Видовая, или таксономическая, структура.

Видовое разнообразие биоценоза характеризуется двумя показателями: 1) видовое богатство; 2) видовая насыщенность.

Видовое богатство - это общее число видов, обитающих в данном биотопе.

Видовая насыщенность - это количество видов на единице площади или в единице объема биотопа.

Соотношение численности видов характеризуется показателем выгравненность. Например, если два биоценоза (А и В) имеют одинаковое видовое богатство (10 видов) и одинаковую численность особей (100 особей), то они могут отличаться по характеру распределения этих особей между видами, т.е. выравненностью:

биоценоз А: 91 : 1 : 1 : 1 : 1 : 1 : 1 : 1 : 1 : 1 - минимальная выравненность и максимальное доминирование;

биоценоз В: 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 : 10 - максимальная выравненность и минимальное доминирование.

Выравненность возрастает с севера на юг, а доминирование возрастает с юга на север.

Для анализа видовой структуры используют два подхода: 1) сравнение кривых относительного богатства или доминирования-разнообразия; 2) сравнение индексов разнообразия.

При использовании первого подхода для биоценоза стро-ят кривую доминирования - разнообразия и определяют ее тип (рис. 9).

Кривая I типа (Е=0,25) свидетельствует о высокой степени доминирования и низкой выравненности, а также о низком видовом богатстве. В таком биоценозе имеются свободные экологические ниши и возможно вселение новых видов.

Кривая II типа (Е=0,42) свидетельствует о меньшей степени доминирования, большей выравненности и большем видовом богатстве по сравнению с I типом.

Рис. 9. Типы кривых доминирования - разнообразия (по М. Бигону и др., 1989)

Кривая III типа (Е=0,63) свидетельствует о высокой степени выравненное™ и большом видовом богатстве. В таком биоценозе все экологические ниши заняты и перекрываются между собой, поэтому вселение новых видов сюда невозможно.

Таким образом, чем выше кривая, тем больше доминирование (I>II>III) и меньше выравненность (III>I). При стрессовой ситуации кривая доминирования - разнообразия более крутая, поэтому ее можно использовать для оценки антропогенного влияния на видовую структуру биоценоза.

При использовании второго подхода для оценки видовой структуры определяют следующие индексы разнообразия:

Индекс видового богатства: d = (S - 1)/lgN, где S - численность видов в биоценозе; N - численность особей в биоценозе.

Индекс видового разнообразия Шеннона:

H = - х pi x log2pi где pi = n/N, где n i - численность данного вида; N - численность всех особей в биоценозе.

Индекс выравненности Пиелу: e = H/logS, где S - численность видов в биоценозе.

При характеристике видовой структуры для каждого от-дельного вида можно определить следующие показатели:

богатство вида - это численность особей данного вида на единице площади территории или в единице объема;

частота встречаемости - это характеристика распределения вида в пределах биоценоза. Она определяется по формуле: R = n/a x 100, где R - коэффициент встречаемости; n - число пробных площадок, на которых встречается данный вид; a - число всех исследованных пробных площадок.

степень доминирования - это доля особей данного вида в общей численности особей биоценоза.

В природе границы между биоценозами редко бывают резкими, чаще всего наблюдается постепенный переход, в результате чего образуется пограничная зона, которая имеет особенные условия существования. По протяженности она всегда меньше, чем территория биотопов. Эта зона называется экотон. Она более богата по численности видов, чем каждое из смежных сообществ, потому что здесь встречаются как виды из соседних сообществ, так и виды, характерные только для экотона. Тенденция к увеличению видового разнообразия и плотности организмов на границе сообществ называется краевым, или пограничным, эффектом.