Смертность.
В зависимости от условий среды, в которых существует популяция, различают физиологическую, или минимальную, и экологическую, или реализованную, смертность, Физиологическая, или минимальная, смертность отражает гибель особей в идеальных условиях. Она определяется наследственностью и является величиной постоянной для всех популяций в пределах вида. Экологическая, или реализованная, смертность отражает гибель особей в конкретных экологических условиях среды. Она - величина не постоянная для разных популяций в пределах вида и изменяется в зависимости от условий среды в конкретном биотопе, а также зависит от полового и возрастного состава самой популяции. В связи с вышесказанным, в популяции различают физиологическую и экологическую продолжительность жизни.
Однако для эколога часто гораздо больший интерес представляет не количество погибших особей, а число особей, выживших в разные возрастные периоды. Полная картина смертности в разные возрастные периоды описывается ста-
тистическими таблицами выживания, которые содержат информацию о смертности, о рождаемости, о количестве погибших и выживших особей в каждом возрастном периоде. На основе таблиц выживания строят кривые зависимости числа выживших из 1000 или 100 особей (ось ординат) от возраста (ось абсцисс), которые называются кривыми выживания.
Если на оси абсцисс отложить не возраст, а процент его от общей продолжительности жизни, то можно сравнивать между собой разные виды.Различают три типа кривых выживания, которые соответствуют трем типам смертности на протяжении жизненного цикла (рис. 4).
Рис. 4. Типы кривых выживания (по М.Бигону и др., 1989)
тип - сильно выпуклая кривая, когда почти все особи доживают до предельного возраста, а затем в течение короткого периода погибают. Повышенная смертность наблюдается в старом возрасте. В такой популяции средняя продолжительность жизни приближается к максимальной (некоторые насекомые с хорошо защищенными личинками, крупные млекопитающие, человек и др.).
тип - это линейная прямая, когда наблюдается одинаковая смертность во все возрастные периоды. Такой тип кривой выживания встречается в природе крайне редко и в основном у низкоорганизованных особей (бактерии, простейшие, дрозофила).
III тип - сильно вогнутая кривая, когда повышенная смертность наблюдается на ранних стадиях развития и до старого возраста доживают лишь немногие особи. В таких популяциях средняя продолжительность жизни намного меньше максимальной (большинство растений, рыбы, земноводные, насекомые).
У некоторых видов может быть промежуточный тип кривой выживания или она может носить ступенчатый характер (насекомые с полным превращением). Форма кривой выживания зависит от степени заботы о потомстве и других способов защиты молоди. Она часто варьирует в зависимости от плотности популяции.
При постоянной рождаемости по характеру смертности можно прогнозировать будущее изменение численности популяции. Если смертность увеличивается, то численность будет снижаться. Если смертность не изменяется, то численность будет оставаться постоянной.
И если смертность снижается, то численность будет увеличиваться.Однако в природных популяциях рождаемость и смертность могут изменяться одновременно, тогда прогнозирование изменения численности осуществляют на основании соотношения рождаемости и смертности. В зависимости от их соотношения различают следующие типы популяций:
стабильная популяция - это популяция, в которой рождаемость и смертность сбалансированы, численность удерживается на одном уровне, не сокращается и не увеличивается, а ареал не расширяется и не сужается;
растущая популяция - это популяция, в которой рождаемость превышает смертность, численность при этом будет увеличиваться (колорадский жук, ондатра, заяц-русак, элодея и др.);
сокращающаяся популяция - это популяция, в которой смертность превышает рождаемость, численность при этом будет снижаться. Это наблюдается тогда, когда ухудшаются условия существования вследствие перенаселения или когда происходит усиленное уничтожение человеком (хищные птицы, крупные млекопитающие). Однако популяция безгранич-
но сокращаться не может. При определенном уровне численности смертность начнет падать, а рождаемость - расти, и сокращающаяся популяция превратится в растущую, а когда рождаемость и смертность выровняются, она станет стабильной. Если же этого не произойдет из-за воздействия человека, то такая популяция может погибнуть.