Возрастной состав.
У модулярных и унитарных организмов возрастной состав существенно отличается. Возрастной состав модулярных
организмов рассмотрим на примере растений. У них возрастной состав ценопопуляций определяется соотношением возрастных групп, которые выделяются по возрастному состоянию особей. Абсолютный, или календарный, возраст растения и его возрастное состояние - понятия не тождественные. Растения одного календарного возраста могут находиться в раз-ных возрастных состояниях. Возрастное состояние особи - это этап онтогенеза или жизненного цикла. У растений выделяют следующие возрастные группы:
проростки - p;
ювенильные особи - j;
имматурные особи - im;
виргильные особи - v;
молодые генеративные особи - gt;
средневозрастные генеративные особи - g2;
старые генеративные особи - g3;
субсенильные особи - ss;
сенильные особи - s;
отмирающие особи - d.
Сейчас более подробно охарактеризуем признаки каждой возрастной группы.
Проростки - это маленькие растения со смешанным типом питания и зародышевыми структурами.
Проросток, как правило, представляет собой одноосный побег с небольшими листьями.Ювенильные особи - это растения с самостоятельным питанием, семядоли отсутствуют, но организация еще проста, листья меньшего размера, чем у взрослых особей, сохраняется одноосность.
Имматурные особи - это переходная форма растений к взрослым вегетативным особям, начинается ветвление, увеличивается фотосинтетический аппарат.
Виргильные особи - это взрослые вегетативные растения с типичными чертами жизненной формы, соответствуют генеративному состоянию, но генеративные органы отсутствуют.
Молодые генеративные особи - это растения, которые зацветают, но имеют перерывы в цветении, образуют плоды,
у них происходит формообразование, сопровождающееся глубокой внутренней биохимической и физиологической перестройкой организма.
Средневозрастные генеративные особи - это растения, достигающие наибольшего ежегодного прироста и семенной продуктивности, могут иметь перерывы в цветении, у клоно- образующих видов возникают клоны.
Старые генеративные особи - это растения, характеризующиеся резким снижением репродуктивной функции, процессы отмирания преобладают над процессами новообразования, усиливается дезинтеграция.
Субсенильные особи - это старые вегетативные растения, характеризующиеся прекращением плодоношения, снижением мощности, усилением деструктивных процессов, упрощением жизненной формы, появлением листьев имматурного типа.
Сенильные особи - это старые растения, характеризующиеся крайней дряхлостью, уменьшением размеров, вторичным появлением ювенильных признаков (форма листьев, характер расположения побегов).
Отмирающие особи - это растения с проявлением крайней степени сенильного состояния, когда живыми остаются лишь некоторые ткани и покоящиеся почки, не способные развить побеги.
Распределение особей ценопопуляции по возрастным группам называется возрастным спектром. Счетной единицей могут быть генеты, раметы или модули. Число семян не учитывается.
Если в возрастном спектре представлены только молодые особи, не достигшие репродуктивной фазы развития, то популяция называется инвазионной. Она не способна к самоподдержанию, это молодая популяция. Если в возрастном спектре представлены все или почти все возрастные группы, то популяция называется нормальной. Она способна к самоподдержанию генеративным или вегетативным путем. В зависимости от преобладания численности той или иной генеративной группы нормальные популяции подразделяются на три типа:молодые нормальные - это популяции, в возрастном спектре которых преобладают молодые генеративные особи;
средневозрастные нормальные - это популяции, в возрастном спектре которых преобладают средневозрастные генеративные особи;
3) старые нормальные - это популяции, в возрастном спектре которых преобладают старые генеративные особи.
Если в возрастном спектре представлены все возрастные группы, то популяция называется нормальной полночленной, если же некоторые возрастные группы отсутствуют, то она называется нормальной неполночленной. Если в популяции присутствуют возрастные группы, начиная со старых генеративных особей, то такая популяция называется регрессивная. Она не способна к самоподдержанию, это старая популяция. Инва-зионная популяция может перейти в нормальную, а она - в регрессивную.
В зависимости от условий среды у одного вида может наблюдаться поливариантность онтогенеза, что сказывается на структуре возрастного спектра. При улучшении условий у одних особей онтогенез укорачивается, а у других - удлиняется. Возрастной спектр может варьировать в зависимости не только от внешних условий, но и от устойчивости самих видов к этим условиям. У некоторых видов на всем протяжении ареала в широком диапазоне условий нормальные ценопопуляции сохраняют постоянный возрастной спектр. Такой возрастной спектр, который зависит преимущественно от биологических свойств вида, называется базовым. Его имеют в основном виды- эдификаторы. У них число появляющихся и отмирающих особей в каждой возрастной группе сбалансировано.
В возрастном составе унитарных организмов можно выделить три возрастные группы, отличающиеся по отношению к воспроизводству:
пререпродуктивные особи - это молодые особи, не достигшие полового созревания и поэтому еще не способные давать потомство;
репродуктивные особи - это половозрелые особи, дающие потомство;
пострепродуктивные особи - это старые особи, ут-ратившие функцию размножения и поэтому уже не дающие потомства.
Продолжительность существования каждой возрастной группы по отношению к продолжительности жизни сильно варьирует у разных организмов.
У современного человека эти три возраста примерно одинаковые. У первобытных людейпострепродуктивный период был гораздо короче. Пререпро- дуктивный период у некоторых организмов очень длительный по сравнению с остальными. Например, у цикад он длится 17 лет, репродуктивный период продолжается только один сезон, а пострепродуктивный - вообще отсутствует. Отсутствие пострепродуктивного периода наблюдается у некоторых насекомых (поденки) и рыб (лососевые).
Количественное соотношение возрастных групп в популяции служит показателем тенденции изменения ее численности. Обычно популяция с большой долей молодых особей является быстрорастущей, при равномерном возрастном распределении популяция находится в стабильном состоянии, а при большой доле старых особей численность популяции снижается.
Возрастной состав унитарных организмов часто отражают с помощью диаграммы, располагая возрастные группы друг над другом симметрично относительно центра, в результате чего получаются возрастные пирамиды, по характеру которых можно прогнозировать будущее изменение численности популяции. Различают три основных типа возрастных пирамид (рис.3).
Возраст
Развивающаяся популяция
Особи в популяции
/> Рис. 3. Типы возрастных пирамид в популяциях унитарных организмов (по Л.Цветковой и др., 1999)
Если возрастная пирамида с широким основанием, то такая популяция называется развивающаяся или растущая и численность ее в будущем будет увеличиваться, а значит, ее можно использовать. Если возрастная пирамида правильная, то популяция называется стабильной, и численность ее может длительно сохраняться на одном уровне, ее также можно использовать, но в ограниченных количествах. Если же возрастная пирамида с узким основанием, то такая популяция называется стареющей или вымирающей и она нуждается в охране.
Длительно размножающуюся часть популяции называют запасом популяции, а ту часть молодых особей, которые достигли половой зрелости - ежегодным пополнением популяции. У видов с одной генерацией на протяжении жизненного цикла запас практически равен нулю и размножение осуществляется целиком за счет пополнения. У видов с большим числом генераций запас значительный, и небольшая, но стабильная доля пополнения.
При эксплуатации человеком природных популяций учет их возрастного состава имеет важное значение, т.к. позволяет прогнозировать изменение численности на ближайшее будущее. Такие прогнозы широко применяются в рыбном и промысловом хозяйстве.