от 60 до 800 мкСм/см, рН был слабокислым (5,2-6) (рис. 1). Увлажнение поверхности гумусового горизонта (А1) обычно влажное-свежее.

Данная осока сообщества формирует обычно на небольших повышениях - береговых валах морского побережья в условиях слабого подтопления грунтовыми материковыми водами. Эти сооб­щества маловидовые, в них осока прямая имеет наибольшее проективное покрытие (до 95%).

Изредка встречается с низким проективным покрытием и в других приморских экотопах. На территории побережий Белой губы (о. Великий) встречены ценопопуляции на верхнем уровне лито­рали, периодически заливаемые приливами. Возможность распространения осоки прямой в данных условиях связаны с особенностями приливно-отливного режима: высота приливов здесь составляет несколько десятков сантиметров. Отмечены так же отдельные особи в приморском березняке, воз­можно, они являются экологическими реликтами (рис. 1).

C. salina - очень редкое растение; нуждается в детальных экологических исследованиях. Встречена 2 раза в слабокислых солоноватых водах. Как в таксономическом, так и, вероятно, в эко­логическом отношении, занимает промежуточные позиции между C. recta и C. subspathacea.

C. paleacea - типичная галофитная осока. На территории заповедника встречается на боль­шинстве участков, но в небольшом количестве. Она приурочена к приморским лугам среднего и высокого уровня, иногда в березняках при влажном гумусовом горизонте. Сведения по экологиче­ским полям отсутствуют.

C. mackenziei. Широко распространена по аккумулятивным илистым заливам в отсутст­вии волнобоя, по спорадически осолоняемым скальным ваннам, эстуариям ручьев и пр. Сооб­щества подтопляются в каждый прилив, иногда заливаются, реже испытывают спорадическое влияние морской воды. Увлажнение обычно близко к мокрому или грунт покрыт водой (до

15-20 см).

Положение экотопов, которые она занимает, в геохимическом отношении динамично; элетропроводность и рН могут изменяться в значительной степени и детерминироваться сто­ком с суши, приливно-отливным режимом и пр. условиями. Несмотря на динамичность дан­ных характеристик, в ее местообитаниях сохраняется стабильный градиент значений факторов среды (рис. 2).

Рис.

Ценопопуляции этой осоки всегда приурочены к сильно опресненным участкам морских по­бережий: эстуариев ручьев, сточных ложбин с болот и пр. Значения электропроводности - от 95 и до более 200 мкСм/см. Реакция среды близка к нейтральной, что указывает на совокупное действие слабощелочных морских и кислых вод суши (рис. 2).

В отличие от других осок для C. mackenziei характерно спорадическое континуальное сниже­ние проективного покрытия по мере снижения значений электропроводности (солености). C. mackenziei на илистой литорали зачастую образует плотные заросли. Проективное покрытие сильно варьирует в зависимости от положения в пространстве (рис. 2). В состав ценозов нередко входят Atriplex praecox, Blysmus rufus, Eleocharis uniglumis, Triglochin palustre, Calamagrostis neglecta и пр. Также отмечены ее ценопопуляции в скальных ваннах, отделяющихся водоемах, микропонижениях на приморских лугах.

C. glareosa - вид приморских скал, галечников. В заповеднике широко распространена на от­дельных участках, но исследованиями не была охвачена.

C. rariflora - вид тяготеющий к местообитаниям с осолонением. Распространена по заболо­ченным участкам приморских лугов, заболоченным приморским березнякам, грядово-мочажинным болотам, особенно близ моря и др. экотопам. Ценопопуляции обычно приурочены к зоне заливае­мой в сизигии и зоне импульверизации (рис. 1, 2), а так же встречаются на значительном удалении от моря, и, вероятно, являются экологическими реликтами в условиях вздымания суши в результате гляциоизостазии. C. rariflora обитает при сыро-луговом и болотно-луговом увлажнении и различ­ном богатстве почв (рис. 1, 2).

Ценопопуляции ее близ моря обычно располагаются в наиболее динамичной зоне электро­проводности, при достаточно стабильном водородном показателе. Электропроводность изменяется как в пространстве, так и во времени в десятки раз (от сотни и до более чем 2000 мкСм/см)!

В ценотическом отношении осока редкоцветковая является характерным видом заболочен­ных приморских лугов верхнего, реже среднего уровня.

Выводы. Приморские осоки Кандалакшского залива белого моря являются облигатными га­лофитами (и C. rariflora - вид, тяготеющий к осолонению) и с точки зрения экологических парамет­ров, объединяются в особую группу - свиту приморских осок. У этой свиты приморских осок на­блюдается строгая приуроченность к местообитаниям близ моря и четкая пространственная диффе­ренциация по факторам среды: осолонению-опреснению, степени обводненности и характера вол- нобоя. Большинство видов крайне стенотопны и стеногалинны. Строгое распределение видов в про­странстве связано с жесткими условиями обитания популяций.

Литература

Воронов А. Г., 1973. Геоботаника. М.: Высшая школа. 383 с.

Егорова Т. В., 1999. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / Отв. ред. А.Л. Тахтаджян. СПб.: СПбГХФА; Сент-Луис: Миссурийский ботанический сад. 772 с.

Игнатов М. С., Афонина О.М. Игнатова Е.А. и др., 2006. Список мхов Восточной Европы и Северной Азии. // Arctoa. Т. 15. С. 1-130.

Катанская В. М., 1981. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Методы изу­чения. Л.: Наука. 188 с.

Кожин М. Н., 2008. Экологические свиты осок Кандалакшского заповедника. // Материалы научной конференции, посвященной 70-летию Беломорской биологической станции МГУ: Сборник статей. М.: «Гриф К». С. 191-197.

Раменский Л. Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А., 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз. 472 с.

Цыганов Д. Н., 1983. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных ле­сов. М.: Наука. 196 с.

Черепанов С. К., 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб: Мир и семья. 992 с.

Юннатов А. А., 1964. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей. // Полевая геоботаника. Т. 3. М. -Л.: Наука. С. 9-36.

Ellenberg H., 1974. Zeigerwerte der Gefa3pflanzen Mitteleuropas // Scripta geobotanica. Vol. 9. 97 S.

Landolt E., 1977. Okologische Zeigerwerts zur Sweizer Flora // Veroff. Geobot. Inst. ETH. Zurich. H.64. S. 1­208.

AN ADDITION TO MARINE SEDGES' ECOLOGY (CAREX L.) OF KANDALAKSHA BAY (WHITE SEA)

M.N. Kozhin

Kandalaksha State Nature Reserve, Kandalaksha, Russia Lomonosov Moscow State University, Geography faculty, Moscow, Russia

The general ecological characteristics of marine sedges (Carex subspathacea, C. recta, C. salina, C. paleacea, C. mackenziei, C. glareosa, C. rariflora ) are considered in this article. Data of environment factors were found by instrumental measurement and using of L.G. Ramenskiy ecological scales. All our sedges' species were characterized of habitat, phytocenosis' interrelationships and meanings. The

individual spatial differentiation of ecological niches is also discussed.